第二章 病原真菌 第五節(jié) 擔(dān)子菌亞門真菌

1、擔(dān)子菌亞門真菌一般稱為擔(dān)子菌，是真菌中最高等的類擔(dān)子菌亞門真菌一般稱為擔(dān)子菌，是真菌中最高等的類型。型。 現(xiàn)已記載的有現(xiàn)已記載的有1428屬，屬，23000中。其中中。其中銹菌和黑粉菌銹菌和黑粉菌與植物與植物病害的關(guān)系非常密切，病害的關(guān)系非常密切，引起植物病害引起植物病害。食用菌，菌根亦屬。食用菌，菌根亦屬。 擔(dān)子菌亞門真菌的擔(dān)子菌亞門真菌的共同特征：共同特征：是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子孢子，是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子孢子，簡稱擔(dān)孢子簡稱擔(dān)孢子。擔(dān)孢子著生于擔(dān)子上，每個擔(dān)子一般形成擔(dān)孢子著生于擔(dān)子上，每個擔(dān)子一般形成4 4個擔(dān)孢個擔(dān)孢子。子。 高等擔(dān)子菌的高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上，形成子擔(dān)

2、子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上，形成子實層，這種擔(dān)子菌的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)實層，這種擔(dān)子菌的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)叫叫擔(dān)子果擔(dān)子果（basidiocarpbasidiocarp）。常見的各常見的各種蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)子果。種蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)子果。 營養(yǎng)體營養(yǎng)體是非常發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，是非常發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，多細(xì)胞多細(xì)胞，細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)。有隔膜有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）。外）?？尚纬删骺尚纬删?。 擔(dān)子菌可以形成三種類型的菌絲擔(dān)子菌可以形成三種類型的菌絲體體：即：即初生菌絲體、次生菌絲體和三初生菌絲體、次生菌絲體

3、和三生菌絲體生菌絲體。初生菌絲體初生菌絲體（Primary mycelium）：）： 又稱同核體，又稱同核體，由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體。初期無隔初期無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（n n）。在。在黑粉菌和銹菌黑粉菌和銹菌明顯明顯。初生菌絲體階段時間較短，很快通過體細(xì)胞融合的方式進(jìn)初生菌絲體階段時間較短，很快通過體細(xì)胞融合的方式進(jìn)行質(zhì)配而形成雙核菌絲體行質(zhì)配而形成雙核菌絲體。次生菌絲次生菌絲（secondery mycelium）： 兩根初生菌絲發(fā)生細(xì)胞融合形成的雙核菌絲體兩根初生菌絲發(fā)生細(xì)胞融合形成的雙核菌絲體。單核

4、菌絲。單核菌絲單核菌絲、單核菌絲單核菌絲、單核菌絲牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲次生菌次生菌絲絲（n+nn+n）。在。在擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營養(yǎng)菌絲擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲體三生菌絲體（thirdly mycelium）： 由雙核的次生菌絲體集結(jié)形成特殊形狀的子實體由雙核的次生菌絲體集結(jié)形成特殊形狀的子實體（n+nn+n）。次。次生菌絲體發(fā)育到一定階段時形成繁殖體，形成發(fā)達(dá)的擔(dān)子果。一般生菌絲體發(fā)育到一定階段時形成繁殖體，形成發(fā)達(dá)的擔(dān)子果。一般把構(gòu)成擔(dān)子果的菌絲體把構(gòu)成擔(dān)子果的菌絲體叫叫三生菌絲三生菌絲( (包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)

5、絡(luò)菌絲包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲) )，三生菌絲的作用三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果。概念：概念：許多擔(dān)子菌的雙核菌絲細(xì)胞在分裂時，在靠近隔膜處許多擔(dān)子菌的雙核菌絲細(xì)胞在分裂時，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，這種過程，這種過程可以保持菌絲的雙核化可以保持菌絲的雙核化。過程：過程：首先在首先在次生菌絲上產(chǎn)生分枝次生菌絲上產(chǎn)生分枝，在分枝處不同來源的兩在分枝處不同來源的兩核同時進(jìn)行有絲分裂，形成核同時進(jìn)行有絲分裂，形成4 4個核個核，然后產(chǎn)生隔膜然后產(chǎn)生隔膜，一個核進(jìn)入一個核進(jìn)入側(cè)枝，最后側(cè)枝的核回歸到原來的細(xì)胞中側(cè)枝，最后側(cè)枝的核回歸

6、到原來的細(xì)胞中。這種。這種鎖狀聯(lián)合可以保鎖狀聯(lián)合可以保證來源不同的兩個細(xì)胞核均勻的分配到子細(xì)胞中。證來源不同的兩個細(xì)胞核均勻的分配到子細(xì)胞中。（clamp connections）多數(shù)擔(dān)子菌沒有無性繁殖階段多數(shù)擔(dān)子菌沒有無性繁殖階段。少數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子可以芽殖或以菌少數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。擔(dān)子菌的擔(dān)子菌的有性生殖有性生殖過程比較簡單過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，性器官，主要是由兩個擔(dān)孢子或兩個初生菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配主要是由兩個擔(dān)孢子或兩個初生菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配；有的是有的是通過孢子與菌絲或受精

7、絲結(jié)合進(jìn)行質(zhì)配通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進(jìn)行質(zhì)配。擔(dān)子菌質(zhì)配后形成雙核的次擔(dān)子菌質(zhì)配后形成雙核的次生菌絲體，一直到形成擔(dān)子和擔(dān)孢子時才進(jìn)行核配和減數(shù)分裂生菌絲體，一直到形成擔(dān)子和擔(dān)孢子時才進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，所以，所以有較長的雙核階段有較長的雙核階段。典型的典型的擔(dān)子棍棒狀擔(dān)子棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細(xì)胞形成的是從雙核菌絲體的頂端細(xì)胞形成的。典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過程典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過程 擔(dān)子擔(dān)子（basidium）是擔(dān)子菌進(jìn)行核配和減數(shù)分裂的場所是擔(dān)子菌進(jìn)行核配和減數(shù)分裂的場所。當(dāng)頂端。當(dāng)頂端細(xì)胞開始膨大時，其中的雙核進(jìn)行核配形成一個二倍體的細(xì)胞核，接細(xì)胞開始膨大時，其中的雙核進(jìn)行

8、核配形成一個二倍體的細(xì)胞核，接著進(jìn)行減數(shù)分裂形成著進(jìn)行減數(shù)分裂形成4 4個單倍體的細(xì)胞核。每個細(xì)胞核形成一個單核個單倍體的細(xì)胞核。每個細(xì)胞核形成一個單核的擔(dān)孢子，著生在擔(dān)子的小梗上。擔(dān)孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲的擔(dān)孢子，著生在擔(dān)子的小梗上。擔(dān)孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。體。 由此可見，由此可見，擔(dān)子和擔(dān)孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過擔(dān)子和擔(dān)孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過程是很相似的。程是很相似的。 是單核、稱單倍體；一般為外生孢子，是單核、稱單倍體；一般為外生孢子，擔(dān)孢子一般是擔(dān)孢子一般是4 4個個。擔(dān)孢子分兩種：擔(dān)孢子分兩種：擲孢子擲孢子：能夠彈射的能夠彈射的。定孢子定

9、孢子：不能夠彈射的不能夠彈射的。 擔(dān)孢子 擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實體內(nèi)，這些子實體叫做的擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實體內(nèi)，這些子實體叫做的擔(dān)子果擔(dān)子果。多數(shù)擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，其發(fā)育類型有多數(shù)擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，其發(fā)育類型有裸果型、半被果型裸果型、半被果型和被果型和被果型三種。三種。裸果型裸果型：子實層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸露于外子實層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸露于外，如，如非褶菌目真菌即是。非褶菌目真菌即是。被果型：被果型：子實層包裹在子實體內(nèi)，擔(dān)子成熟時也不開裂，只有子實層包裹在子實體內(nèi)，擔(dān)子成熟時也不開裂，只有在擔(dān)子果分解或遭受外力損傷時擔(dān)孢子才釋放出來在擔(dān)子果分解或遭受

10、外力損傷時擔(dān)孢子才釋放出來，為被果型，如，為被果型，如馬勃。馬勃。半被果型半被果型：子實層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開裂露出子實層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開裂露出子實層的為半被果型子實層的為半被果型，如傘菌。，如傘菌。 有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。，如銹菌、黑粉菌。擔(dān)子果擔(dān)子菌的子實層（擔(dān)子果）擔(dān)子菌生活史擔(dān)孢子初生菌絲細(xì)胞融合、質(zhì)配雙核細(xì)胞雙核菌絲體雙核菌絲頂端膨大 （擔(dān)子）核配、減數(shù)分裂（一）習(xí)性（一）習(xí)性 陸生陸生，分三類：，分三類： 寄生于綠色植物上寄生于綠色植物上，如黑粉菌、銹菌。，如黑粉菌、銹菌。 生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上生活于

11、樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，如木耳、多孔菌等。，如木耳、多孔菌等。 腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，如傘菌、腹菌等。，如傘菌、腹菌等。 （二）越冬形式（二）越冬形式 厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體。 分綱根據(jù)分綱根據(jù)：擔(dān)子果的有無及發(fā)育類型擔(dān)子果的有無及發(fā)育類型。 銹菌綱銹菌綱（UredinomycetesUredinomycetes） 黑粉菌綱黑粉菌綱（UstilaginomycetesUstilaginomycetes） 層菌綱層菌綱（HymenomycetesHymenomycetes） 有擔(dān)子果，裸果型或半被果型有擔(dān)子果，裸果型

12、或半被果型。擔(dān)子形成子實層，。擔(dān)子形成子實層，擔(dān)子是擔(dān)子是有隔擔(dān)子或無隔擔(dān)子有隔擔(dān)子或無隔擔(dān)子。大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物。 腹菌綱腹菌綱（GasteromycetesGasteromycetes） 有擔(dān)子果，裸果型有擔(dān)子果，裸果型，擔(dān)子形成子實層，擔(dān)子形成子實層，擔(dān)子是無隔擔(dān)子擔(dān)子是無隔擔(dān)子。（Uredinomycetes）（一）（一） 概述概述銹菌綱真菌一般稱作銹菌，銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉主要為害植物莖、葉，大都，大都引起局部引起局部侵染侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般，所引起的病

13、害一般稱為稱為銹病銹病，常引起農(nóng)作物的嚴(yán)重?fù)p失。已知約，常引起農(nóng)作物的嚴(yán)重?fù)p失。已知約70007000個種。個種。銹菌的特征銹菌的特征是：是：無擔(dān)無擔(dān)子果子果。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲分化產(chǎn)生橫隔，特化為菌絲分化產(chǎn)生橫隔，特化為擔(dān)子擔(dān)子；擔(dān)子有擔(dān)子有4 4個細(xì)胞個細(xì)胞，每每個細(xì)胞上產(chǎn)生個細(xì)胞上產(chǎn)生1 1個小梗小個小梗小梗上著生單胞、無色的擔(dān)孢梗上著生單胞、無色的擔(dān)孢子子；擔(dān)孢子釋放時可以強力；擔(dān)孢子釋放時可以強力彈射。彈射。通常認(rèn)為銹菌是專性寄生的通常認(rèn)為銹菌是專性寄生的，但是已有少數(shù)銹菌如禾柄銹菌小麥，但是已有少數(shù)銹菌如禾柄銹菌小麥專化型?；? (Puccinia gram

14、inis f. sp. tritici) )等等1010多種銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。多種銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。銹菌有兩種營養(yǎng)菌絲體銹菌有兩種營養(yǎng)菌絲體，即，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。體。有些銹菌有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌，如禾柄銹菌( (Puccinia graminis) )。銹菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合銹菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合。寄生在寄主細(xì)胞間的菌絲體寄生在寄主細(xì)胞間的菌絲體一般都形成吸器伸入寄主

15、細(xì)胞內(nèi)。一般都形成吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)。有的銹菌是單主寄生的有的銹菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活史；活史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史。主上生活才能完成生活史。許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個完整的生活史最多的可以產(chǎn)，一個完整的生活史最多的可以產(chǎn)生生5 5種類型的孢子，如禾柄銹菌。種類型的孢子，如禾柄銹菌。（二）多型現(xiàn)象（二）多型現(xiàn)象0 0性孢子性孢子( (pycniospore) )：性孢子單細(xì)胞，單核，產(chǎn)生在性孢

16、子器內(nèi)性孢子單細(xì)胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其，其作用作用是與受精是與受精絲進(jìn)行交配絲進(jìn)行交配。性孢子器性孢子器( (pycnium) )是由擔(dān)孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種是由擔(dān)孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)，性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲。銹孢子銹孢子(aeciospore)：銹孢子雙核，單細(xì)胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)銹孢子雙核，單細(xì)胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子器銹孢子器( (aecium) )和和銹孢子銹孢子是是由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產(chǎn)生的由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成

17、的雙核菌絲體產(chǎn)生的，因此銹孢，因此銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。夏孢子夏孢子(urediospore)：夏孢子夏孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子，夏孢子夏孢子萌發(fā)形萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似，作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆( (uredium) )。冬孢子冬孢子(teliospore)：冬孢子冬孢子是雙核

18、菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長后一般是在生長后期形成的休眠孢子期形成的休眠孢子。冬孢子冬孢子是是銹菌雙核進(jìn)行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬銹菌雙核進(jìn)行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆孢子堆(telium)。擔(dān)孢子擔(dān)孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子孢子。冬孢子是原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子冬孢子是原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子。銹菌的。銹菌的擔(dān)孢子擔(dān)孢子一般稱作小孢子，一般稱作小孢子，是經(jīng)過減數(shù)是經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的單核孢子。分裂后形成的單核孢子。冬孢

19、子和冬孢子堆冬孢子和冬孢子堆冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子子和擔(dān)孢子性孢子器和銹孢子器性孢子器和銹孢子器放大的性孢子器放大的性孢子器放大的銹孢子器放大的銹孢子器夏孢子和夏孢子堆夏孢子和夏孢子堆禾柄銹菌五種類型的孢子禾柄銹菌五種類型的孢子（三）銹菌生活史類型（三）銹菌生活史類型 各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。多樣性。 禾柄銹菌形成禾柄銹菌形成5 5種孢子，它們的生活史可用種孢子，它們的生活史可用0 0、表表示。梨膠銹菌示。梨膠銹菌( (Gymnosporangium haraeanum) )不產(chǎn)生夏

20、孢子，它的生活史不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是是0 0、。 通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹銹孢子或夏孢子孢子或夏孢子）的稱為）的稱為長生活史型長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為；冬孢子為唯一雙核孢子的為短短生活史型生活史型。 長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種；短生活史型的則短生活史型的則都是單主寄生都是單主寄生。有的將銹菌的生活史分為。有的將銹菌的生活史分為全銹型全銹型即即生活史中產(chǎn)生所生活史中產(chǎn)生所有有5 5種孢子種孢子；半銹型半銹型即即生活史中缺夏孢子生活史中缺夏孢

21、子，短銹型短銹型即即冬孢子為唯一冬孢子為唯一的雙核孢子的雙核孢子等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不不完全銹菌完全銹菌”。（四）銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象（四）銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象1、禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的，擔(dān)孢子擔(dān)孢子只能侵染小檗，不能侵染麥類作物。只能侵染小檗，不能侵染麥類作物。 擔(dān)孢子隨風(fēng)傳播到小檗上擔(dān)孢子隨風(fēng)傳播到小檗上，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗葉片的表皮下形成性孢子器。葉片的表皮下形成性孢子器。性孢子性孢子很小，單細(xì)胞很小，單細(xì)胞，呈蜜滴狀從性孢，呈蜜滴狀從性

22、孢子器孔口擠出，同時性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器子器孔口擠出，同時性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子性孢子與受精絲通過授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞與受精絲通過授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。2、質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞分裂形成雙核菌絲體，擴(kuò)展至小檗葉片背面表質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞分裂形成雙核菌絲體，擴(kuò)展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。皮下糾集形成銹孢子器。 銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子銹孢子。銹孢子銹孢子球形，單細(xì)胞

23、，雙球形，單細(xì)胞，雙核，呈黃色，壁表面光滑。核，呈黃色，壁表面光滑。銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主。3、銹孢子隨風(fēng)傳播到小麥上、銹孢子隨風(fēng)傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后，在寄主體內(nèi)形成發(fā)，萌發(fā)侵入小麥后，在寄主體內(nèi)形成發(fā)達(dá)的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成達(dá)的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成夏孢子堆夏孢子堆，成熟后，成熟后頂破表面外露。頂破表面外露。4、夏孢子橢圓形，單細(xì)胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色、夏孢子橢圓形，單細(xì)胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色。夏孢子夏孢子只只能侵染麥類作物能侵染麥類作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一。

24、夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一個生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復(fù)多次，使病害迅速蔓延。個生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復(fù)多次，使病害迅速蔓延。 夏孢子的作用可以說與半知菌的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不夏孢子的作用可以說與半知菌的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不同：同：夏孢子夏孢子是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的雙核孢子雙核孢子，而，而分生孢子分生孢子是由營養(yǎng)生長產(chǎn)生的菌絲體形成的是由營養(yǎng)生長產(chǎn)生的菌絲體形成的。5、麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成、麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子冬孢

25、子堆堆。冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子。配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子。銹菌的侵染循環(huán)多循環(huán)類型多循環(huán)類型 以小麥稈銹菌以小麥稈銹菌（Puccinia graminis）為例：為例：冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔(dān)子擔(dān)孢子氣傳侵染小檗性孢子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹孢子器及銹孢子風(fēng)傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳 再侵染我國小麥稈銹菌的侵染循環(huán) 由于禾柄銹菌的由于禾柄銹菌的夏孢子對高溫和低溫均很敏感夏孢子對高溫和低溫均很敏感，因此認(rèn)為它，因此認(rèn)為它在北方春在北方春麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)

26、，在南方冬小麥上越冬麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)，在南方冬小麥上越冬；第二年春天；第二年春天再自南向北傳到北方春麥區(qū)越夏，如此循環(huán)侵染。在生長季節(jié)可重復(fù)產(chǎn)生再自南向北傳到北方春麥區(qū)越夏，如此循環(huán)侵染。在生長季節(jié)可重復(fù)產(chǎn)生夏孢子而再次侵染。夏孢子而再次侵染。北方春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子（五）銹菌的分類（五）銹菌的分類 銹菌的分類銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式。 分分1 1目目（銹菌目）（銹菌目），2 2科科。 柄銹菌科柄銹菌科（Pucciniaceae）：冬孢子冬孢子有柄，單生有柄，單生，冬孢子，冬孢子大多裸大多裸露于寄主體

27、外露于寄主體外。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬( (Puccinia) )和單胞和單胞銹菌屬銹菌屬( (Uromyces) )。 柵銹菌科柵銹菌科（Melampsoraceae）：冬孢子冬孢子無柄無柄，聚生于寄主體內(nèi)，聚生于寄主體內(nèi)，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。與。與農(nóng)作物病害關(guān)系較大的有柵銹菌屬農(nóng)作物病害關(guān)系較大的有柵銹菌屬( (Melampsora) )和層銹菌屬和層銹菌屬(Phakopsora)，另有許多種類寄生在松柏植物上。另有許多種類寄生在松柏植物上。 其他缺乏有性階

28、段的銹菌其他缺乏有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸于，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸于一類，即一類，即半知銹菌類。半知銹菌類。由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數(shù)銹菌都能形成冬孢子由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數(shù)銹菌都能形成冬孢子，所以所以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)。事實上，許多事實上，許多為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段或有性階段在病或有性階段在病害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹菌，反復(fù)害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹菌，反復(fù)侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對病害循環(huán)也不

29、起什侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對病害循環(huán)也不起什么作用，所以生活史實際上是很簡單的。么作用，所以生活史實際上是很簡單的。1、柄銹菌科（1）單胞銹菌屬（Uromyces） 冬孢子冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個發(fā)芽孔單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個發(fā)芽孔，光滑或有乳頭，光滑或有乳頭狀突起。狀突起。夏孢子夏孢子單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌。瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus），引起菜豆銹病。引起菜豆銹病。 冬孢子冬孢子夏孢子夏孢子瘤頂單胞銹菌引起的瘤頂單胞銹菌引起的菜豆銹病。菜豆銹病。 冬孢子冬孢子夏孢子夏孢子 特征：特征：冬孢子冬孢子

30、雙胞，有柄，深褐色，雙胞，有柄，深褐色，光滑或有瘤光滑或有瘤，每個細(xì)胞都有發(fā)芽孔，單主或轉(zhuǎn)主每個細(xì)胞都有發(fā)芽孔，單主或轉(zhuǎn)主寄生寄生。夏孢子夏孢子單胞，近球形，有柄，單生，壁單胞，近球形，有柄，單生，壁上有刺上有刺。引起小麥條銹。引起小麥條銹（P. striiformis）、葉銹、葉銹（P. recondite f.sp tritici）、稈銹病稈銹病（P. graminis f.sp tritici）等。等。（2）柄銹菌屬（Puccinia）柄銹菌屬冬孢子和夏孢子柄銹菌屬冬孢子和夏孢子小麥葉銹病小麥葉銹病小麥稈銹病小麥稈銹病冬孢子冬孢子（3）膠銹菌屬（Gymnosporangium） 特征特征

31、：冬孢子冬孢子雙胞，光滑，淺黃色至暗褐色，每個細(xì)胞雙胞，光滑，淺黃色至暗褐色，每個細(xì)胞有兩個發(fā)芽孔，有可以膠化的長柄，遇水膨大，轉(zhuǎn)主寄生有兩個發(fā)芽孔，有可以膠化的長柄，遇水膨大，轉(zhuǎn)主寄生。沒沒有夏孢子階段有夏孢子階段。 梨膠銹菌梨膠銹菌（G. haraeanum）引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病銹孢子在梨樹上引起梨銹病。 1、檜柏上的冬孢子角及吸水膨大后的冬孢子角、檜柏上的冬孢子角及吸水膨大后的冬孢子角2、冬孢子；、冬孢子；3、冬孢子萌發(fā)；、冬孢子萌發(fā)；4、銹孢子器；、銹孢子器；5、銹孢子；、銹孢子；6、性孢子器、性孢子器梨膠銹菌的侵

32、染與轉(zhuǎn)主梨膠銹菌的侵染與轉(zhuǎn)主梨膠銹菌在轉(zhuǎn)主寄主檜柏上的冬孢子堆梨膠銹菌在轉(zhuǎn)主寄主檜柏上的冬孢子堆吸水膨脹后呈橙黃色花朵狀的膠狀物吸水膨脹后呈橙黃色花朵狀的膠狀物梨銹病侵染循環(huán)圖解（4）多胞銹菌屬（Phragmidium） 冬孢子冬孢子3 3至多個細(xì)胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。至多個細(xì)胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每個細(xì)胞有每個細(xì)胞有2 23 3個發(fā)芽孔個發(fā)芽孔。玫瑰多胞銹菌玫瑰多胞銹菌（P. rosaemultiflorae ），引起玫引起玫瑰銹病瑰銹病。2、柵銹科（1）柵銹菌屬（Melampsora） 冬孢子冬孢子單胞，單胞，無柄，無柄，緊密排列成緊密排列成一層一層。夏孢子夏孢

33、子表面有疣或刺表面有疣或刺。亞麻柵銹。亞麻柵銹菌菌（M. lini）引起亞麻銹病。引起亞麻銹病。柵銹菌屬冬孢柵銹菌屬冬孢子堆及夏孢子子堆及夏孢子（2）層銹屬（Phakopsora） 冬孢子冬孢子單胞，單胞，無柄，不整齊地?zé)o柄，不整齊地排列成數(shù)層排列成數(shù)層；夏孢子夏孢子表面有刺表面有刺。棗層銹菌棗層銹菌（P. ziziphivulgaris ）引起棗樹引起棗樹銹病銹病。層銹菌屬冬孢子堆和夏孢子層銹菌屬冬孢子堆和夏孢子（3）柱銹屬（Cronartium） 冬孢子冬孢子縱橫排列成柱狀?？v橫排列成柱狀。 （Ustilaginomycetes） 5959屬，屬，980980種。世界分布廣泛，引起植物的種

34、。世界分布廣泛，引起植物的黑粉病黑粉病。（一）（一） 分類：分類： 黑粉菌目黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。：植物的病原菌，寄生物。 擔(dān)孢目擔(dān)孢目（SporidialesSporidiales）：腐生的酵母。：腐生的酵母。（二）黑粉菌目（二）黑粉菌目 黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征特征是形成成堆黑色粉狀的是形成成堆黑色粉狀的冬孢子冬孢子( (習(xí)慣稱作厚垣孢子習(xí)慣稱作厚垣孢子) )。 黑粉菌黑粉菌是非專性寄生的是非專性寄生的。黑粉菌。黑粉菌大多為兼性寄生的大多為兼性寄生的，但寄生性但寄生性較強較強。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完

35、成生活史。大多。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。大多數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。上完成生活史。少數(shù)黑粉菌為腐生的少數(shù)黑粉菌為腐生的。 典型的為內(nèi)寄生典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部少數(shù)危害根部。 黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別：黑粉菌與銹菌

36、的主要區(qū)別： 是它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細(xì)胞形成的，擔(dān)孢子是它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細(xì)胞形成的，擔(dān)孢子直接著生在先菌絲直接著生在先菌絲( (沒有小梗沒有小梗) )的側(cè)面或頂部，成熟后也不能彈的側(cè)面或頂部，成熟后也不能彈出。出。此外，此外，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強寄生性較強。（1）菌絲體）菌絲體 黑粉菌黑粉菌主要是以雙核的菌絲體在寄主的細(xì)胞間寄生，有些主要是以雙核的菌絲體在寄主的細(xì)胞間寄生，有些在細(xì)胞內(nèi)生長在細(xì)胞內(nèi)生長。寄生在植物的莖、葉部?？僧a(chǎn)生吸器寄生在植物的莖、葉部?？僧a(chǎn)生吸器；在生長在生長點、雄蕊、

37、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器點、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。有的在菌絲體有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合上有鎖狀聯(lián)合。多數(shù)系統(tǒng)性全株侵染，少數(shù)局部性侵染多數(shù)系統(tǒng)性全株侵染，少數(shù)局部性侵染。 黑粉菌的有性生殖過程很簡單黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。沒有特殊分化的性器官。一一般是般是以兩個擔(dān)孢子或兩個先菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配而進(jìn)入雙核階段，直以兩個擔(dān)孢子或兩個先菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配而進(jìn)入雙核階段，直至冬孢子萌發(fā)才進(jìn)行核配至冬孢子萌發(fā)才進(jìn)行核配。冬孢子冬孢子最初為雙核，以后核配成一個二最初為雙核，以后核配成一個二倍體的細(xì)胞核。減數(shù)分裂是在先菌絲中進(jìn)行形成的擔(dān)孢子為單核倍體的細(xì)胞核。減數(shù)

38、分裂是在先菌絲中進(jìn)行形成的擔(dān)孢子為單核。 無性繁殖不發(fā)達(dá)無性繁殖不發(fā)達(dá)，往往，往往以擔(dān)孢子進(jìn)行芽殖產(chǎn)生分生孢子以擔(dān)孢子進(jìn)行芽殖產(chǎn)生分生孢子。 冬孢子冬孢子厚垣孢子厚垣孢子 到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，冬孢到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體子是從雙核菌絲體的的中間細(xì)胞中間細(xì)胞形成的。形成的。 雙核菌絲雙核菌絲 原生質(zhì)收縮原生質(zhì)收縮 細(xì)胞壁膠化細(xì)胞壁膠化 冬孢子冬孢子 （2）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。 冬孢子冬孢子（N+NN+N） 冬孢子冬孢子（2N2N） 先菌絲先菌絲(

39、2N)(2N) 擔(dān)孢子擔(dān)孢子(N)(N) 冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)子；子；擔(dān)子無隔或有隔，但擔(dān)子上擔(dān)子無隔或有隔，但擔(dān)子上無小梗，無小梗，擔(dān)孢子直接著生在擔(dān)子擔(dān)孢子直接著生在擔(dān)子上，上，擔(dān)孢子不能彈射擔(dān)孢子不能彈射。擔(dān)子與擔(dān)孢子擔(dān)子與擔(dān)孢子 花序黑粉菌花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊；：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊； 莖葉黑粉菌莖葉黑粉菌； 癭瘤黑粉菌；癭瘤黑粉菌； 根黑粉菌根黑粉菌。（1 1）幼苗侵染型：）幼苗侵染型： 來自來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長

40、發(fā)育遍及全身，絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)展引起系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此，多數(shù)黑粉菌以此種方式種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。如玉米絲黑穗病。 （2 2）花器侵染型：）花器侵染型： 開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生，次年播種出芽時，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長，長，從種子幼芽內(nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長點，最后引

41、起穗部發(fā)病從種子幼芽內(nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長點，最后引起穗部發(fā)病。如小麥。如小麥散黑穗。散黑穗。種子帶菌種子帶菌。種子、氣流傳播種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染系統(tǒng)侵染。 （3 3）局部侵染型：）局部侵染型： 侵染寄主體內(nèi)的菌絲不是系統(tǒng)擴(kuò)展，而是侵染寄主體內(nèi)的菌絲不是系統(tǒng)擴(kuò)展，而是局限于侵染點周局限于侵染點周圍表現(xiàn)癥狀圍表現(xiàn)癥狀。如玉米黑粉病。如玉米黑粉病。 （4 4）幼莖侵染型：）幼莖侵染型： 病菌從植株根冠上發(fā)育的幼芽侵入，病菌從植株根冠上發(fā)育的幼芽侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子性擴(kuò)展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。 黑粉菌的分類黑粉菌的分類主要根據(jù)主

42、要根據(jù)冬孢子的性狀冬孢子的性狀，如，如孢子的大小、孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細(xì)胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)形狀、紋飾、是否有不孕細(xì)胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。等。 黑粉菌黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬有黑粉菌屬( (Ustilago) )、軸黑粉菌、軸黑粉菌屬屬(Sphacelotheca)和腥黑粉菌屬和腥黑粉菌屬(Tilletia)等，尤其是等，尤其是以黑粉菌屬最為以黑粉菌屬最為重要。重要。 分科及重要屬： 分科根據(jù)： 冬孢子萌發(fā)方式，擔(dān)子有無分隔；擔(dān)孢子側(cè)生或頂生。冬孢子萌發(fā)方式，擔(dān)子有無分隔；擔(dān)孢子側(cè)生或頂生。 （1）黑粉菌科）黑粉菌科（Ustila

43、ginaceae） 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子（先菌絲），每個細(xì)胞側(cè)生冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子（先菌絲），每個細(xì)胞側(cè)生或頂生擔(dān)孢子或頂生擔(dān)孢子。黑粉菌屬黑粉菌屬（Ustilago） 黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有980980個種，主要為個種，主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入在寄主的各生育期均可侵入。為害寄。為害寄主植物時，主植物時，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征通常在發(fā)

44、病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一，所引起的病害一般稱作般稱作黑粉病黑粉病。孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光表面光滑或有紋飾滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子。黑粉菌屬冬孢子和冬孢子的萌發(fā)黑粉菌屬冬孢子和冬孢子的萌發(fā)） 引起大麥散黑穗病。） 引起小麥散黑穗病。（U. hordei） 引起大麥、燕麥堅黑穗病。 （U. maydis） 危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。冬孢子冬孢子為害癥狀為害癥狀軸黑粉菌屬軸黑粉菌屬（Sphacelotheca

45、） 厚垣孢子厚垣孢子分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在孢分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子、厚垣孢子絲黑粉病菌絲黑粉病菌（S. reiliana）：）：危害玉米、高粱危害玉米、高粱；高粱堅粒黑粉病菌高粱堅粒黑粉病菌（S. sorghi）危害高粱；危害高粱；高梁軸黑粉菌高梁軸黑粉菌(S. crueuta)引起高粱散粒黑穗病。引起高粱散粒黑穗病。高粱散粒黑穗病高粱散粒黑穗?。?）腥黑粉菌科）腥黑粉菌科（Tilletia

46、ceae） 冬孢子冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。 粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味常有腥味；冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成結(jié)合成“H”型。型。腥黑粉菌屬腥黑粉菌屬（Tilletia）冬孢子萌發(fā)冬孢子萌發(fā)冬孢子冬孢子擔(dān)孢子結(jié)合成擔(dān)孢子結(jié)合成“H”型型T. contraversa小麥光腥黑粉菌小麥光腥黑粉菌（T. foetida）小麥網(wǎng)腥黑粉菌小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T. caries）小麥矮腥黑粉菌

47、小麥矮腥黑粉菌（T. contraversa） 小麥矮腥黑粉病小麥矮腥黑粉病T. contraversa 孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌。稻葉黑粉菌（E. oryzae ）引起水稻葉黑引起水稻葉黑粉病粉病。葉黑粉菌屬葉黑粉菌屬（Entyloma）埋生在組織內(nèi)的冬孢子堆埋生在組織內(nèi)的冬孢子堆冬孢子萌發(fā)冬孢子萌發(fā)冬孢子冬孢子 冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的孢子球，孢子球，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，頂端束生擔(dān)孢子頂

48、端束生擔(dān)孢子。冬孢子褐色，不孕冬孢子褐色，不孕細(xì)胞無色。如細(xì)胞無色。如小麥條黑粉菌小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉（小麥稈黑粉病菌病菌U. tritici ）引起小麥稈黑粉病。引起小麥稈黑粉病。條黑粉菌屬條黑粉菌屬（Urocystis）條黑粉菌屬條黑粉菌屬冬孢子與不孕細(xì)胞結(jié)合的孢子球冬孢子與不孕細(xì)胞結(jié)合的孢子球小麥稈小麥稈黑粉病黑粉病尾孢黑粉菌屬尾孢黑粉菌屬（Neovossia）又稱刺黑粉菌屬又稱刺黑粉菌屬冬孢子堆冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)；冬冬孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒冬孢子表面布滿齒狀突起。狀突起。稻粒黑粉病

49、菌稻粒黑粉病菌( (N. horridaN. horrida ) )引起水稻引起水稻粒黑粉病。粒黑粉病。冬孢子表面布滿齒狀突起。冬孢子表面布滿齒狀突起。擔(dān)子果擔(dān)子果一般為相當(dāng)一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸果型裸果型或半裸果型，擔(dān)子形擔(dān)子形成子實層成子實層。擔(dān)孢子成熟后可以強力彈射擔(dān)孢子成熟后可以強力彈射。大多為腐生的大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌。的是森林植物的重要病原菌。本綱真菌有的為食用菌本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用有的可作藥用

50、，如靈芝，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，有少數(shù)是毒菌，人畜食等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與植物共生的菌根菌有的是與植物共生的菌根菌。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原物。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原物。根據(jù)擔(dān)子有無隔膜根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，層菌綱分為，層菌綱分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔擔(dān)子菌亞綱有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔擔(dān)子菌亞綱，共包含共包含9 9個目，已知約個目，已知約80008000種。種。（一）有隔擔(dān)子菌亞綱（一）有隔擔(dān)子菌亞綱 有隔擔(dān)子菌亞綱有隔擔(dān)子菌亞綱形成

51、有隔擔(dān)子形成有隔擔(dān)子，有，有銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目等等3 3個目：個目：（Hymenomycetes）1 1、銀耳目、銀耳目（Tremellales） 本目真菌本目真菌均是木材上的腐生菌均是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上少數(shù)寄生在真菌上，擔(dān)子裸果擔(dān)子裸果型型，大多為膠質(zhì)大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成4 4個細(xì)胞個細(xì)胞。銀耳。銀耳( (Tremella fuciformis) )是其中很典型的種。是其中很典型的種。 本目真菌本目真菌大都為木材上的腐生菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上菌上。擔(dān)子

52、裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀擔(dān)子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在子實層分布在擔(dān)子果表面擔(dān)子果表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為典型的擔(dān)子有橫隔分為4 4個細(xì)胞個細(xì)胞。 常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌( (Helicobasidium mompa) )和紫卷擔(dān)菌和紫卷擔(dān)菌(H.purpureum)。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，擔(dān)子卷旋。擔(dān)子卷旋。毛木耳毛木耳(Auriclaria polytricha)是我國在麻櫟等木材上栽培的食是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。用菌。2 2、木耳目

53、、木耳目( (Auriculariales) ) 是一類很待殊的真菌，是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼蟲上的共生物大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)，原擔(dān)子的壁很厚原擔(dān)子的壁很厚( (有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子) )，后擔(dān)后擔(dān)子則橫隔為子則橫隔為4 4個細(xì)胞個細(xì)胞，小梗上著生擔(dān)孢子小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真菌中有少數(shù)是。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔(dān)耳植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔(dān)耳 (Septobasidium pedicellatum) 和柑和柑桔膏藥病的柑桔生隔擔(dān)耳桔膏藥病的柑桔生隔擔(dān)耳(Sep

54、tobasidium citricolum)。3 3、隔擔(dān)菌目、隔擔(dān)菌目( (Septobasidiales) )（ 二 ） 無 隔 擔(dān) 子 菌 亞 綱 無隔擔(dān)子菌亞綱真菌無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子形成無隔擔(dān)子、分外擔(dān)菌目、座擔(dān)、分外擔(dān)菌目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6 6個目：個目：1 1、外擔(dān)菌目、外擔(dān)菌目( (Exobasidiales) ) 真菌真菌都是高等植物上的寄生物都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們。它們沒有擔(dān)子果沒有擔(dān)子果。擔(dān)子在受害部的表面形成子實層擔(dān)子在受害

55、部的表面形成子實層，在許多方面與子囊菌中外囊菌，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬屬( (Taphrina) )真菌相似。外擔(dān)菌屬真菌相似。外擔(dān)菌屬(Exobasidium)是最重要的屬，其中的許多種可為是最重要的屬，其中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌的壞損外擔(dān)菌(Exobasidium vexans)是常見的種。是常見的種。2 2、膠膜菌目、膠膜菌目(Tulasnellales) 真菌真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的擔(dān)子果形成鋪展在基質(zhì)表面的擔(dān)子果。擔(dān)子果擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、粉紅有白色、褐色、灰色、粉紅色色等。

56、其中等。其中有腐生的和寄生的有腐生的和寄生的。寄生的寄生的主要是為害植物靠近上面的部分主要是為害植物靠近上面的部分，有些，有些是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬(Thanatephorus)中的瓜亡中的瓜亡革菌革菌(T.cucumeris)，是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲核菌，是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)的有性階段。的有性階段。3 3、非褶菌目、非褶菌目(Aphyllophorales) 真菌真菌一般形成較大的裸果型擔(dān)子果一般形成較大的裸果型擔(dān)子果，有的可食用有的可食用，

57、如猴頭菌、雞油菌等。，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中非褶菌目中有些是藥用真菌有些是藥用真菌，如靈芝，如靈芝(Ganoderma spp.)等。等。 猴 頭 菌雞 油 菌靈 芝4 4、蘑菇目、蘑菇目( (Agaricales) ) 真菌的真菌的擔(dān)子果是肉質(zhì)的擔(dān)子果是肉質(zhì)的，為半被果型，典型的為傘狀，為半被果型，典型的為傘狀，由菌由菌蓋和菌柄兩部分組成蓋和菌柄兩部分組成；子實層子實層著生在菌蓋下面的菌褶上著生在菌蓋下面的菌褶上。少數(shù)蘑菇少數(shù)蘑菇目真菌的子實層體呈孔狀目真菌的子實層體呈孔狀，如牛肝菌屬，如牛肝菌屬( (Boletus) )中的食用菌。中的食用菌。 蘑菇目真菌蘑菇目真菌大都是樹枝、木材

58、、腐殖質(zhì)或糞堆上的腐生菌大都是樹枝、木材、腐殖質(zhì)或糞堆上的腐生菌，少數(shù)可引起樹木和果樹的根腐病少數(shù)可引起樹木和果樹的根腐病，其中，其中最主要的是蜜環(huán)菌最主要的是蜜環(huán)菌(Armillaria mellea)。我國著名藥材我國著名藥材天麻，就是蜜環(huán)菌和一種蘭科植物共生形成的。天麻，就是蜜環(huán)菌和一種蘭科植物共生形成的。 蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇( (Agaricus campestris) )。少數(shù)蘑菇有毒，通常稱為毒傘菌或毒蘑菇。少數(shù)蘑菇有毒，通常稱為毒傘菌或毒蘑菇。 毒傘菌的待征毒傘菌的待征是是菌蓋肉質(zhì)，帽形，容易腐爛菌蓋肉質(zhì)，帽形，容易腐

59、爛，菌柄生于菌蓋菌柄生于菌蓋中央，與菌蓋容易分離中央，與菌蓋容易分離；擔(dān)孢子無色或粉紅色擔(dān)孢子無色或粉紅色，菌柄基部有菌托，菌柄基部有菌托，為為擔(dān)子果包被開裂后的殘留物，菌柄上有菌環(huán)擔(dān)子果包被開裂后的殘留物，菌柄上有菌環(huán)。常見的種是毒傘屬。常見的種是毒傘屬（Amanita）中的毒傘中的毒傘(A. phalloides)，又稱鵝膏菌，在食用蘑菇引起的中，又稱鵝膏菌，在食用蘑菇引起的中毒中，絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。毒中，絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。蘑 菇 目（Gasteromycetes）腹菌綱真菌的腹菌綱真菌的擔(dān)子果發(fā)達(dá)，被果型擔(dān)子果發(fā)達(dá)，被果型，擔(dān)子形成在完全閉合的擔(dān)子擔(dān)子形成在完全閉合的

60、擔(dān)子果內(nèi)果內(nèi)。擔(dān)孢子不能彈射擔(dān)孢子不能彈射。擔(dān)孢子成熟后從擔(dān)子果的孔口或破裂的擔(dān)孢子成熟后從擔(dān)子果的孔口或破裂的擔(dān)子果內(nèi)散出擔(dān)子果內(nèi)散出。通常認(rèn)為腹菌綱真菌是真菌中最高等的類群。通常認(rèn)為腹菌綱真菌是真菌中最高等的類群。大多數(shù)腹菌綱真菌大多數(shù)腹菌綱真菌為腐生的為腐生的，少數(shù)與松樹共生形成菌根，有些可少數(shù)與松樹共生形成菌根，有些可食用，食用，如竹蓀和馬勃屬的一些種類，如竹蓀和馬勃屬的一些種類，有的可作藥用有的可作藥用。已知有。已知有10601060種。種。1、鬼筆目（Phallales） 該目真菌的擔(dān)子果成熟后，該目真菌的擔(dān)子果成熟后，內(nèi)部的產(chǎn)孢組織自溶，在柄狀組內(nèi)部的產(chǎn)孢組織自溶，在柄狀組織頂端