植物生理知識(shí)點(diǎn)

1、第九章 植物的生長(zhǎng)生理知識(shí)點(diǎn)第一節(jié) 種子萌發(fā)生理種子萌發(fā)的條件：氧氣、水分、溫度和光照（部分種子受光照影響）1 種子的吸水，分3個(gè)階段：急劇吸水（細(xì)胞內(nèi)容物的親水物質(zhì)引起）、停止吸水（進(jìn)行代謝）和再重新迅速吸水（細(xì)胞體積增大）2 呼吸作用的變化，分4個(gè)階段：急劇上升（可能與三羧酸循環(huán)有關(guān)）、滯緩（種皮限制氧氣進(jìn)入，進(jìn)行無(wú)氧呼吸）、再急劇上升（種皮突破，氧氣充足）、顯著下降（存儲(chǔ)物質(zhì)耗用）3 酶系統(tǒng)的形成：舊酶活化，新酶合成4 有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化呼吸作用：是生命活動(dòng)的中心、提供原材料、提供生命活動(dòng)所需要的能量種子萌發(fā)時(shí)，首先啟動(dòng)的是呼吸代謝以含量最多的有機(jī)物為依據(jù)，將種子分為淀粉種子（淀粉較多）、油

2、料種子（脂質(zhì)較多）、豆類種子（蛋白質(zhì)較多）脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷惖倪^程，通過乙醛酸循環(huán)進(jìn)入呼吸作用游離氨的量稍多時(shí)，植物就會(huì)受到毒害。植物體內(nèi)利用酰胺形式將氨保存著，一方面解除氨的毒害作用，另一方面又可隨時(shí)釋放出氨，供植物形成新氨基酸的需要。5種子壽命正常性種子低溫干燥，壽命延長(zhǎng)。種子成熟過程中有個(gè)自然脫水的過程。 頑拗性種子 ： 熱帶亞熱帶多年生木本植物，如椰子、荔枝、龍眼、芒果、黃皮；水生植物或?yàn)┩恐参铮壶P眼蓮，海欖雌 很多瀕臨滅種的植物；不耐脫水干燥和零上低溫貯藏；壽命短，一般只有幾天時(shí)間 千粒重大，脫落時(shí)含水量高； 濕潤(rùn)雨林、河流區(qū)域、灘涂或?yàn)I海第二節(jié) 細(xì)胞生長(zhǎng)生理 細(xì)胞的分裂生理、延長(zhǎng)生理和

3、分化生理。1 細(xì)胞伸長(zhǎng)呼吸作用的加強(qiáng)和蛋白質(zhì)的積累是細(xì)胞伸長(zhǎng)的基礎(chǔ)2 細(xì)胞壁變化初生壁的主要物質(zhì)是多糖，細(xì)胞伸長(zhǎng)過程中，首先需要松散細(xì)胞壁，并不斷將合成的細(xì)胞壁成分如纖維素、半纖維素、果膠等填充和沉淀到正在擴(kuò)展的細(xì)胞壁中，保持細(xì)胞壁的厚度。 多糖物質(zhì)果膠質(zhì)和半纖維素：高爾基體中合成 纖維素和胼胝質(zhì)：質(zhì)膜中合成(纖維素酶復(fù)合體)3 酸-生長(zhǎng)假說把生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)的理論，稱為酸-生長(zhǎng)理論。4赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)和細(xì)胞分裂;它對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。5 全能性：植物體的每個(gè)細(xì)胞都攜帶一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。 脫分化：已有高度

4、分化能力的細(xì)胞和組織，在培養(yǎng)條件下逐漸喪失其特有的分化能力的過程。 愈傷組織：新形成的細(xì)胞群叫愈傷組織再分化：已經(jīng)脫分化的細(xì)胞在一定條件下，又可經(jīng)過愈傷組織或胚狀體，再分化出根和芽，形成完整植株 極性：指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同的軸向是上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。6影響細(xì)胞分化的因子 糖、光照 sugar, light, IAA, CTK愈傷組織的分化芽，取決于生長(zhǎng)素和激動(dòng)素濃度的比值。第三節(jié) 植物營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)1 營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)特性根、莖生長(zhǎng)具有生長(zhǎng)大周期根莖生長(zhǎng)具有頂端優(yōu)勢(shì)葉從基部生長(zhǎng)（由莖尖生長(zhǎng)錐的葉原基發(fā)育），雙子葉植物的葉子全葉均勻生長(zhǎng)；單子葉植物葉子是基生生長(zhǎng)（所以

5、葉片基部保持生長(zhǎng)能力，如韭、蔥的葉被切斷后還能再長(zhǎng)）2 生長(zhǎng)大周期：在莖（包括根和整株植物）的整個(gè)生長(zhǎng)過程中，生長(zhǎng)速率都表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開始生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)，然后生長(zhǎng)速率又減慢以至停止。我們把莖生長(zhǎng)的這3個(gè)階段綜合起來(lái)稱為生長(zhǎng)大周期。3 影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的條件溫度最適溫度是指生長(zhǎng)最快時(shí)的溫度，這個(gè)溫度對(duì)于植物健壯生長(zhǎng)來(lái)說，往往不是最適宜的。在生產(chǎn)實(shí)踐上培育健壯的植株，常常要求在比生長(zhǎng)的最適溫度略低的溫度，即所謂“協(xié)調(diào)的最適溫度”下進(jìn)行。在自然條件下，具有日溫較高和夜溫較低的周期性變化。植物這種對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象。光 水分 礦質(zhì)營(yíng)

6、養(yǎng) 植物激素第四節(jié) 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性1 根和地上部分的相關(guān)性（根深葉茂、育秧先育根）首先，地上部分生長(zhǎng)所需的水分和礦物質(zhì)，主要由根系供應(yīng)；其次，根部是全株的細(xì)胞分裂素合成中心，形成后運(yùn)輸?shù)降厣喜糠秩?；此外，根系還能合成植物堿等含氮化合物，如煙草中的煙堿。地上部分對(duì)根的生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用。根所需的糖和維生素需要地上部分供應(yīng)。根和地上部分也會(huì)相互抑制。這可從根冠比（根重/莖葉重）的變化中看到。根與冠之間不僅有各種物質(zhì)的交流，而且有信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。乙酰膽堿在根冠之間也起著信號(hào)的作用。2 主枝和側(cè)枝的相關(guān)性頂芽?jī)?yōu)先生長(zhǎng)，側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制的現(xiàn)象，稱為頂端優(yōu)勢(shì)。這和生長(zhǎng)素有關(guān)。生長(zhǎng)素不是調(diào)節(jié)頂端優(yōu)勢(shì)的唯一因子，細(xì)

7、胞分裂素對(duì)生長(zhǎng)素有拮抗作用，細(xì)胞分裂素有解除側(cè)芽抑制的作用。3 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)之間，基本是是統(tǒng)一的。但是，兩者之間也是有矛盾的：營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過旺，消耗較多養(yǎng)分，便會(huì)影響到生殖器官的生長(zhǎng)；生殖器官生長(zhǎng)同樣也影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)。在生產(chǎn)中，通過以水、肥營(yíng)養(yǎng)為中心，配合整枝、打頂?shù)却胧?，控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不使過旺；在果樹生產(chǎn)中，通過疏花疏果等措施，使?fàn)I養(yǎng)收支平衡，并有積余，便能年年豐產(chǎn)。第五節(jié) 植物的光形態(tài)建成1 光對(duì)植物的影響主要有兩個(gè)方面：光是綠色植物光合作用所必需的；光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育，以便更好地適應(yīng)外界環(huán)境。 這種依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集

8、廳局級(jí)器官的建成，就稱為光形態(tài)建成，亦即光控制發(fā)育的過程。2 目前已知至少3種光受體：光敏色素，感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光；隱花色素和向光色素，感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光；UV-B受體，感受紫外線B區(qū)域的光3 光敏色素的性質(zhì)光敏色素是一種極易溶于水的色素蛋白質(zhì)，是由2個(gè)亞基組成的二聚體（每個(gè)亞基有兩個(gè)部分組成：生色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)，兩者合稱全蛋白）。是一種能吸收紅光遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體(色素蛋白質(zhì))。4光敏色素的兩種類型：紅光吸收型Pr和遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr。Pr的吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。Pr和Pfr在不同光譜作用下可以相互轉(zhuǎn)換。當(dāng)Pr吸收660nm紅光后，就轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

9、Pfr，而Pfr吸收730nm遠(yuǎn)紅光后，就會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型?？偣饷羯豍tot = Pr + Pfr 光穩(wěn)定平衡j = Pfr / Ptot若j =0.8，就是說，總光敏色素的80%是Pfr，20%是Pr在自然條件下，植物光反應(yīng)的j為0.010.05時(shí)就可以引起很顯著的生理變化。4 光敏色素的分布與生理作用分布：光敏色素分布在植物各個(gè)器官中。一般來(lái)說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。對(duì)光敏色素的細(xì)胞中定位的研究表明，黑暗條件下PHYAPHYE都位于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，一旦照光，在Pr轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr過程中，核定位序列暴露出來(lái)，Pfr就進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，在那里發(fā)揮調(diào)

10、控基因表達(dá)的作用。作用：光敏色素接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)的時(shí)間有快有慢。快反應(yīng)以分秒計(jì)，如棚田效應(yīng)。棚田效應(yīng)指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能黏附在負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。慢反應(yīng)：光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育速度,包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成,反應(yīng)緩慢,以小時(shí)和天數(shù)計(jì).。例如，紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)和誘導(dǎo)幼苗去黃化反應(yīng)。基本原理：光敏色素可迅速改變膜的透性，紅光對(duì)膜電位的影響特別快5 藍(lán)光和紫外光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)的有效波長(zhǎng)是藍(lán)光和近紫外光,藍(lán)光受體也叫做藍(lán)光/近紫外光受體或隱花色素第六節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)高等植物的運(yùn)動(dòng)可分向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)兩類。向性運(yùn)動(dòng)是由光、重力等外界

11、刺激而產(chǎn)生的，它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界的刺激方向。感性運(yùn)動(dòng)是由外界刺激（如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等）或內(nèi)部時(shí)間機(jī)制而引起的，外界刺激方向不能決定運(yùn)動(dòng)方向。一、向性運(yùn)動(dòng)（一）向光性 植物隨光照入射的方向而彎曲的反應(yīng)，稱為向光性，藍(lán)光是誘導(dǎo)向光彎曲最有效的光譜。植物各器官的向光性有正向光性（器官生長(zhǎng)方向朝向射來(lái)的光）、負(fù)向光性（器官生長(zhǎng)方向與射來(lái)的光相反）及橫向光性（器官生長(zhǎng)方向朝向與射來(lái)的光垂直）之分。一般來(lái)說，地上部器官具有正向光性，根部為負(fù)向光性。 棉花、向日葵、花生等植物頂端在一天中隨陽(yáng)光而轉(zhuǎn)動(dòng)，呈所謂“太陽(yáng)追蹤”，葉片與光垂直，既橫向光性，這種現(xiàn)象是溶質(zhì)（包括K+）控制葉枕的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞引起的。（二）

12、向重力性 根順著重力方面向下生長(zhǎng)，稱為正向重力性；莖背離重力方向向上生長(zhǎng)，稱為負(fù)向重力性；地下莖則水平方向生長(zhǎng)，稱為橫向重力性。 人們將細(xì)胞感受重力的物質(zhì)稱為平衡石。植物的平衡石是指淀粉體，植物體內(nèi)平衡石的分布因器官而異，根部的平衡石在根冠中，莖部的平衡石分布在維管束周圍的12層細(xì)胞。平衡石受重力影響下，下沉在細(xì)胞底部，刺激內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放出Ca 2+。 均勻的外施45Ca 2+于根上，水平放置，發(fā)現(xiàn)45Ca 2+向根的下側(cè)移動(dòng)。將含有鈣離子螯合劑（如EDTA）的瓊脂塊放在橫放玉米跟的根冠上，無(wú)向重力性反應(yīng)，如改用含Ca 2+的瓊脂塊，則恢復(fù)向重力性反應(yīng)。 根冠分泌的生長(zhǎng)抑制物是IAA，植物不同部分

13、對(duì)IAA的敏感度不同，當(dāng)外施10 -6mol/L IAA 于根部，就抑制它的正常生長(zhǎng)，而該濃度的IAA卻促進(jìn)芽鞘和地上部的伸長(zhǎng)，這就是根和胚芽鞘橫放時(shí)，前者向下彎曲，而后者向上彎曲的緣故。雖然根尖能合成IAA，但根冠的IAA主要是在地上部合成后運(yùn)輸下來(lái)。 當(dāng)根垂直生長(zhǎng)時(shí)，根冠的IAA均衡的分布在根的兩側(cè)，導(dǎo)致根垂直伸長(zhǎng)。但當(dāng)根水平生長(zhǎng)時(shí)，根冠淀粉體（平衡石）沉降到細(xì)胞底部，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放的Ca 2+也主要分布于細(xì)胞底部。（三）向化行向化性是由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平引起的定向生長(zhǎng)。在種植香蕉時(shí)，可以采用以肥引芽的方法，把肥料施在人們希望它長(zhǎng)苗的空曠地方，以達(dá)到調(diào)整香蕉植株分布均勻的目的。此

14、外還有向水性，向水性是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向較濕的地方生長(zhǎng)的特性。控制性分根交替灌溉 隔溝交替灌溉系統(tǒng)、交替滴灌系統(tǒng) 原理：使部分根系處于土壤干燥的區(qū)域（干燥區(qū)）中，作物受到水分脅迫，根部形成大量ABA，傳送到葉片，氣孔開度減少，降低蒸騰耗水量；另一方面，使部分根系處于灌水的區(qū)域（濕潤(rùn)區(qū)）中，作物從土壤中吸收水分，滿足正常的生理活動(dòng)需要。干燥區(qū)和濕潤(rùn)區(qū)交替灌溉。 交替脅迫后次生根大量增加，根系吸水吸肥能力增加，水分利用效率明顯提高二、感性運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)指植物在外界因素剌激下所產(chǎn)生的與剌激方向無(wú)關(guān)的運(yùn)動(dòng)，如感夜性，感震性。1. 偏上性和偏下性 葉片、花瓣或其他器官向下彎曲生長(zhǎng)的特性，稱為

15、偏上性；葉片和花瓣向上彎曲生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為偏下性。2.感夜性 有些植物的葉片白天挺拔張開，夜間合攏或下垂，這種植物體局部，特別是葉和花，能接受光的刺激而做出一定反應(yīng)，就稱為感夜性。蒲公英的花序在晚上閉合，白天開放；相反，煙草、紫茉莉的花晚上開放，白天閉合。3.感熱性 植物由溫度變化引起的生長(zhǎng)或感性運(yùn)動(dòng)，稱為感熱性。4.感震性由于震動(dòng)導(dǎo)致細(xì)胞膨壓變化而引起的植物器官運(yùn)動(dòng)，稱為感震性。如含羞草閉合葉子三、生理鐘近年來(lái)對(duì)生理鐘的研究表明，植物生理鐘系統(tǒng)的基本模式有3個(gè)組分：輸入途徑、中央振蕩器和輸出途徑。輸入途徑起源于外界光信號(hào)，以光受體光敏色素和隱花色素為媒介，把光信號(hào)從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核，導(dǎo)入到

16、中央振蕩器。中央振蕩器定位于單個(gè)細(xì)胞內(nèi)，調(diào)節(jié)鐘控基因的表達(dá)，控制并產(chǎn)生近似24h的晝夜節(jié)律的振蕩。單個(gè)振蕩器控制多個(gè)輸出途徑，所以近似晝夜節(jié)奏表現(xiàn)出多種生理活動(dòng)；小 結(jié)：在自然條件下，植物光反應(yīng)以j值為準(zhǔn)。Pfr與X組分形成Pfr-X復(fù)合物后，經(jīng)過多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終才產(chǎn)生不同的生理反應(yīng)。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的X組分對(duì)于闡明光敏色素的作用機(jī)理有很大的幫助。 藍(lán)光受體是黃素蛋白，已發(fā)現(xiàn)的藍(lán)光受體隱花色素和向光素負(fù)責(zé)介導(dǎo)不同的藍(lán)光反應(yīng)。紫外光-B對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育都有影響，受體的本質(zhì)還不清楚。第十章 植物的生殖生理知識(shí)點(diǎn)第一節(jié) 幼年期 幼年期是植物生長(zhǎng)的早期階段。在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。換言之，植物

17、必須達(dá)到一定年齡或經(jīng)過一定時(shí)期的生長(zhǎng)后，才能開花。大部分木本植物幼年期為幾年甚至三四十年；草本植物很短，只需幾個(gè)星期或幾天；有的植物沒有幼年期，種子已具備花原基。第二節(jié) 成花誘導(dǎo)一、春化作用（一）春化作用的條件 春化作用：低溫促使植物開花的作用。白菜苔，紅菜薹都是在春季，還有蘿卜、芹菜、胡蘿卜也是在春季開花，而它們的播種是在先一年，并以長(zhǎng)成的營(yíng)養(yǎng)體過冬，這些植物叫二年生植物。有些小麥，需秋季播種，長(zhǎng)出小苗，以這樣的小苗過冬，第二年夏初開花結(jié)實(shí)，這叫冬小麥。還有一種小麥，可在春天播種，當(dāng)年開花結(jié)實(shí)，叫春小麥。冬小麥在春季播種，不能開花，這些冬小麥等，叫做冬性一年生植物。二年生植物和冬性一年生植物

18、的特點(diǎn)：開花之前必需有一段時(shí)間低溫，即低溫是花誘導(dǎo)的必須條件，否則，（春季播種）就只能維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而不抽穗開花。低溫是春化作用的主要條件，它的有效溫度介于010度之間，最適合溫度是17度，春化時(shí)間由數(shù)天到二三十天，具體有效溫度和低溫持續(xù)時(shí)間隨植物種類而定。在春化過程結(jié)束之前，如遇到高溫，低溫效果會(huì)削弱甚至消除，這種現(xiàn)象稱為脫春化作用。由于春化作用是活躍的代謝過程，在低溫期間，需要能源（糖）、氧氣和水分，也需要細(xì)胞分裂和DNA復(fù)制。（二）春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳導(dǎo)低溫對(duì)花誘導(dǎo)的影響，一般可在種子萌發(fā)或在植株生長(zhǎng)的任何時(shí)期中進(jìn)行。植物感受低溫刺激的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉，凡是具有分裂能力的細(xì)

19、胞都可以接受春化刺激 。刺激的傳導(dǎo)：在春化過程中形成一種刺激物質(zhì)，叫春化素?？赏ㄟ^生長(zhǎng)點(diǎn)嫁接實(shí)驗(yàn)證明其存在，但是到目前為止還沒有分離出來(lái)春化作用是多種代謝方式順序作用的結(jié)果，并可能由多種基因所調(diào)控。基因去甲基化假說： 低溫導(dǎo)致DNA去甲基化而開花赤霉素可以某種方式代替低溫的作用。二、光周期現(xiàn)象一晝夜中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度，稱為光周期。（一）植物光周期反應(yīng)類型1、短日植物指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于臨界值日長(zhǎng)才能開花的植物。適當(dāng)?shù)乜s短光照或延長(zhǎng)黑暗可提早開花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等 ；2、長(zhǎng)日植物指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度大于臨界日長(zhǎng)才能開花的植物。適

20、當(dāng)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可促進(jìn)開花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等；3、日中性植物指在任何日照條件下都能開花的植物。如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。水稻研究的三個(gè)重大發(fā)現(xiàn)：矮桿基因、三系水稻：不育系，保持系 ，恢復(fù)系、光敏核不育水稻；（二）臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長(zhǎng)日照或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花所必需的最短日照。臨界周期是指在晝夜周期中，短日植物能夠開花所必需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開花所必需的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。 用不同波長(zhǎng)的光來(lái)剪短暗期的實(shí)驗(yàn)表明：無(wú)論是抑制短日植物開花，還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花，都是紅光最有效。如果在紅光照過之后立

21、即再照以遠(yuǎn)紅光，就不能發(fā)生夜間斷的作用，也就是被遠(yuǎn)紅光的作用所抵消。從這里可以看出，在植物花誘導(dǎo)上，也有著光敏色素的參與。（三）光周期誘導(dǎo)和光信號(hào)的感受和傳導(dǎo)植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)。每種植物光周期誘導(dǎo)需要的天數(shù)隨植物的年齡以及環(huán)境條件，特別是溫度、陽(yáng)光及日照的長(zhǎng)度而定。接受光周期的部位是葉，誘導(dǎo)開花部位是莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。（五）春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用1.春化處理使萌動(dòng)種子通過春化的低溫處理，稱為春化處理。我國(guó)勞動(dòng)人民用罐埋法、七九小麥法等方法，順利解決冬小麥的春播問題。2.控制開花光周期的人工控

22、制，可以促進(jìn)或延遲開花。3.引種一個(gè)地區(qū)的外界條件，不一定能滿足某種植物開花的需求，因此，在從一地區(qū)引種某一植物到另一地區(qū)時(shí)，必須首先考慮植物能否及時(shí)開花結(jié)果。第三節(jié) 花原基和花器官原基的形成二、花器官原基的形成同源異形：分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。從花器官同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的一組同源異形基因，也叫做器官?zèng)Q定基因，即決定花器官特征的基因。ABC模型假說：解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的機(jī)理；正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)的形成是由3類基因共同作用而完成的。每一輪花器官特征的決定分別依賴于A、B、C3類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如其中任何一類或更多類的基因發(fā)生

23、突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。在擬南芥中，A基因是AP1與AP2，B基因是PI與AP3，C基因只有AG。與野生型相比，A類基因突變使第1輪萼片變成心皮，第2輪花瓣變成雄蕊；B類基因突變，使第2輪花瓣變成萼片，第3輪雄蕊變?yōu)樾钠?；C類基因突變，第3輪雄蕊變成花瓣，第4輪心皮變成萼片。三、影響花器官形成的條件影響花器官形成的條件的因素：四、植物性別的分化 在花芽的分化過程中，進(jìn)行著性別分化。大多數(shù)高等植物是雌雄同花植物，但是也有不少雌雄異株植物，也有一些植物是雌雄同株植物。1.雌雄個(gè)體的代謝差異在雌雄異株植物中，雌雄個(gè)體間的代謝是有差異的。2.外界條件對(duì)植物性別形成的影響除了遺傳因子控

24、制外，光周期，營(yíng)養(yǎng)條件及激素等外界條件也影響植物性別形成。此外，傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦?。第四?jié) 受精生理 受精作用fertilization ：植物開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過程完成受精作用。一、花粉的成分、壽命和貯存主要成分：Starch淀粉, fat脂肪；作用：花粉萌發(fā)，動(dòng)物食物 ；影響因素：(1) 濕度 Humidity 過高過低都不利 (2) 溫度 Temperature 1-5 (3) CO2 and O2：高CO2 (4) 光線：遮蔭或黑暗 貯存較好；二、柱頭的生活能力 雌蕊柱頭承受花粉能力持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，主要與柱頭的生活能力有關(guān)。柱頭的生活

25、能力一般都能持續(xù)一個(gè)時(shí)期，具體時(shí)間長(zhǎng)短則因植物種類而異。三、外界條件對(duì)授粉的影響(1) Temperature：低溫，花藥不開裂，高溫，柱頭干枯 (2) Humidity：雨水或太濕，沖洗柱頭；太干，柱頭干枯 (3) wind：風(fēng)媒花，無(wú)風(fēng)或大風(fēng)不利授粉 (4) fertilizer 肥料 四、花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)1.花粉在柱頭上的萌發(fā)柱頭是接受花粉的平臺(tái)。濕柱頭wet stigma：成熟時(shí)分泌液體，包括糖、脂肪和酚類；干柱頭dry stigma：無(wú)分泌物，親水蛋白質(zhì)表膜；2.花粉管在柱頭中的生長(zhǎng)酶活性加強(qiáng)：磷酸化酶、淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶 ；呼吸速率劇增；蛋白質(zhì)合成加快；實(shí)驗(yàn)證明，花粉壁上貯存有鈣。

26、當(dāng)花粉萌發(fā)時(shí)，這些鈣釋放到培養(yǎng)基中，供花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)用。因此生產(chǎn)上大量授粉比限量授粉有利于受精。花粉管的生長(zhǎng)方式是頂端生長(zhǎng)，生長(zhǎng)只局限于花粉管頂端區(qū)。花粉管生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞質(zhì)集中于頂端區(qū)，而管的基部則被胼胝質(zhì)堵住?；ǚ酃艿亩ㄏ蛏L(zhǎng)：3.花粉管到達(dá)胚珠進(jìn)入胚囊 胚珠分泌向化性物質(zhì)：鈣和糖 ；珠孔：鈣含量特別高 ；助細(xì)胞：鈣濃度很高； 雙受精：花粉粒中的一對(duì)精子分別與卵和中央細(xì)胞極核結(jié)合，受精卵發(fā)育成胚，受精極核發(fā)育成胚乳；五、受精后雌蕊的代謝變化六、自交不親和性花粉落在柱頭上能否萌發(fā)，長(zhǎng)出花粉管，最終完成受精過程，要看花粉與柱頭的相互作用，即花粉壁的蛋白質(zhì)和柱頭細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)表膜之間是否識(shí)別

27、，即是否親和。如果是親和的，花粉即可萌發(fā)，花粉管進(jìn)入花柱，完成受精作用；如果不是親和的，花粉不萌發(fā)或產(chǎn)生的花粉管很短或長(zhǎng)至一定程度，中途停滯。前者稱為自交親和性，后者稱為自交不親和性。1.自交不親和性的生化原因自交不親和性是指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象。自交不親和性可分為孢子體型自交不親和性和配子體型自交不親和性。2. 克服自交不親和的途徑第十一章 植物的成熟和衰老生理第一節(jié) 種子成熟生理一、主要有機(jī)物的變化(1) 淀粉的合成和積累；(2)蛋白質(zhì)的合成和積累； (3) 脂肪的合成和積累：1. 可溶性糖；2. 淀粉；3. 谷物的千粒重；4. 粗脂肪；二、其它生理變化1.呼吸速率有

28、機(jī)物累積迅速時(shí)，呼吸作用也旺盛，種子接近成熟時(shí)，呼吸作用逐漸降低。在水稻谷粒成熟過程中，谷粒呼吸速率也發(fā)生顯著的變化，呈單峰曲線，在乳熟期最強(qiáng)，以后就迅速下降。這個(gè)變化規(guī)律和淀粉等有機(jī)物積累有關(guān)。2.內(nèi)源植物激素在種子成熟過程中，種子中的內(nèi)源激素也在不斷變化。小麥成熟過程中，植物激素最高含量的順序出現(xiàn)，可能與它們的作用有關(guān)。首先出現(xiàn)的是玉米素，可能是調(diào)節(jié)籽粒建成和細(xì)胞分裂；其次是赤霉素和生長(zhǎng)素，可能是調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸與積累；最后是脫落酸，可能控制籽粒的成熟與休眠。3.含水量脂肪種子含水量與有機(jī)物的積累恰好相反，它是隨著種子的成熟而逐漸減少的。小麥籽粒成熟時(shí)總重也是減少了，這只是含水量的減

29、少，實(shí)際上干物質(zhì)卻在增加。三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響盡管遺傳性決定不同種或品種種子的化學(xué)成分，但外界條件也影響種子的成熟過程和它的化學(xué)成分。風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象，就是干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足。干旱也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。種子在較早時(shí)期干縮，可溶性糖來(lái)不及轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸?，被糊精黏結(jié)在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。這時(shí)蛋白質(zhì)的積累過程受阻較淀粉的為小，因此，風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量較高。溫度對(duì)于油料種子的含油量和油分性質(zhì)的影響都很大。南方種子的脂肪含量低，蛋白質(zhì)含量高；北方特別是東北地區(qū)種子的脂肪含量高，蛋白質(zhì)含量低。種子成熟期間，適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累。在油脂品質(zhì)上，在亞麻

30、種子成熟時(shí)溫度較低而晝夜溫差大時(shí)，有利于不飽和脂肪酸的形成；在相反的情形下，有利于飽和脂肪酸的形成，所以，最好的干性油是從維度較高地區(qū)的種子中得到的。第二節(jié) 果實(shí)成熟生理一、果實(shí)的生長(zhǎng)肉質(zhì)果實(shí)（如蘋果、番茄、菠蘿、草莓等）的生長(zhǎng)一般也和營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)一樣，具有生長(zhǎng)大周期，呈S型生長(zhǎng)曲線；但也有一些 核果（如桃、杏、櫻桃等）及某些非核果（葡萄）的生長(zhǎng)曲線，則呈雙S形，即在生長(zhǎng)的中期有一個(gè)緩慢期。這個(gè)時(shí)期正好是珠心和珠被生長(zhǎng)停止的時(shí)期。這種不經(jīng)受精而雌蕊的子房形成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象，稱為單性結(jié)實(shí)。天然單性結(jié)實(shí)是指不需要經(jīng)過受精作用就產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象。刺激性單性結(jié)實(shí)是指必須給予某種刺激才能產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)

31、。在生產(chǎn)上通常用植物生長(zhǎng)物質(zhì)處理。二、呼吸躍變當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，之后又下降的現(xiàn)象，稱為呼吸躍變。乙烯可增加果皮細(xì)胞的透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過程，促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，加速果實(shí)成熟?？捎肒MnO4 吸收乙烯，抑制水果成熟。促進(jìn)果實(shí)成熟的方法 ：用溫水浸泡；噴酒精；煙熏；乙烯氣體；阻止果實(shí)成熟的方法：-O2,+CO2 許多肉質(zhì)果實(shí)呼吸躍變的出現(xiàn)，標(biāo)志著果實(shí)成熟達(dá)到了可食的程度。三、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的色、香、味變化1.果實(shí)變甜2.酸味減少在成熟過程中，多數(shù)果實(shí)有機(jī)酸含量下降，因?yàn)橛行┯袡C(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，有些則由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些則被K+、Ca2+等中和。所

32、以，成熟果實(shí)中酸味下降，甜味增加。3.澀味消失沒有成熟的柿子、李子等果實(shí)有澀味，這是由于細(xì)胞液內(nèi)含有單寧。這些果實(shí)成熟時(shí)，單寧被過氧化物霉氧化成無(wú)澀味的過氧化物，或單寧凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)。4.香味產(chǎn)生果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)，這些物質(zhì)主要是酯類，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，還有一些特殊的醛類等。5.由硬變軟原果膠轉(zhuǎn)變成可溶性果膠；淀粉顆粒消失；6.顏色變鮮艷葉綠素破壞，類胡蘿卜素出現(xiàn)；花青苷 合成； 第三節(jié) 植物休眠的生理成熟種子、鱗莖和芽在合適的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象，稱為休眠。一、種子休眠的原因和破除1.種皮限制有些種子，雖能透水、透氣，但因種皮太堅(jiān)硬，胚不能突破種皮

33、，也難以萌發(fā)。采用物理、化學(xué)方法來(lái)破壞種皮，使種皮透水透氣。例如，用趟擦法使紫云英種皮磨損；用氨水（1：50）處理松樹種子；用98%濃硫酸處理皂莢種子1h，清水洗凈，再用40度溫水浸泡86h；等等，都可以破除休眠，提高發(fā)芽率。2.種子未完成后熟許多植物的種子脫離母體后，須在一定外界條件下，經(jīng)過一段時(shí)間才能達(dá)到生理上成熟的過程，稱為種子的后熟作用。這類種子必須經(jīng)低溫處理，即用濕沙將種子分層堆積在低溫（5度左右）的地方13個(gè)月，經(jīng)過后熟才能萌發(fā)。3.胚未完全發(fā)育分布于我國(guó)西南地區(qū)的木本植物珙桐的果核，要在濕沙中層積長(zhǎng)達(dá)12年之久，才能發(fā)芽。4.抑制物質(zhì)的存在生長(zhǎng)抑制劑抑制種子萌發(fā)有重要的生物學(xué)意義

34、。例如，生長(zhǎng)在沙漠的濱藜屬植物，它的種子含有阻止萌發(fā)的生長(zhǎng)抑制劑，只有在一定雨量下沖洗掉這種抑制劑，種子才萌發(fā)，如果余量不足，不能完全沖掉抑制劑，種子就不萌發(fā)。二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)用赤霉素破除休眠是當(dāng)前最有效的方法；在生產(chǎn)上用0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理馬鈴薯塊莖，可安全儲(chǔ)存；洋蔥、大蒜等鱗莖延存器官也可用萘乙酸甲酯延長(zhǎng)休眠；第四節(jié) 植物衰老的生理植物衰老指細(xì)胞、器官或整個(gè)植株生理功能衰退、趨向自然死亡的時(shí)相；是受植物遺傳控制的、主動(dòng)的和有序的發(fā)育過程。環(huán)境因素可以誘導(dǎo)衰老，如低溫、干旱等；開花植物有兩類不同的衰老方式：一類是一生中能多次開花的植物，如多年生木本植物及草本植物，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和

35、生殖生長(zhǎng)交替的生活周期，雖然葉片甚至莖稈會(huì)衰老死亡，但地下部分或根系仍然活著，這類植物稱為多稔植物；另一類是一生中只開一次花的植物，在開花結(jié)果后整株衰老和死亡，這類植物稱一稔植物；一、植物衰老過程中的生理和生化變化1.蛋白質(zhì)顯著下降蛋白質(zhì)含量下降有兩種原因：一是蛋白質(zhì)合成能力減弱，二是蛋白質(zhì)分解加快。2.核酸含量的變化衰老相關(guān)基因 Senescence associated gene (SAG)：在衰老過程中表達(dá)上調(diào)或增加的基因。包括： 降解酶 degrading enzyme如 蛋白酶protease, 核酸酶nuclease, 脂肪酶lipase， 物質(zhì)再循環(huán)有關(guān)酶recycle associated enzyme如谷氨酸合成酶Gln synthase 乙烯合成相關(guān)的 ACC合酶和ACC氧化酶 衰老下調(diào)基因 Senescence down-regulated gene (SDG)：表達(dá)下調(diào)或減少的基因；激動(dòng)素可延緩衰老；3.光合速率下降 葉綠體基質(zhì)破