《被子植物胚胎學(xué)》ppt課件

1、被子植物胚胎發(fā)育的分子調(diào)控被子植物胚胎發(fā)育的分子調(diào)控. 胚胎發(fā)育過程胚胎發(fā)育過程胚胎發(fā)育的分子調(diào)控胚胎發(fā)育的分子調(diào)控.胚胎發(fā)育研究中的熱點(diǎn)問題胚胎發(fā)育研究中的熱點(diǎn)問題目錄目錄一一 植物胚胎發(fā)育的過程植物胚胎發(fā)育的過程圖圖2 擬南芥和豌豆的早期心形胚比較擬南芥和豌豆的早期心形胚比較A 擬南芥的早期心形擬南芥的早期心形胚胚; B 豌豆的早期心形豌豆的早期心形胚胚1: 根尖組織中心前體細(xì)胞根尖組織中心前體細(xì)胞; 2: 根冠中央?yún)^(qū)前體細(xì)胞根冠中央?yún)^(qū)前體細(xì)胞; 3: 胚柄胚柄植物細(xì)胞的命運(yùn)決定植物細(xì)胞的命運(yùn)決定 從上述的植物胚胎發(fā)育過程可以看出從上述的植物胚胎發(fā)育過程可以看出, 合子經(jīng)合子經(jīng)過胚胎發(fā)育過

2、程分化出了性質(zhì)不同的、處于特定過胚胎發(fā)育過程分化出了性質(zhì)不同的、處于特定位置的細(xì)胞群位置的細(xì)胞群,并形成了特定的器官原基和組織。并形成了特定的器官原基和組織。這是一個(gè)定向、有序、受嚴(yán)格遺傳調(diào)控的細(xì)胞分這是一個(gè)定向、有序、受嚴(yán)格遺傳調(diào)控的細(xì)胞分裂分化過程。由合子分裂形成的不同子細(xì)胞具有裂分化過程。由合子分裂形成的不同子細(xì)胞具有不同的命運(yùn)不同的命運(yùn), 其決定方式也一直令植物學(xué)家迷惑。其決定方式也一直令植物學(xué)家迷惑。植物細(xì)胞可以感受其所處位置植物細(xì)胞可以感受其所處位置, 進(jìn)而調(diào)整其命運(yùn)進(jìn)而調(diào)整其命運(yùn), 在相當(dāng)高的程度上具備脫分化和再分化才能。在相當(dāng)高的程度上具備脫分化和再分化才能。？ 例如例如, 通

3、過激光滅活的方式特異地殺死擬南芥通過激光滅活的方式特異地殺死擬南芥ROC的所有的所有4個(gè)細(xì)胞之后個(gè)細(xì)胞之后, 根尖可以在較短的時(shí)間里根尖可以在較短的時(shí)間里感受到感受到ROC的喪失的喪失,由位于由位于ROC之上的髓部薄壁細(xì)胞之上的髓部薄壁細(xì)胞重新調(diào)整重新調(diào)整, 形成新的形成新的ROC,從而保證根尖的生長(zhǎng)和分從而保證根尖的生長(zhǎng)和分化功能不變。與之相似化功能不變。與之相似, 假如用機(jī)械方法將假如用機(jī)械方法將SOCWUS表達(dá)區(qū)表達(dá)區(qū)的所有細(xì)胞去掉的所有細(xì)胞去掉, 其周邊細(xì)胞可以其周邊細(xì)胞可以感受到這種變化感受到這種變化,并調(diào)整發(fā)育命運(yùn)從而產(chǎn)生新的并調(diào)整發(fā)育命運(yùn)從而產(chǎn)生新的SOC。 由于生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸

4、促成了生長(zhǎng)素在由于生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸促成了生長(zhǎng)素在ROC下側(cè)下側(cè)細(xì)胞內(nèi)大量累積。也許生長(zhǎng)點(diǎn)功能的恢復(fù)正是由生長(zhǎng)細(xì)胞內(nèi)大量累積。也許生長(zhǎng)點(diǎn)功能的恢復(fù)正是由生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸所控制的。素的極性運(yùn)輸所控制的。二二 植物胚胎發(fā)育的分子調(diào)控植物胚胎發(fā)育的分子調(diào)控 被子植物的胚胎發(fā)育受到準(zhǔn)確的遺傳調(diào)控。被子植物的胚胎發(fā)育受到準(zhǔn)確的遺傳調(diào)控。從雙受精開場(chǎng)到種子成熟從雙受精開場(chǎng)到種子成熟, 胚胎發(fā)育經(jīng)歷了胚胎發(fā)育經(jīng)歷了合合子激活、細(xì)胞分裂與分化、極性建立、形式形子激活、細(xì)胞分裂與分化、極性建立、形式形成、器官發(fā)生和儲(chǔ)藏物質(zhì)累積等成、器官發(fā)生和儲(chǔ)藏物質(zhì)累積等重要過程。過重要過程。過去去20年來的分子遺傳學(xué)研究鑒定了

5、很多調(diào)控胚年來的分子遺傳學(xué)研究鑒定了很多調(diào)控胚胎發(fā)生的基因胎發(fā)生的基因,為理解胚胎形成的分子機(jī)理提供為理解胚胎形成的分子機(jī)理提供了大量信息了大量信息。 精卵細(xì)胞交融激活了一系列生理、生化過精卵細(xì)胞交融激活了一系列生理、生化過程程, 促使合子進(jìn)入細(xì)胞分裂周期促使合子進(jìn)入細(xì)胞分裂周期, 并啟動(dòng)胚胎并啟動(dòng)胚胎發(fā)育過程。無論是動(dòng)物還是植物發(fā)育過程。無論是動(dòng)物還是植物, 合子激活合子激活過程中普遍有過程中普遍有Ca2+信號(hào)的參與。信號(hào)的參與。一胚胎發(fā)育的起點(diǎn)一胚胎發(fā)育的起點(diǎn)合子激活合子激活2另一個(gè)在早期胚胎發(fā)育中可能起調(diào)控作用的基因是另一個(gè)在早期胚胎發(fā)育中可能起調(diào)控作用的基因是 GRP23,該基因突變之

6、后胚胎發(fā)育停滯在該基因突變之后胚胎發(fā)育停滯在1-16細(xì)胞時(shí)期。細(xì)胞時(shí)期。1FAC1是一個(gè)參與合子激活的基因。是一個(gè)參與合子激活的基因。4RSH參與合子第一次分裂中細(xì)胞板位置的決定。參與合子第一次分裂中細(xì)胞板位置的決定。 RSH蛋白定位于細(xì)胞壁。蛋白定位于細(xì)胞壁。5AtSERK1在受精前的雌配子體到受精后心形期之前在受精前的雌配子體到受精后心形期之前的胚胎中均有表達(dá)。的胚胎中均有表達(dá)。迄今為止迄今為止, 已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的參與合子激活和分裂的基因有已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的參與合子激活和分裂的基因有5個(gè)。個(gè)。3YODA的功能與合子的不均等分裂有關(guān)。的功能與合子的不均等分裂有關(guān)。二二 胚胎發(fā)育中的形式形成胚胎發(fā)育中的形式

7、形成 Weijers和和Jrgens2005認(rèn)為植物胚胎認(rèn)為植物胚胎的極性建立對(duì)于胚的整個(gè)發(fā)育過程都非常重要，的極性建立對(duì)于胚的整個(gè)發(fā)育過程都非常重要，有研究說明有研究說明生長(zhǎng)素與胚胎的極性形成生長(zhǎng)素與胚胎的極性形成有關(guān)。有關(guān)。 早在早在1993年年, Liu等等1993就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸控制胚胎的子葉發(fā)生的位置。隨著素的極性運(yùn)輸控制胚胎的子葉發(fā)生的位置。隨著PIN基因的克隆基因的克隆, 生長(zhǎng)素在控制胚胎發(fā)生中的作用生長(zhǎng)素在控制胚胎發(fā)生中的作用也逐漸明確。參與生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)幕蛞仓饾u明確。參與生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)幕騊IN1、PIN4和和PIN7在早期胚胎中有規(guī)律地表達(dá)。這

8、些在早期胚胎中有規(guī)律地表達(dá)。這些PIN基因轉(zhuǎn)錄和翻譯所產(chǎn)生的基因轉(zhuǎn)錄和翻譯所產(chǎn)生的PIN蛋白是以非對(duì)稱蛋白是以非對(duì)稱性的形式定位于細(xì)胞膜下側(cè)性的形式定位于細(xì)胞膜下側(cè),通過影響生長(zhǎng)素的定通過影響生長(zhǎng)素的定向轉(zhuǎn)運(yùn)控制著早期胚胎發(fā)生過程。向轉(zhuǎn)運(yùn)控制著早期胚胎發(fā)生過程。 Friml等等2003用用DR5:GFP系統(tǒng)檢測(cè)擬南系統(tǒng)檢測(cè)擬南芥胚胎發(fā)育過程中生長(zhǎng)素的分布芥胚胎發(fā)育過程中生長(zhǎng)素的分布, 發(fā)如今合子分發(fā)如今合子分裂之后頂細(xì)胞累積較多的生長(zhǎng)素裂之后頂細(xì)胞累積較多的生長(zhǎng)素, 而基部細(xì)胞內(nèi)而基部細(xì)胞內(nèi)的生長(zhǎng)素那么較少。這個(gè)過程持續(xù)到球形期的生長(zhǎng)素那么較少。這個(gè)過程持續(xù)到球形期, 此此時(shí)胚根原基細(xì)胞開場(chǎng)表

9、達(dá)。因此時(shí)胚根原基細(xì)胞開場(chǎng)表達(dá)。因此, 頂細(xì)胞和基細(xì)頂細(xì)胞和基細(xì)胞對(duì)于生長(zhǎng)素的反響不同可能與這些細(xì)胞的命運(yùn)胞對(duì)于生長(zhǎng)素的反響不同可能與這些細(xì)胞的命運(yùn)決定有關(guān)。決定有關(guān)。這種對(duì)生長(zhǎng)素的不同反響形式需要這種對(duì)生長(zhǎng)素的不同反響形式需要PIN的參與。的參與。 胚胎發(fā)育過程中生長(zhǎng)素的定位和反響形式如何胚胎發(fā)育過程中生長(zhǎng)素的定位和反響形式如何調(diào)控不同細(xì)胞的分裂和命運(yùn)從而決定形式形成的機(jī)調(diào)控不同細(xì)胞的分裂和命運(yùn)從而決定形式形成的機(jī)理尚不清楚。對(duì)這些基因功能的研究將是理解胚胎理尚不清楚。對(duì)這些基因功能的研究將是理解胚胎發(fā)育中依賴于生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)的形式形成機(jī)制的關(guān)鍵。發(fā)育中依賴于生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)的形式形成機(jī)制的關(guān)鍵。 三

10、三 胚胎發(fā)育過程中分生組織的形成胚胎發(fā)育過程中分生組織的形成 莖端分生組織從球形胚時(shí)期開場(chǎng)出現(xiàn)莖端分生組織從球形胚時(shí)期開場(chǎng)出現(xiàn), 是由是由3層層具有不同特點(diǎn)和功能的細(xì)胞組成。具有不同特點(diǎn)和功能的細(xì)胞組成。 莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)一旦形成莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)一旦形成, 器官發(fā)生主要集中于兩器官發(fā)生主要集中于兩側(cè)側(cè), 而中央?yún)^(qū)的上而中央?yún)^(qū)的上2層是干細(xì)胞群體層是干細(xì)胞群體, 最下面最下面1層是層是SOC。 根端分生組織的形成和分化也是目前研究的根端分生組織的形成和分化也是目前研究的熱點(diǎn)問題之一。熱點(diǎn)問題之一。圖3 在胚胎不同區(qū)域特異性表達(dá)的基因 WUSHELWUS轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄因子和CLV1/2/3所所介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途

11、徑通過介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過反響機(jī)制控制著莖端生長(zhǎng)反響機(jī)制控制著莖端生長(zhǎng)點(diǎn)的大小和其中干細(xì)胞的點(diǎn)的大小和其中干細(xì)胞的數(shù)目。數(shù)目。這些基因多數(shù)是在這些基因多數(shù)是在胚胎和莖端分生組織的特胚胎和莖端分生組織的特定區(qū)域表達(dá)定區(qū)域表達(dá)圖圖3。四四 胚胎發(fā)育中的表觀遺傳調(diào)控胚胎發(fā)育中的表觀遺傳調(diào)控 胚胎發(fā)育中細(xì)胞分裂和分化的形式受到表征遺胚胎發(fā)育中細(xì)胞分裂和分化的形式受到表征遺傳的準(zhǔn)確調(diào)控。哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中傳的準(zhǔn)確調(diào)控。哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中DNA的甲的甲基化在調(diào)控基因表達(dá)方面具有重要的作用。基化在調(diào)控基因表達(dá)方面具有重要的作用。DNA甲甲基化是一種可遺傳的染色質(zhì)修飾基化是一種可遺傳的染色質(zhì)修飾, 在植物中也是普在植物中也是普遍存在的。遍存在的。三三 胚胎發(fā)育研究中的熱點(diǎn)問題胚胎發(fā)育研究中的熱點(diǎn)問題1 人們對(duì)于胚胎發(fā)育過程的啟動(dòng)合子激活過人們對(duì)于胚胎發(fā)育過程的啟動(dòng)合子激活過程理解還不多。需要解決的問題包括受精給卵細(xì)胞程理解還不多。需要解決的問題包括受精給卵細(xì)胞提