胞液中NADH的氧化磷

1、胞液中胞液中NADH的跨膜運(yùn)輸?shù)目缒み\(yùn)輸胞液中的胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)脫氫，均可產(chǎn)生生NADH。這些。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和和ATP。磷酸甘油穿梭系統(tǒng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng)( 1.5個(gè)個(gè)ATP ) 主要存在于腦和骨骼肌主要存在于腦和骨骼肌蘋果酸穿梭系統(tǒng)蘋果酸穿梭系統(tǒng)( 2.5個(gè)個(gè)ATP ) 主要存在于肝和心肌主要存在于肝和心肌 胞液中的胞液中的NADH進(jìn)入線粒體內(nèi)有兩種途徑：甘油磷酸穿梭途徑和進(jìn)入線粒體內(nèi)有兩種途徑：甘油磷酸穿梭途徑和蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑。天冬氨酸穿梭途徑。 天冬

2、氨酸穿梭途徑天冬氨酸穿梭途徑。 胞液中的胞液中的NADH經(jīng)甘油磷酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的經(jīng)甘油磷酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的QH2，線，線粒體粒體QH2生成二分子生成二分子ATP。 胞液中的胞液中的NADH經(jīng)蘋果酸經(jīng)蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的天冬氨酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的NADH，可以生成三分子，可以生成三分子ATP。 所以一分子葡萄糖經(jīng)酵解、檸檬酸循環(huán)和電子傳遞氧化磷酸化所以一分子葡萄糖經(jīng)酵解、檸檬酸循環(huán)和電子傳遞氧化磷酸化降解為降解為CO2和和H2O的同時(shí)是生成的同時(shí)是生成36，還是，還是38分子分子ATP主要取決于主要取決于使用了哪種穿梭途徑。使用了哪種穿梭途徑。 蘋果酸蘋果酸-

3、天冬氨酸穿梭途徑天冬氨酸穿梭途徑。 胞液中的胞液中的NADH經(jīng)甘油磷酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的經(jīng)甘油磷酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的QH2，線，線粒體粒體QH2生成二分子生成二分子ATP。 胞液中的胞液中的NADH經(jīng)蘋果酸經(jīng)蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的天冬氨酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的NADH，可以生成三分子，可以生成三分子ATP。 所以一分子葡萄糖經(jīng)酵解、檸檬酸循環(huán)和電子傳遞氧化磷酸化所以一分子葡萄糖經(jīng)酵解、檸檬酸循環(huán)和電子傳遞氧化磷酸化降解為降解為CO2和和H2O的同時(shí)是生成的同時(shí)是生成36，還是，還是38分子分子ATP主要取決于主要取決于使用了哪種穿梭途徑。使用了哪種穿梭途徑。 甘油磷酸穿

4、梭機(jī)制甘油磷酸穿梭機(jī)制首先，在胞液甘油-3-磷酸脫氫酶催化下，NADH使磷酸二羥丙酮還原生成甘油-3-磷酸然后，甘油-3-磷酸被跨膜的甘油-3-磷酸脫氫酶復(fù)合物轉(zhuǎn)換回二羥丙酮磷酸。在轉(zhuǎn)換過程中，兩個(gè)電子被轉(zhuǎn)移到跨膜酶的FAD輔基上生成FADH2。FADH2將兩個(gè)電子轉(zhuǎn)給可移動(dòng)的電子載體Q，然后再轉(zhuǎn)給泛醌-細(xì)胞色素c氧化還原酶（復(fù)合物III）。 胞液中的NADH通過這一途徑轉(zhuǎn)換成QH2后氧化所產(chǎn)生的能量（1.5個(gè)ATP）比線粒體內(nèi)NADH氧化的能量（2.5個(gè)ATP）少 穿梭機(jī)制使得胞液中的穿梭機(jī)制使得胞液中的NADH可被有氧氧化可被有氧氧化甘油磷酸穿梭機(jī)制在昆蟲飛行肌中占優(yōu)勢(shì)甘油磷酸穿梭機(jī)制在昆

5、蟲飛行肌中占優(yōu)勢(shì)在真核生物胞液中的在真核生物胞液中的NADHNADH是大分子，不能通過是大分子，不能通過正常的線粒體內(nèi)膜。正常的線粒體內(nèi)膜。21NADHNAD+CH2OHCCH2OPOCH2OHCHOHCH2OPCoQCoQH2H2OO22 PFAD線粒體膜胞液基質(zhì)+H+二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸 - -磷酸甘油磷酸甘油甘油磷酸穿梭甘油磷酸穿梭蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭是哺乳動(dòng)物中更為活躍的穿梭機(jī)制是哺乳動(dòng)物中更為活躍的穿梭機(jī)制首先，在蘋果酸脫氫酶的催化下，胞液NADH將草酰乙酸還原為蘋果酸。其次，蘋果酸經(jīng)二羧酸轉(zhuǎn)位酶進(jìn)入線粒體基質(zhì)。在基質(zhì)中，線粒體蘋果酸脫氫酶催化蘋果酸重新氧化為草酰乙酸，使線粒體內(nèi)的NAD還原為NADH，經(jīng)呼吸鏈氧化。草酰乙酸在線粒體天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶的催化下，與谷氨酸反應(yīng)生成a-酮戊二酸和天冬氨酸。a-酮戊二酸經(jīng)二羧酸轉(zhuǎn)位酶運(yùn)出線粒體NADH + H+NAD+磷酸二羥丙酮-磷酸甘油線粒體內(nèi)膜-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用-磷酸甘油FAD磷酸二羥丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2。酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+蘋果酸蘋果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸鏈呼吸鏈蘋果酸-天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)NADH系統(tǒng) 蘋果酸蘋果酸-