《糖類分解代謝》 (2)ppt課件

1、 前言：新陳代謝的概念前言：新陳代謝的概念 新陳代謝是一切生物維持其生命活動(dòng)的最根本的特性，是生物體內(nèi)有機(jī)物合成和分解作用，包括物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)化。 合成代謝 物質(zhì)上-小分子-大分子 同化作用能量上-積能過程生物體新陳代謝 分解代謝 物質(zhì)上-大分子-小分子 異化作用能量上-放能過程 前言：新陳代謝的概念前言：新陳代謝的概念 新陳代謝就是在合成和分解過程中不斷就新陳代謝就是在合成和分解過程中不斷就得平衡。假設(shè)合成大于分解，生命體旺盛；反得平衡。假設(shè)合成大于分解，生命體旺盛；反之，那么衰老。之，那么衰老。 提問：什么是新陳代謝？提問：什么是新陳代謝？ 新的來，舊的去新的來，舊的去 花開花落、四季輪

2、回、花開花落、四季輪回、“長江后浪推前浪，一長江后浪推前浪，一代新人換舊人代新人換舊人 生化定義生化定義泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)展物質(zhì)與泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)展物質(zhì)與能量交換的過程。能量交換的過程。 是生物體物質(zhì)代謝與能量代謝的有機(jī)一致。是生物體物質(zhì)代謝與能量代謝的有機(jī)一致。合成代謝合成代謝同化作用同化作用分解代謝分解代謝異化作用異化作用物質(zhì)代謝與能量代謝的一致物質(zhì)代謝與能量代謝的一致生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子需求能量需求能量釋放能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子生物大分子分解為生物小分子二者相輔相成，研討物質(zhì)代謝就是研討能量代謝二者相輔相成，研討物質(zhì)代謝就是研討能量代謝新

3、陳代謝的共性新陳代謝的共性生物雖然形貌各異，習(xí)性萬千，但體內(nèi)的新陳代謝卻有著許多一樣之處。提問：為什么具有許多一樣之處呢？共同的祖先！A. 代謝途徑類似大同各類生物的物質(zhì)的代謝途徑非常類似小異也有偏向低等的厭氧生物尚沒有開展出好氧代謝途徑，而高等生物包括好氧細(xì)菌都開展出了更為高效的好氧代謝，但同時(shí)保管了厭氧代謝途徑。 B. 反響步驟繁多，具有嚴(yán)厲的順序性；反響步驟繁多，具有嚴(yán)厲的順序性； C. 與環(huán)境相順應(yīng)，自動(dòng)調(diào)理；與環(huán)境相順應(yīng)，自動(dòng)調(diào)理； 經(jīng)過酶活性調(diào)理來進(jìn)展調(diào)理。經(jīng)過酶活性調(diào)理來進(jìn)展調(diào)理。按進(jìn)程新陳代謝按進(jìn)程新陳代謝 營養(yǎng)物質(zhì)的攝取與吸收 細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)代謝 代謝產(chǎn)物的去向與廢物排泄 這門

4、課主要涉及目前曾經(jīng)清楚的細(xì)胞內(nèi)四大物質(zhì)的合成與分解。代謝的研討方法 A.同位素示蹤法 將含有放射性同位素的物質(zhì)參與代謝反響，測試該基團(tuán)在不同物質(zhì)間的轉(zhuǎn)移情況，來認(rèn)識代謝過程。 例OCH2OPOOOAPOOOP32OOO 高能化合物高能化合物 ATP ATP經(jīng)過巧妙的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、嚴(yán)密的邏輯推斷與反復(fù)性的驗(yàn)證。 B.整體方法整體方法純化合物排泄物的化學(xué)分析典型案例典型案例脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化 C.C.組織提取法組織提取法各類組織細(xì)胞各類組織細(xì)胞各種破碎方法各種破碎方法碎片置于試管中碎片置于試管中向該試管中參與純化合物如葡萄糖分析各類代向該試管中參與純化合物如葡萄糖分析各類代謝中間產(chǎn)物及酶，邏輯推

5、斷。謝中間產(chǎn)物及酶，邏輯推斷。典型案例典型案例 糖代謝、生物氧化等等糖代謝、生物氧化等等 前言：新陳代謝的概念前言：新陳代謝的概念 新陳代謝就是與糖類的分解有親密的聯(lián)絡(luò)新陳代謝就是與糖類的分解有親密的聯(lián)絡(luò)，由于糖類的分解對生物體來講，具重要的意，由于糖類的分解對生物體來講，具重要的意義。義。1. 糖類作為能源物質(zhì) 生物細(xì)胞的各種代謝活動(dòng)，包括物質(zhì)分解和合成都需求有足夠的能量，其中ATP是糖類降解時(shí)經(jīng)過氧化磷酸化作用而構(gòu)成的最重要的能量載體物質(zhì)。生物細(xì)胞只能利用高能化合物主要是ATP水解時(shí)釋放的化學(xué)能來做功，以滿足生長發(fā)育等所需求的能量耗費(fèi)。 前言：新陳代謝的概念前言：新陳代謝的概念2.作為合成

6、生物體內(nèi)重要代謝物質(zhì)的碳架和前體 葡萄糖、果糖等在降解過程中除了能提供大量能量外，其分解過程中還能構(gòu)成許多中間產(chǎn)物或前體，生物細(xì)胞經(jīng)過這些前體產(chǎn)物再去合成一系列其它重要的物質(zhì)，包括：(1) 乙酰輔酶A、氨基酸、核苷酸等，它們分別是合成脂肪、蛋白質(zhì)和核酸等大分子物質(zhì)的前體。(2) 生物體內(nèi)許多重要的次生代謝物、抗性物質(zhì)，如生物堿、黃酮類等物質(zhì)，它們對提高植物的抗逆性起著重要的作用。 前言：新陳代謝的概念前言：新陳代謝的概念3. 細(xì)胞中構(gòu)造物質(zhì) 細(xì)胞中的構(gòu)造物質(zhì)如植物細(xì)胞壁等是由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等物質(zhì)組成；甲殼質(zhì)或幾丁質(zhì)為N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是組成蝦、蟹、昆蟲等外骨骼的構(gòu)造物質(zhì)。這些

7、物質(zhì)都是由糖類轉(zhuǎn)化物聚合而成。 前言：新陳代謝的概念前言：新陳代謝的概念4. 參與分子和細(xì)胞特異性識別 由寡糖或多糖組成的糖鏈常存在于細(xì)胞外表，構(gòu)成糖脂和糖蛋白，參與分子或細(xì)胞間的特異性識別和結(jié)合，如抗體和抗原、激素和受體、病原體和宿主細(xì)胞、蛋白質(zhì)和抑制劑等常經(jīng)過糖鏈識別后再進(jìn)展結(jié)合。 第一節(jié)第一節(jié) 重要糖類構(gòu)造和雙糖、多糖的降解重要糖類構(gòu)造和雙糖、多糖的降解 Monosaccharides, or simple sugars, Monosaccharides, or simple sugars, consist of a single polyhydroxy aldehyde consist

8、 of a single polyhydroxy aldehyde or ketone unit. The most abundant or ketone unit. The most abundant monosaccharide in nature is the six-monosaccharide in nature is the six-carbon sugar D-glucose, sometimes carbon sugar D-glucose, sometimes referred to as dextrose. Monosaccharides referred to as de

9、xtrose. Monosaccharides of more than four carbons tend to have of more than four carbons tend to have cyclic structures.cyclic structures.第一節(jié)第一節(jié) 重要糖類構(gòu)造和雙糖、多糖的降解重要糖類構(gòu)造和雙糖、多糖的降解 單糖單糖monosaccharidemonosaccharide是指最簡單的糖，是指最簡單的糖，即在溫暖條件下不能再分解成更小的單體糖，如即在溫暖條件下不能再分解成更小的單體糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的數(shù)目單糖又可分為葡萄糖、果糖等。按碳原子的

10、數(shù)目單糖又可分為三碳丙糖、四碳丁糖、五碳戊糖、三碳丙糖、四碳丁糖、五碳戊糖、六碳已糖、七碳庚糖等。六碳已糖、七碳庚糖等。 一、一、 一些重要單糖的構(gòu)造一些重要單糖的構(gòu)造三三糖糖甘油醛甘油醛 二羥丙酮二羥丙酮四四碳碳糖糖赤蘚糖赤蘚糖 一、一、 一些重要單糖的構(gòu)造一些重要單糖的構(gòu)造五五碳碳糖糖核 糖核酮糖木 糖一、一、 一些重要單糖的構(gòu)造一些重要單糖的構(gòu)造六六碳碳糖糖葡萄糖果糖一、一、 一些重要單糖的構(gòu)造一些重要單糖的構(gòu)造 構(gòu)造通式構(gòu)造通式 醛糖醛糖 酮糖酮糖 仲碳原子是不對稱的，單糖具有光旋異構(gòu)景象，仲碳原子是不對稱的，單糖具有光旋異構(gòu)景象，、,以及對映體以及對映體D、L型型醛糖的判別根據(jù)是醛糖

11、的判別根據(jù)是D型、型、L型甘油醛型甘油醛 L-甘油醛 D-甘油醛以分子中倒數(shù)第二個(gè)碳原子上羥基在空間以分子中倒數(shù)第二個(gè)碳原子上羥基在空間的左右來判別構(gòu)型。的左右來判別構(gòu)型。 L- D- 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 L- D- 甘油醛甘油醛 甘油醛甘油醛D、L型醛糖可以定義為型醛糖可以定義為D、 L型甘油醛經(jīng)過增碳型甘油醛經(jīng)過增碳反響分子中添加反響分子中添加 構(gòu)成的糖。構(gòu)成的糖。CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH D葡萄糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH D甘露糖？L L甘露糖甘露糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH討論一種單糖的構(gòu)型次序?yàn)椋河懻撘环N單

12、糖的構(gòu)型次序?yàn)椋?確定總確定總D、L型型 確定歸屬確定歸屬(醛、酮醛、酮 確定稱號確定稱號 確確定對映體定對映體C原子數(shù)目一樣單糖異構(gòu)體，除對映體外原子數(shù)目一樣單糖異構(gòu)體，除對映體外“命不同稱號加以命不同稱號加以區(qū)分。區(qū)分。戊糖、己糖的環(huán)狀構(gòu)造與構(gòu)象戊糖、己糖的環(huán)狀構(gòu)造與構(gòu)象 自然界中糖以戊糖、己糖數(shù)量最大，構(gòu)造分多羥基醛自然界中糖以戊糖、己糖數(shù)量最大，構(gòu)造分多羥基醛、酮的開鏈、半縮醛環(huán)狀兩種方式，天然情況以環(huán)狀、酮的開鏈、半縮醛環(huán)狀兩種方式，天然情況以環(huán)狀占絕大多數(shù)。以葡萄糖為例占絕大多數(shù)。以葡萄糖為例吡喃環(huán)吡喃環(huán)開鏈開鏈CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHO O？開鏈開鏈CH0

13、CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHC C原子原子構(gòu)造構(gòu)造CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHO H空間構(gòu)造吡喃環(huán)吡喃環(huán)O O半縮醛半縮醛羥基羥基仍具有仍具有醛基復(fù)醛基復(fù)原性原性環(huán)狀分子的環(huán)狀分子的構(gòu)型構(gòu)型吡喃環(huán)吡喃環(huán)O OH HO OOHOHOHOHH H？新異構(gòu)型 命名時(shí)為命名時(shí)為 DDL L糖名糖名椅式構(gòu)象與糖命名椅式構(gòu)象與糖命名名？名？名？名？平面構(gòu)造空間構(gòu)象 戊糖，多為五元環(huán)呋喃糖，如戊糖，多為五元環(huán)呋喃糖，如核糖核糖 脫氧核糖脫氧核糖OO一、一、 一些重要單糖的構(gòu)造一些重要單糖的構(gòu)造 H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH |

14、H COPO232- H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH | H COPO232- H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH | H COPO232- H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH | H COPO232-D-7-磷酸-景天庚酮糖 麥芽糖麥芽糖二、二、 一些重要雙糖的構(gòu)造一些重要雙糖的構(gòu)造OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH-葡萄糖葡萄糖1414葡萄糖苷葡萄糖苷 蔗蔗 糖糖-葡萄糖葡萄糖1 12 2-果糖苷果糖苷 二、二、 一

15、些重要雙糖的構(gòu)造一些重要雙糖的構(gòu)造OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHHOCH OH2HHHHHHH 乳乳 糖糖二、二、 一些重要雙糖構(gòu)造一些重要雙糖構(gòu)造OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH乳糖半乳糖乳糖半乳糖- -1, 4-1, 4-葡萄糖葡萄糖 淀淀 粉粉直鏈：a-1,4-糖苷鍵分支點(diǎn)：a-1,6-糖苷鍵三、三、 一些重要多糖的構(gòu)造一些重要多糖的構(gòu)造 淀淀 粉粉直鏈：a-1,4-糖苷鍵分支點(diǎn)：a-1,6-糖苷鍵三、三、 一些重要多糖的構(gòu)造一些重要多糖的構(gòu)造 纖纖 維維 素素b-1,4-糖苷鍵三、三、 一些重要多糖的構(gòu)造一些重要多糖的構(gòu)造 Ch

16、itin三、三、 一些重要多糖的構(gòu)造一些重要多糖的構(gòu)造淀粉分解有兩條途徑：淀粉分解有兩條途徑： 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 水解水解 產(chǎn)生葡萄糖產(chǎn)生葡萄糖 磷酸解磷酸解 產(chǎn)生磷酸葡萄糖產(chǎn)生磷酸葡萄糖1. 淀粉的水解 參與淀粉水解的酶主要有三種：淀粉酶、脫支酶、參與淀粉水解的酶主要有三種：淀粉酶、脫支酶、 麥芽糖酶麥芽糖酶 淀粉酶是指參與淀粉淀粉酶是指參與淀粉a-1,4-a-1,4-糖苷鍵水解的酶。糖苷鍵水解的酶。 有有a-a-淀粉酶和淀粉酶和b-b-淀粉酶兩種。淀粉酶兩種。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶： 四、淀粉的降解四、淀粉的降解其產(chǎn)物為：其產(chǎn)物為： 假設(shè)直鏈淀粉假設(shè)直鏈淀粉 葡萄糖葡萄糖

17、+ + 麥芽糖麥芽糖 + + 麥芽三糖麥芽三糖 + + 低聚糖低聚糖 假設(shè)支鏈淀粉假設(shè)支鏈淀粉 葡萄糖葡萄糖 + + 麥芽糖麥芽糖 + + 麥芽三糖麥芽三糖 + + 極限糊極限糊精精v a- a-淀粉酶：淀粉酶：a-1,4-a-1,4-葡聚糖水解酶葡聚糖水解酶可水解任何部位的可水解任何部位的a-1,4-a-1,4-糖苷鍵，所以又稱為內(nèi)切淀粉酶。糖苷鍵，所以又稱為內(nèi)切淀粉酶。該酶對非復(fù)原末端的該酶對非復(fù)原末端的5 5個(gè)葡萄糖基不發(fā)生作用。個(gè)葡萄糖基不發(fā)生作用。Ca2+Ca2+需求。需求。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 也水解也水解a-1,4-a-1,4

18、-糖苷鍵，但須從非復(fù)原末端開場切，糖苷鍵，但須從非復(fù)原末端開場切，每次切下兩個(gè)葡萄糖基。又稱為外切淀粉酶。每次切下兩個(gè)葡萄糖基。又稱為外切淀粉酶。 v - -淀粉酶：淀粉酶：其產(chǎn)物為：其產(chǎn)物為： 假設(shè)直鏈淀粉假設(shè)直鏈淀粉 麥芽糖麥芽糖 假設(shè)支鏈淀粉假設(shè)支鏈淀粉 麥芽糖麥芽糖 + + 極限糊精極限糊精P140P140(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解(2)(2)脫支酶脫支酶(R-(R-酶酶) )：a-1,6-a-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 水解水解a-1,6-a-1,6-糖苷鍵，但只能作用于外圍的這糖苷鍵，但只能作用于外圍的這種鍵，而不能水解內(nèi)部的分支。

19、種鍵，而不能水解內(nèi)部的分支。 植物體內(nèi)的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時(shí)存在，植物體內(nèi)的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時(shí)存在，并配合運(yùn)用，從而使淀粉徹底水解成葡萄糖。并配合運(yùn)用，從而使淀粉徹底水解成葡萄糖。(3)(3)麥芽糖酶：麥芽糖酶：1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解1. 淀粉的水解Hydrolysis of glycogen and starch by -amylase and -amylase 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解其中，淀粉磷酸化酶又叫其中，淀粉磷酸化酶又叫P-P-酶。酶。 此反響為可逆反響，但在植物體內(nèi)，由于此反響為可逆反響，但在植物體內(nèi)，由于1 1PiPi很高

20、如施肥很高如施肥2 2G-1-PG-1-P低因不斷被利用低因不斷被利用 所以，反響向正方向進(jìn)展。所以，反響向正方向進(jìn)展。 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶從淀粉的非復(fù)原端開場，一個(gè)一個(gè)地淀粉磷酸化酶從淀粉的非復(fù)原端開場，一個(gè)一個(gè)地磷酸解磷酸解a-1,4-a-1,4-糖苷鍵，直到距分支點(diǎn)糖苷鍵，直到距分支點(diǎn)4 4個(gè)葡萄糖基為止個(gè)葡萄糖基為止。 所以，假設(shè)是支鏈淀粉，還需求另外兩個(gè)酶的參與所以，假設(shè)是支鏈淀粉，還需求另外兩個(gè)酶的參與，即轉(zhuǎn)移酶和脫支酶。，即轉(zhuǎn)移酶和脫支酶。 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解淀粉

21、的磷酸解與水解相比，其優(yōu)越性有：1. 耗能少2. 產(chǎn)物不易分散到胞外(?),而水解產(chǎn)物葡萄糖會因分散而流失(?) 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶glycogen phosphorylaseglycogen phosphorylase是降是降解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性兩種方式解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性兩種方式，分別稱為糖原磷酸化酶，分別稱為糖原磷酸化酶a a活化態(tài)和糖原磷酸化酶活化態(tài)和糖原磷酸化酶b b非活化態(tài)，兩者在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)變。糖非活化態(tài)，兩者在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)變。糖原磷酸解時(shí)

22、，在磷酸化酶原磷酸解時(shí)，在磷酸化酶a a作用下，從糖原非復(fù)原端開作用下，從糖原非復(fù)原端開場逐個(gè)加磷酸切下葡萄糖生成場逐個(gè)加磷酸切下葡萄糖生成1-1-磷酸葡萄糖，切至糖磷酸葡萄糖，切至糖原分支點(diǎn)原分支點(diǎn)4 4個(gè)葡萄糖殘基處為止。個(gè)葡萄糖殘基處為止。 五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶transferase又稱又稱1, 41, 4葡聚糖轉(zhuǎn)移酶葡聚糖轉(zhuǎn)移酶，它主要作用是將銜接與分支點(diǎn)上，它主要作用是將銜接與分支點(diǎn)上4個(gè)葡萄糖基的葡聚個(gè)葡萄糖基的葡聚三糖轉(zhuǎn)移至同一個(gè)分支點(diǎn)的另一個(gè)葡聚四糖鏈的末端，三糖轉(zhuǎn)移至同一個(gè)分支點(diǎn)的另一個(gè)葡聚四糖鏈的末端，使分支點(diǎn)僅留下一個(gè)使分支點(diǎn)

23、僅留下一個(gè)16糖苷鍵銜接的葡萄糖殘?zhí)擒真I銜接的葡萄糖殘基?；?五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 脫支酶，即水解脫支酶，即水解16糖苷鍵的酶，再將這糖苷鍵的酶，再將這個(gè)葡萄糖水解下來，使支鏈淀粉的分支構(gòu)造變成直鏈個(gè)葡萄糖水解下來，使支鏈淀粉的分支構(gòu)造變成直鏈構(gòu)造，磷酸化酶再進(jìn)一步將其降解為構(gòu)造，磷酸化酶再進(jìn)一步將其降解為1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用，將糖原由于磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用，將糖原或支鏈淀粉徹底降解?；蛑ф湹矸蹚氐捉到?。 糖原磷酸化酶主要存在于糖原磷酸化酶主要存在于動(dòng)物肝臟中，經(jīng)過糖原分解直接補(bǔ)充血糖。動(dòng)物肝臟中，經(jīng)

24、過糖原分解直接補(bǔ)充血糖。 五、糖原的降解五、糖原的降解The reactions of glycogen debranching enzyme1. 蔗糖的水解 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解由蔗糖酶催化：由蔗糖酶催化： 由于底物和產(chǎn)物的旋光方向發(fā)生了改動(dòng)，所以蔗糖由于底物和產(chǎn)物的旋光方向發(fā)生了改動(dòng)，所以蔗糖酶又稱為轉(zhuǎn)化酶。產(chǎn)物也因此就做轉(zhuǎn)化糖。酶又稱為轉(zhuǎn)化酶。產(chǎn)物也因此就做轉(zhuǎn)化糖。2. 構(gòu)成糖核苷酸由蔗糖合酶催化：由蔗糖合酶催化： 蔗糖NDP NDPG 果糖 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2. 構(gòu)成糖核苷酸 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2. 構(gòu)成糖核苷酸NDP主要是主要是ADP和和UDP，其產(chǎn)物分

25、別為，其產(chǎn)物分別為ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖腺苷二磷酸葡萄糖)和和UDPG(尿苷二磷酸葡尿苷二磷酸葡萄糖萄糖)。UDPG和和ADPG是葡萄糖的活化方式，在合成是葡萄糖的活化方式，在合成寡糖和多糖時(shí)作為葡萄糖基的供體。這比將蔗糖水寡糖和多糖時(shí)作為葡萄糖基的供體。這比將蔗糖水解要經(jīng)濟(jì)，由于從水解產(chǎn)物葡萄糖合成解要經(jīng)濟(jì)，由于從水解產(chǎn)物葡萄糖合成NDPG需求需求耗費(fèi)能量。耗費(fèi)能量。 蔗糖的這種降解方式在高等植物中普遍存在。蔗糖的這種降解方式在高等植物中普遍存在。 例如，在正在發(fā)育的谷類作物的籽?？梢詫⑤斎肜?，在正在發(fā)育的谷類作物的籽?？梢詫⑤斎氲恼崽欠纸鉃榈恼崽欠纸鉃锳DPGADPG，然后用以合成淀

26、粉。，然后用以合成淀粉。 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解第二節(jié)第二節(jié) 糖酵解糖酵解glycolysisglycolysisLouis Pasteur in his laboratory 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 指葡萄糖經(jīng)過一系列步驟，降解成三指葡萄糖經(jīng)過一系列步驟，降解成三碳化合物丙酮酸的過程。碳化合物丙酮酸的過程。糖酵解途徑又稱糖酵解途徑又稱 EMP EMP途徑途徑(Embden-Meyerhof Parnas pathway) (Embden-Meyerhof Parnas pathway) 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose occupies a central p

27、osition Glucose occupies a central position in the metabolism of plants, animals, in the metabolism of plants, animals, and many microorganisms. It is and many microorganisms. It is relatively rich in potential energy, and relatively rich in potential energy, and thus a good fuel; the complete oxida

28、tion thus a good fuel; the complete oxidation of glucose to carbon dioxide and water of glucose to carbon dioxide and water proceeds with a standard free-energy proceeds with a standard free-energy change of 2,840 kJ/mol. change of 2,840 kJ/mol. 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose is not only an excellent fuel

29、, Glucose is not only an excellent fuel, it is also a remarkably versatile it is also a remarkably versatile precursor, capable of supplying a huge precursor, capable of supplying a huge array of metabolic intermediates for array of metabolic intermediates for biosynthetic reactions. biosynthetic re

30、actions. A bacterium such as Escherichia A bacterium such as Escherichia coli can obtain from glucose the carbon coli can obtain from glucose the carbon skeletons for every amino acid, skeletons for every amino acid, nucleotide, coenzyme, fatty acid, or nucleotide, coenzyme, fatty acid, or other met

31、abolic intermediate it needs other metabolic intermediate it needs for growth. for growth. 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 In glycolysis (from the Greek glykys, In glycolysis (from the Greek glykys, meaning “sweet,meaning “sweet, and lysis, meaning and lysis, meaning “splitting“splitting), a molecule of glucose is

32、 ), a molecule of glucose is degraded in a series of enzyme-catalyzed degraded in a series of enzyme-catalyzed reactions to yield two molecules of the reactions to yield two molecules of the three-carbon compound pyruvate. derive three-carbon compound pyruvate. derive most of their energy from glyco

33、lysis; most of their energy from glycolysis; many anaerobic microorganisms are many anaerobic microorganisms are entirely dependent on glycolysis.entirely dependent on glycolysis. 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一階段激酶：催化將激酶：催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激 酶都需求酶都需求Mg2+作為輔助因子。作為輔助因子。 二二

34、. 糖酵解的過程糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一階段 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一階段 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一階段 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一階段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第三步：第三步：1, 6-

35、二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一階段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 二二. . 糖酵解的過糖酵解的過程程 第一階段 碳鏈不變，但兩頭接上了磷碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團(tuán)，為斷裂作好預(yù)備。酸基團(tuán)，為斷裂作好預(yù)備。 耗費(fèi)兩個(gè)耗費(fèi)兩個(gè)ATP。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第二階段第四步：第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1個(gè)己糖分裂成個(gè)己糖分裂成2個(gè)丙糖個(gè)丙糖 丙酮糖和丙醛糖，它丙酮糖和丙醛糖，它們?yōu)橥之悩?gòu)體。們?yōu)橥之悩?gòu)體。

36、二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第二階段第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化 1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第三階段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 糖酵解過程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵，并且產(chǎn)生了復(fù)糖酵解過程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵，并且產(chǎn)生了復(fù)原劑原劑 NADH。催化此反響的酶是巰基酶，所以它可被碘乙。催化此反響的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第三

37、階段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第三階段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解過程中第一次產(chǎn)生糖酵解過程中第一次產(chǎn)生 ATP。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第三階段醛氧化成羧酸醛氧化成羧酸NAD+復(fù)原成復(fù)原成NADH糖酵解中第一次產(chǎn)生糖酵解中第一次產(chǎn)生ATP 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段第八步：第八步：3-磷酸甘油酸異構(gòu)磷酸甘油酸異構(gòu)Mg2+ 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段第九步：第九步：PEP的生成的生成 這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧化復(fù)

38、原，使分子中的能量重這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧化復(fù)原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。Mg2+ 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解過程中第二次產(chǎn)生糖酵解過程中第二次產(chǎn)生 ATP。 Mg2+ 或 K+ 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 經(jīng)過分子經(jīng)過分子內(nèi)構(gòu)造的調(diào)內(nèi)構(gòu)造的調(diào)整整, 生成了樞生成了樞紐物質(zhì)丙酮紐物質(zhì)丙酮酸酸Summary三三. 糖酵解的能量計(jì)算糖酵解的能量計(jì)算三三. 糖酵解的能量計(jì)算糖酵解的能量計(jì)算1. 全過程：三個(gè)階段，全過程：三個(gè)階段，10步反響，需步反響，需

39、10種酶種酶2. 三個(gè)關(guān)鍵酶？不可逆反響！三個(gè)關(guān)鍵酶？不可逆反響！3. 調(diào)理位點(diǎn)：已糖激酶調(diào)理位點(diǎn)：已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATP、檸檬酸、脂肪酸、檸檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 乙酰乙酰CoA、ATP； ADP、AMP三三. 糖酵解的能量計(jì)算糖酵解的能量計(jì)算4. 定位：細(xì)胞質(zhì)定位：細(xì)胞質(zhì)5. 意義：產(chǎn)生少許能量，產(chǎn)生一些中簡產(chǎn)物如，丙酮酸意義：產(chǎn)生少許能量，產(chǎn)生一些中簡產(chǎn)物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6. 底物程度的磷酸化底物程度的磷酸化 四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1.

40、 丙酮酸的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 發(fā)酵發(fā)酵 有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖酒精發(fā)酵：由葡萄糖 乙醇的過程乙醇的過程丙酮酸脫羧酶需求丙酮酸脫羧酶需求TPPTPP作為輔酶。作為輔酶。四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 乳酸發(fā)乳酸發(fā)酵酵 乳酸發(fā)酵：由葡萄糖乳酸發(fā)酵：由葡萄糖 乳酸的過程乳酸的過程乳酸脫氫酶在動(dòng)物體內(nèi)有乳酸脫氫酶在動(dòng)

41、物體內(nèi)有5 5種同工酶：種同工酶：H4H4、H3MH3M、H2M2H2M2、HM3HM3、M4 M4 四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 乳酸發(fā)乳酸發(fā)酵酵 許多微生物常進(jìn)展這種過程。此外，高等動(dòng)物許多微生物常進(jìn)展這種過程。此外，高等動(dòng)物在氧不充足時(shí)，也可進(jìn)展這條途徑，如肌肉劇烈運(yùn)在氧不充足時(shí)，也可進(jìn)展這條途徑，如肌肉劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)即產(chǎn)生大量乳酸。動(dòng)時(shí)即產(chǎn)生大量乳酸。四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(3)(3)在有氧條件下在有氧條件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被徹底氧化成丙酮酸被徹底氧化成C

42、O2CO2。 這一過程在線粒體中進(jìn)展。經(jīng)過此過程可以這一過程在線粒體中進(jìn)展。經(jīng)過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2CO2。四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí)酒精發(fā)酵中：作為酒精發(fā)酵中：作為 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氫體的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為乳酸發(fā)酵中：作為 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氫體的供氫體 1 1分子葡萄糖經(jīng)過無氧酵解，只能生成分子葡萄糖經(jīng)過無氧酵解，只能生成 2 2 個(gè)個(gè)ATPATP四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(2)(2)在有氧條件下在有氧條件下原

43、核生物中：原核生物中：1 1分子的分子的NADHNADH經(jīng)過呼吸鏈可產(chǎn)生經(jīng)過呼吸鏈可產(chǎn)生3 3個(gè)個(gè)ATPATP，真核生物中：在植物細(xì)胞或動(dòng)物的肌細(xì)胞中，真核生物中：在植物細(xì)胞或動(dòng)物的肌細(xì)胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH經(jīng)過呼吸鏈可產(chǎn)生經(jīng)過呼吸鏈可產(chǎn)生2 2個(gè)個(gè)ATPATP。 1 1分子葡萄糖經(jīng)過有氧酵解，分子葡萄糖經(jīng)過有氧酵解，可生成可生成 2 + 2 2 + 22 = 6 2 = 6 個(gè)個(gè)ATPATP 1 1分子葡萄糖經(jīng)過有氧酵解，可分子葡萄糖經(jīng)過有氧酵解，可生成生成 2 + 3 2 + 32 = 8 2 = 8 個(gè)個(gè)ATPATP五五. 糖酵解的生物學(xué)意義糖酵解的生物學(xué)意義1.為生

44、物體提供一定的能量為生物體提供一定的能量；2.糖酵解的中間物為生物合成提供原料；糖酵解的中間物為生物合成提供原料；如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔姿岫u丙酮可合成甘油?？珊铣筛视?。3.為糖異生作用提供了根本途徑。為糖異生作用提供了根本途徑。六六. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控 在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反響的地方經(jīng)常是整在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反響的地方經(jīng)常是整個(gè)途徑的調(diào)控部位，而催化這些反響的酶經(jīng)常要遭到個(gè)途徑的調(diào)控部位，而催化這些反響的酶經(jīng)常要遭到調(diào)控，從而影響這些地方的反響速度，進(jìn)而影響整個(gè)調(diào)控，從而影響這些地方的反響速度，進(jìn)而影響整個(gè)途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的

45、關(guān)鍵酶。途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶。 在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反響在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反響 己糖激酶、己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。這三種酶都是變構(gòu)酶。這三種酶都是變構(gòu)酶。第三節(jié)第三節(jié) 丙酮酸氧化脫羧與三羧酸循環(huán)丙酮酸氧化脫羧與三羧酸循環(huán)Chapter 3The pyruvate oxidization and citric acid cycle 在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧構(gòu)成乙酰在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧構(gòu)成乙酰CoACoA，后者可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。后者可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。一、丙酮酸氧化脫羧一

46、、丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧的部位：線粒體丙酮酸的氧化脫羧的部位：線粒體The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving five cofactors and three enzymes.一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧E1 E1 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶(pyruvate dehydrogenase (pyruvate dehydrogenase PDH)PDH)。催化丙酮酸的脫羧及脫氫，構(gòu)成二碳單位乙酰。催化丙酮酸的脫羧及

47、脫氫，構(gòu)成二碳單位乙?；?。具有輔基基。具有輔基TPPTPP。E2 E2 二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；付淞蛐了徂D(zhuǎn)乙酰基酶(dihydrolipoyl (dihydrolipoyl transacetylase TA)transacetylase TA)。催化二碳單位乙?；霓D(zhuǎn)移。催化二碳單位乙?；霓D(zhuǎn)移。具有輔基硫辛酸。具有輔基硫辛酸。E3 E3 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoyl (dihydrolipoyl dehydrogenase DLD)dehydrogenase DLD)。催化復(fù)原型硫辛酸。催化復(fù)原型硫辛酸氧化型。氧化型。具有輔基具有輔基FADFAD。一、丙酮酸氧

48、化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧整個(gè)過程涉及到的整個(gè)過程涉及到的6 6個(gè)輔因子：個(gè)輔因子：TPP(TPP(焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素) )、SSL(SSL(硫辛酸硫辛酸) )、FADFAD、NAD+NAD+、CoACoA、Mg2+Mg2+等。等。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體呈圓球形，每個(gè)復(fù)合體含有：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體呈圓球形，每個(gè)復(fù)合體含有：6 6個(gè)個(gè)PDHPDH、2424個(gè)個(gè)TATA、6 6個(gè)個(gè)DLDDLD其中其中TATA為復(fù)合物的中心，它的一條硫辛酸臂可以旋轉(zhuǎn)。為復(fù)合物的中心，它的一條硫辛酸臂可以旋轉(zhuǎn)。一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧Pyruvate dehydroge

49、nasecomplexes from E. coli:the electron micrographa huge multimeric assemblyof three kinds of enzymes, having 60 subunits in bacteria and more in mammals.A model of the E. coli pyruvate dehydrognase complex showing the three kinds of enzymes and the flexible lipoamide arms covalently attached to E2E

50、2 (dihydrolipoyl transacetylase): consisting the core, 24 subunits;E1 (pyruvate dehydrogenase): bound to the E2 core, 24 subunits;E3 (dihydrolipoyl dehydrogenase): bound to the E2 core, 12 subunits. PyruvateE2E3Hydroxyethyl-TPPCO2Acetyl-CoACoenzyme A (CoA-SH): discovered in 1945 by Lipmann, delivers

51、 activated acyl groups (with 2-24carbons) for degradation or biosynthesis. 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle)(tricarboxylic acid cycle)，又，又叫做叫做TCATCA循環(huán)，是由于該循環(huán)的第一個(gè)產(chǎn)物是檸檬酸循環(huán)，是由于該循環(huán)的第一個(gè)產(chǎn)物是檸檬酸，它含有三個(gè)羧基，故此得名。，它含有三個(gè)羧基，故此得名。 該循環(huán)的提出的主要奉獻(xiàn)者是英國生化學(xué)家該循環(huán)的提出的主要奉獻(xiàn)者是英國生化學(xué)家KrebsKrebs，所以又稱，所以又稱KrebsKrebs循環(huán)。循環(huán)。該循環(huán)還叫做檸檬

52、酸循環(huán)。該循環(huán)還叫做檸檬酸循環(huán)。1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán)Step1.乙酰乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸與草酰乙酸縮合成檸檬酸1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán)An aldol condensationThe methyl carbon of acety-CoA joins the carbonyl carbon of oxaloacetate; citroyl-CoA is a transient intermediate; hydrolysis of the thioester bond releases a large amount of f

53、ree energy.Step1.乙酰乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸與草酰乙酸縮合成檸檬酸這步反響由這步反響由 C4 C6 C4 C6 。1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程Citrate synthase. Citrate is shown in green and CoA pink二、二、TCA循環(huán)循環(huán)Step1.乙酰乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸與草酰乙酸縮合成檸檬酸 反響的能量由乙酰反響的能量由乙酰CoACoA的高能硫酯鍵提供，所以使反的高能硫酯鍵提供，所以使反響不可逆。此為醇醛縮合反響，先縮合成檸檬酰響不可逆。此為醇醛縮合反響，先縮合成檸檬酰CoACoA，然，然后水解。后水解。這步反響

54、由這步反響由 C4 C6 。1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán)Step2.檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán)Step3.異檸檬酸氧化脫羧異檸檬酸氧化脫羧1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán) 這階段放出了這階段放出了1 1分子分子CO2CO2，由，由 C6 C5 C6 C5 ；產(chǎn)生；產(chǎn)生1 1分子分子NADHNADHStep3.異檸檬酸氧化脫羧異檸檬酸氧化脫羧1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程N(yùn)ADP+(gold); Ca2+(red)二、二、TCA循環(huán)循環(huán) a- a-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)

55、合體非酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體非常類似，也包含三種酶、五六種輔因子。常類似，也包含三種酶、五六種輔因子。Step4.a-酮戊二酸氧化脫羧酮戊二酸氧化脫羧1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán) TPP lipoate FAD(E1, E2, E3)Decarboxylated first, then oxidized; the carbon released as CO2 is not from the acetyl group joined;The a-ketoglutarate dehydrogenase complex closely resembles th

56、e pyruvate dehyrogenase complex in structure and function (the two E1s and twoE2s are similar, the two E3s are identical).Reaction 4Step4.a-酮戊二酸氧化脫羧酮戊二酸氧化脫羧1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程這階段又放出了這階段又放出了1 1分子分子CO2CO2，由，由 C5 C4 C5 C4 ；又產(chǎn)生又產(chǎn)生1 1分子分子NADHNADH；構(gòu)成；構(gòu)成1 1個(gè)高能硫酯鍵。個(gè)高能硫酯鍵。二、二、TCA循環(huán)循環(huán)這階段合成了這階段合成了1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化

57、合物GTPStep5.由琥珀酰由琥珀酰CoA生成高能磷酸鍵生成高能磷酸鍵1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程Malonate (丙二酸) is a strong competitive inhibitor二、二、TCA循環(huán)循環(huán)Step6.琥珀酸氧化成延胡索酸琥珀酸氧化成延胡索酸這一階段的反響為這一階段的反響為C4C4的變化；的變化；產(chǎn)生產(chǎn)生1 1分子分子FADH2FADH2、1 1分子分子NADHNADH。1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán)這階段需求閱歷三步反響這階段需求閱歷三步反響 脫氫、加水、脫氫脫氫、加水、脫氫Step7.延胡索酸至蘋果酸延胡索酸至蘋果酸這一階段的反響為這一階

58、段的反響為C4C4的變化；的變化；產(chǎn)生產(chǎn)生1 1分子分子FADH2FADH2、1 1分子分子NADHNADH。1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程二、二、TCA循環(huán)循環(huán)Step8.蘋果酸至草酰乙酸再生蘋果酸至草酰乙酸再生1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程Oxaloacetate is regenerated!二、二、TCA循環(huán)循環(huán)The active site of malate dehydrogenase. Malate is shown in red; NAD+ blue.1. 化學(xué)反響過程化學(xué)反響過程Step8.蘋果酸至草酰乙酸再生蘋果酸至草酰乙酸再生二、二、TCA循環(huán)循環(huán)2. TCA循環(huán)的總反響

59、循環(huán)的總反響二、二、TCA循環(huán)循環(huán)每閱歷一次每閱歷一次TCA循環(huán)循環(huán) 有有2個(gè)碳原子經(jīng)過乙酰個(gè)碳原子經(jīng)過乙酰CoA進(jìn)入循環(huán)，以后有進(jìn)入循環(huán)，以后有2個(gè)個(gè)碳原子經(jīng)過脫羧反響分開循環(huán)。碳原子經(jīng)過脫羧反響分開循環(huán)。 有有4對氫原子經(jīng)過脫氫反響分開循環(huán)，其中對氫原子經(jīng)過脫氫反響分開循環(huán)，其中3對對由由NADH攜帶，攜帶，1對由對由FADH2攜帶。攜帶。 產(chǎn)生產(chǎn)生1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTP，經(jīng)過它可生成，經(jīng)過它可生成1分子分子ATP。 耗費(fèi)耗費(fèi)2分子水，分別用于合成檸檬酸水解檸檬分子水，分別用于合成檸檬酸水解檸檬酰酰CoA和延胡索酸的加水。和延胡索酸的加水。 2. TCA循環(huán)的總反響循

60、環(huán)的總反響二、二、TCA循環(huán)循環(huán) 由由TCATCA循環(huán)產(chǎn)生的循環(huán)產(chǎn)生的NADHNADH和和FADH2FADH2必需經(jīng)呼吸鏈將電必需經(jīng)呼吸鏈將電子交給子交給O2O2，才干回復(fù)成氧化態(tài)，再去接受，才干回復(fù)成氧化態(tài)，再去接受TCATCA循環(huán)脫下循環(huán)脫下的氫。的氫。產(chǎn)物產(chǎn)物NADH和和FADH2的去路的去路: 所以，所以，TCATCA循環(huán)需求在有氧的條件下進(jìn)展。否那么循環(huán)需求在有氧的條件下進(jìn)展。否那么NADHNADH和和FADH2FADH2攜帶的攜帶的H H無法交給氧，即呼吸鏈氧化磷酸無法交給氧，即呼吸鏈氧化磷酸化無法進(jìn)展，化無法進(jìn)展，NAD+NAD+及及FADFAD不能被再生，使不能被再生，使TCA