植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑講座(戈)課件

1、六大植物激素 生長(zhǎng)素類(IAA)； 赤霉素類(GA)； 玉米素類(CTK)； 脫落酸(ABA)； 乙烯(ETH)； 油菜素類(Br)；其他調(diào)節(jié)劑三十烷醇； 多胺類； 茉莉酸類； 水楊酸； 酚類； 肉桂酸族；促發(fā)芽促生根促生長(zhǎng)促開花促成熟促排膠防倒伏控制株型抑制呼吸抑制蒸騰?；ū９倜撊~增強(qiáng)抗性化學(xué)殺雄抑制發(fā)芽打破頂端優(yōu)勢(shì)促干燥疏花疏果保鮮改善品質(zhì)調(diào)節(jié)性別促生根(IAA、2,4-D、-萘乙酸、萘乙酰胺、吲哚丁酸)促種子發(fā)芽(GA、CTK、三十烷醇) 促生長(zhǎng) (IAA、GA、CTK)誘導(dǎo)花芽分化(CTK)?；ū９?IAA、GA)調(diào)性別(乙烯利、GA)抑徒長(zhǎng)(多效唑、助壯素、比久、三碘苯甲酸) 增抗

2、逆(環(huán)烷酸鈉、GA、乙烯利、矮壯素)促早熟(乙烯利、CTK)保鮮(CTK、比久、矮壯素、2,4-D)葉面吸收 氣孔、角質(zhì)層 細(xì)胞壁 原生質(zhì)膜莖部吸收 莖表 維管組織 靶標(biāo)部位根部吸收 土壤膠粒、淋失、微生物分解 生長(zhǎng)素天然化合物： 生長(zhǎng)素(IAA)； 苯乙酸(PAA)； 4-氯吲哚乙酸(4- Cl-IAA)； 吲哚丁酸(IBA)合成生長(zhǎng)素: 2,4-二氯苯氧乙酸 （2,4-D）； 萘乙酸（NAA）生長(zhǎng)物質(zhì)(A)和抗生長(zhǎng)素類物質(zhì)(B)分布：各器官都有分布，集中于生長(zhǎng)旺盛部 位，衰老器官含量少。運(yùn)輸：運(yùn)輸具極性，只能從上向下運(yùn)輸，不 能反向運(yùn)輸。與重力無關(guān)。合成：色氨酸側(cè)鏈經(jīng)轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等生

3、成莖端分生組織、禾本科芽鞘尖端、 胚(果實(shí)IAA來源)、擴(kuò)展的葉等是IAA主 要合成部位。1 1、束縛型和游離型束縛型和游離型IAAIAA +糖、aa 游離型IAA 束縛型IAA 有活性 無活性（運(yùn)輸無極性） 束縛型IAA作用：解毒、抗氧化、調(diào)節(jié)游離IAA含量。2 2、IAAIAA的降解的降解 IAA氧化酶氧化降解、光氧化降解(藍(lán)光作用最強(qiáng))促進(jìn)生長(zhǎng)：促進(jìn)切段和胚芽鞘伸長(zhǎng)生長(zhǎng)(促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)) 1.低濃度促生長(zhǎng)，高濃度抑生長(zhǎng)。 2.敏感性：根芽莖 3.離體效應(yīng)明顯，整株不明顯。促進(jìn)不定根：剌激切口細(xì)胞分裂,分化,誘導(dǎo)根原基形成， 促進(jìn)插條不定根形成；調(diào)運(yùn)養(yǎng)分：強(qiáng)吸收,調(diào)運(yùn)養(yǎng)分效應(yīng)(使子房及周圍組

4、織膨 大，獲得無籽果實(shí))其它:促進(jìn)開花、引起頂端優(yōu)勢(shì)、誘導(dǎo)雌花分化(不如乙烯) 促進(jìn)層細(xì)胞向木質(zhì)細(xì)胞分化、光合產(chǎn)物運(yùn)輸、葉片 氣孔開放。保花、葉片擴(kuò)大、老化、塊根形成。存在于質(zhì)膜上能促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是酸生長(zhǎng)理論的基礎(chǔ)存在于細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核)中 它能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成，是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。 赤霉素GA都是以赤霉烷為骨架，已發(fā)現(xiàn)一百多種。據(jù)C不同，可分為20C-GA(如15、17、19、24、25)和19C-GA(如1、3、4、9、20)19C活性高于20C商品GA通過培養(yǎng)不 同的赤霉菌的無性 世代而獲得，產(chǎn)品 有赤霉酸GA3及GA4 和GA7的混合物。合成種子植物中GA合成的前體甲羥戊酸，根

5、據(jù)參與酶的種類和在細(xì)胞中的合成部位-頂端幼嫩部分(根尖、莖尖)；生長(zhǎng)中的種子、果實(shí)。運(yùn)輸GA在運(yùn)輸無極性，可在木質(zhì)部向上，韌皮部向下雙向運(yùn)輸轉(zhuǎn)化游離型GA 束縛型GA（GA-葡萄糖酯、GA-葡萄糖苷） 貯藏和運(yùn)輸形式促進(jìn)生長(zhǎng)：不促進(jìn)節(jié)數(shù)，促進(jìn)莖伸長(zhǎng)，整株生長(zhǎng)。 對(duì)離體莖切段無效。高濃度仍促進(jìn)。誘導(dǎo)開花：未經(jīng)春化的需寒植物用GA誘導(dǎo)開花。長(zhǎng) 日植物誘導(dǎo)開花，對(duì)短日植物無效。打破休眠，促萌發(fā)：需光、需低溫萌發(fā)種子GA可誘 導(dǎo)-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶合促進(jìn)雄花分化：雌雄同株處理雄花增加；雌雄異株 的雌株處理開雄花。與IAA和ETH相反。其它：加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分動(dòng)員，促進(jìn)坐果、單性結(jié)實(shí)、 延緩葉片衰

6、老。促進(jìn)細(xì)胞分裂。對(duì)不定根抑 制 (與生長(zhǎng)素不同)大麥水解酶的合成與GA的關(guān)系糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。糊粉層的GBP與GA1結(jié)合需Ca2+參與。束縛型GA水解釋出游離GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解為糖供胚生長(zhǎng)需要。細(xì)胞分裂素CTK均為腺嘌呤的衍生物目前已鑒定出30多種細(xì)胞分裂素。常見細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式合成：根尖合成，前體為異戊烯基焦磷(iPP)和AM。游離 型CTK來源tRNA的降解分布：莖尖、根尖、未成熟種子、萌發(fā)種子和生長(zhǎng)中果 實(shí)，高等植物中CTK大多是玉米素或玉米素核苷運(yùn)輸：木質(zhì)部向上無極性。形式為玉米素、玉米素核苷分解：CTK

7、氧化酶作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯 基腺嘌呤，可轉(zhuǎn)為腺嘌呤衍生物。鈍化：CTK氧化酶對(duì)CTK起鈍化作用，轉(zhuǎn)為糖基化、乙酰基化的 穩(wěn)定結(jié)合形式，有利儲(chǔ)存或CTK過多產(chǎn)生毒害。游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)異戊烯基腺苷(iPA)甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。天然天然CTKCTK 促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)細(xì)胞分裂。IAA只促進(jìn)核分裂(DNA合成) CTK促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂，CTK需IAA存在才能促進(jìn)細(xì)胞分裂。GA通過縮短細(xì)胞周期G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)時(shí)間，加速細(xì)胞分裂。促進(jìn)芽分化、側(cè)芽

8、發(fā)育(消除頂端優(yōu)勢(shì))CTK/IAA比值高形成芽；CTK/IAA比值低形成根；濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育,解除IAA的頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大CTK可促進(jìn)細(xì)胞的橫向增粗。(雙子葉植物菜豆、蘿卜葉片涂抹擴(kuò)大)IAA只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng)，GA對(duì)子葉擴(kuò)大無效應(yīng)。延緩葉片衰老CTK延緩葉片衰老，不易移動(dòng)。(離體葉片涂抹CTK，涂抹部位保持鮮綠。CTK還可調(diào)動(dòng)養(yǎng)分向處理部移動(dòng)累積) 細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白CTK結(jié)合蛋白存在于核糖體上，其與RNA翻譯作用有關(guān)。線粒體有與CTK高親和力的結(jié)合蛋白。CTK結(jié)合蛋白參與葉綠體能量轉(zhuǎn)換調(diào)節(jié)。CTK對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制CTK與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活

9、性，促進(jìn)RNA合成。促進(jìn)轉(zhuǎn)錄作用。CTK促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。多種CTK是植物tRNA的組成成分。CTK與鈣信使關(guān)系CTK作用與鈣(或鈣調(diào)素復(fù)合體)相關(guān),鈣是CTK信息傳遞系統(tǒng)的一部分,鈣與CTK有增效作用。CTK與鈣的關(guān)系因細(xì)胞發(fā)育階段而變化。脫落酸ABA能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用。ABA有兩種旋光異構(gòu)體。天然形式為右旋(s)ABA即(+)-ABA。人工合成ABA為外消旋體（）-ABA。生理活性大?。?+)-ABA ()-ABA (-)-ABA脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)將脫落或進(jìn)入休眠的器官組織，逆境下 ABA迅速增多。運(yùn)輸無極性,游離型形式運(yùn)輸，部分以ABA

10、糖苷形式。合成:根冠和萎蔫的葉片，莖、種子、花和果等 均能合成。合成前體為甲瓦龍酸（MVA）鈍化:ABA + 糖或氨基酸 結(jié)合態(tài)ABA(ABA貯藏 形式)氧化:ABA 8羥基ABA 紅花菜豆酸二氫紅花 菜豆酸促進(jìn)休眠(與GA拮抗)：使枝條休眠，使種子休眠。氣孔關(guān)閉：水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞(K+外滲保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)高)ABA是正常條件的18倍，引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰。抑制生長(zhǎng)(與IAA拮抗)：抑制生長(zhǎng)、萌發(fā)，比酚類(毒害，不可逆)高千倍。且ABA抑制效應(yīng)是可逆的。促進(jìn)衰老、脫落(與CTK拮抗)：促進(jìn)離層的形成，從而促進(jìn)器官脫落。增加抗逆：干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等都能使ABA迅速增加，抗逆性增強(qiáng)

11、。外源ABA處理，可提高抗逆性。生理促進(jìn)作用：低濃度改善了植物對(duì)逆境的適應(yīng)性。抑制離層形成，促進(jìn)發(fā)芽、生根、莖葉生長(zhǎng)、果實(shí)肥大、開花。ABA + ABA結(jié)合蛋白 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM) 膜性質(zhì)改變 基因表達(dá) （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外滲 氣孔關(guān)閉氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中ABA信號(hào)反應(yīng)的簡(jiǎn)化模型。乙烯ETH是一種不飽和烴，化學(xué)結(jié)構(gòu):CH2=CH2， 分子量為28ETH常溫下是氣體，輕于空氣。乙烯在極 低濃度(0.010.1lL-1)時(shí)就對(duì)植物產(chǎn) 生生理效應(yīng)。未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯，隨著果實(shí) 的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。合成：前體為ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)缺O(jiān)2、逆境影響ET

12、H合成。Co2+、Ni2+和Ag+抑制ETH生成。分布：在植物所有活細(xì)胞中都能合成乙烯。運(yùn)輸：ETH在合成部位起作用。移動(dòng)是被動(dòng)過程。其前體ACC是ETH的運(yùn)輸形式。當(dāng)ACC轉(zhuǎn)變?yōu)镸ACC時(shí)，ETC生成量減少。IAA誘導(dǎo)ETH產(chǎn)生是通過誘導(dǎo)ACC(誘導(dǎo)ACC合成酶)產(chǎn)生。AVG和AOA(減少落果、抑制后熟、果和切花保鮮)通過抑制ACC的生成來抑制ETH的形成。改變生長(zhǎng)習(xí)性：引起莖、葉柄上部生長(zhǎng)快于下部(偏上生長(zhǎng))抑制莖伸長(zhǎng)、促進(jìn)莖或根增粗，從而造成莖橫生、葉下垂。促進(jìn)成熟：對(duì)果實(shí)成熟、棉鈴開裂、水稻灌漿與成熟都有顯著效果。促進(jìn)脫落：促進(jìn)與控制細(xì)胞壁降解酶(纖維素酶)合成與釋放，迫使葉片、花、果

13、實(shí)脫落。促進(jìn)開花、雌花分化：促進(jìn)菠蘿等開花。促進(jìn)黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。與IAA相似(IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生ETH)與GA相反。其它：誘導(dǎo)插枝不定根形成，促進(jìn)根生長(zhǎng)、分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。由于ETH能提高過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此ETH在翻譯水平上起作用。ETH的作用機(jī)理與IAA的相似，其短期快速效應(yīng)是對(duì)膜透性的影響，而長(zhǎng)期效應(yīng)則是對(duì)核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。分子量為147 000的ETR1蛋白作為ETH受體在ETH信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用。蕓苔素內(nèi)酯以甾醇為基本結(jié)構(gòu)具有生物活性的產(chǎn)物統(tǒng)稱為BR

14、s。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個(gè)甾體核，在核的C-17上有一個(gè)側(cè)鏈。植物中已分離到40多種BRs，分別表示為BR1、BR2BRn。BR1:熔點(diǎn)274275，分子式C28H48O6，分子量475.65，化學(xué)名稱是2、3、22、23-4羥基-24-甲基-B-同型-7-氧-5-膽甾烯-6-酮。天然BR，根據(jù)其B環(huán)中含氧的功能團(tuán)的性質(zhì)，可分為3類，即內(nèi)酯型、酮型和脫氧型(還原型)。BR在植物中普遍存在，BR1主要出自油菜花粉，但含量極少，生理活性極高。BR2在植物中分布最廣。BRs生物活性可用水稻葉片傾斜及菜豆幼苗第二節(jié)間生長(zhǎng)等生物測(cè)定法來鑒定。BR在不同組織中含量不同：花粉和種子11000ngkg-1，枝

15、條1100ngkg-1，果實(shí)和葉片110ngkg-1。某些植物蟲癭中BR的含量顯著高于正常植物組織。 促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂 10ngL-1BR處理菜豆幼苗第二節(jié)間，引起節(jié)間顯著伸長(zhǎng)(增強(qiáng)ATP酶活性，促進(jìn)質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁)彎曲，細(xì)胞分裂加快(增強(qiáng)RNA聚合酶活性，促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成)，節(jié)間膨大，開裂。 促進(jìn)光合作用 BR可促進(jìn)小麥葉RuBP羧化酶活性，可提高光合速率。BR1處理花生幼苗9d，葉綠素含量高出10%12%，光合速率加快15%。放射性CO2示蹤試驗(yàn)表明，BR1對(duì)葉片中光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸有促進(jìn)作用。提高抗逆性 低溫陰雨時(shí)，水稻幼苗用10-4mgL-1BR1溶液浸根24h，株高、葉

16、數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)、干重、幼苗成活率都比對(duì)照高。BR1也可使茄果類幼苗等抗低溫能力增強(qiáng)。BR通過對(duì)細(xì)胞膜作用，增強(qiáng)植物對(duì)干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境抵抗力。BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，也可用于插枝生根和花卉保鮮。BR促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)茉莉酸類分布：JAs被子植物分布最普遍，裸子植物、藻類、蕨類、 蘚類、真菌也有分布，已發(fā)現(xiàn)30多種。茉莉酸(JA)和 茉莉酸甲酯(JA-Me)最為重要。JA在莖端、嫩葉、未 成熟果實(shí)、根尖等處含量較高,生殖器官特別是果實(shí) 比營(yíng)養(yǎng)器官如葉、莖、芽的含量豐富。合成：前體來自膜脂中亞麻酸，合成既可在細(xì)胞質(zhì)中，也 可在葉綠體中。運(yùn)輸：在韌皮部運(yùn)

17、輸，也可在木質(zhì)部及細(xì)胞間隙運(yùn)輸。抑制生長(zhǎng)、萌發(fā)：抑制水稻幼苗第二葉鞘長(zhǎng)度、萵苣幼苗 下胚軸和根的生長(zhǎng)及GA3對(duì)伸長(zhǎng)的誘導(dǎo)作用；促進(jìn)生根：JA-Me促進(jìn)插條生根；促進(jìn)衰老：JA-Me加快葉綠素降解。抑制花芽分化：JA、JA-Me抑制外植體花芽形成。提高抗性：JA-Me預(yù)處理能提高幼苗對(duì)低溫(5-7，3d)和 高溫 (46，24h)抵抗能力。其他：促進(jìn)水稻開穎，抑制光、IAA誘導(dǎo)的含羞草葉運(yùn)動(dòng)， 抑制細(xì)胞和根端對(duì)ABA吸收。水楊酸運(yùn)輸：SA溶于水，非結(jié)合態(tài)SA在韌皮部運(yùn)輸。分布：SA在產(chǎn)熱植物花序較多，不產(chǎn)熱植物 葉片等也含SA。合成：SA的合成來自反式肉桂酸。降解：SA可被“水楊酸葡萄糖轉(zhuǎn)移酶”

18、催化 為“葡萄糖水楊酸”以防止SA含量過 高產(chǎn)生不利影響。生熱效應(yīng)：SA誘導(dǎo)花序局部生熱，有利開花，且有利 花序胺類、吲哚類揮發(fā)，以吸引昆蟲傳粉；誘導(dǎo)開花 ：SA抑制雌花分化，促進(jìn)低節(jié)位分化雄花；抑制根系：根系合成利于雌花CTK增強(qiáng)抗性：植物染病后侵染部、非感染部SA升高，誘 導(dǎo)病原蛋白，抗病基因活化。抑制頂端生長(zhǎng)：促進(jìn)側(cè)生長(zhǎng)，增加分枝；其他：SA 提高硝酸還原酶活性，頡頏ABA對(duì)生長(zhǎng)的抑 制；SA抑制蒸騰、ETH生成，用于切花保鮮、抗 寒等；多胺類PA是脂肪族含氮堿，包括二胺、三胺、四胺及其它胺類，廣泛存在于植物體，具有剌激生長(zhǎng)、防止衰老等作用。高等植物二胺:腐胺(Put)和尸胺(Cad)等

19、，三胺：亞精胺(Spd)，四胺有精胺(Spm)等。胺基數(shù)目越多，活性越強(qiáng)。分布：不同植物、不同器官、不同發(fā)育狀況差異大。細(xì)胞 分裂旺盛部位是PA最活躍部位。合成：前體為三種氨基酸： 精氨酸轉(zhuǎn)為腐胺，為其它多胺提供碳架； 蛋氨酸向腐胺提供丙氨基形成亞精胺、精胺； 賴氨酸脫羧則形成尸胺。分解：植物中至少有三種多胺氧化酶。 豆科植物、花生中多胺氧化酶含Cu，催化尸胺、腐 胺、組胺、亞精胺、精胺、苯胺等。禾本科多胺氧化 酶含F(xiàn)AD，主要作用于亞精胺、精胺。促進(jìn)生長(zhǎng)：促進(jìn)塊莖細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)，刺激植體生長(zhǎng)， 同時(shí)誘導(dǎo)形成層分化、維管組織分化。延緩衰老：抑制蛋白酶、RNA酶活性，減慢蛋白質(zhì)、葉 綠素降解；P

20、A通過競(jìng)爭(zhēng)蛋氨酸(PA、ETH的共 同前體)抑制ETH(延緩衰老)提高抗性：脅迫條件下PA水平明顯提高，有助于抗性。其他：調(diào)節(jié)與光敏色素有關(guān)的生長(zhǎng)和形態(tài)建成，調(diào)節(jié)開 花，提高種子活力，促進(jìn)無機(jī)離子吸收。 增效作用 IAA與GA 節(jié)間伸長(zhǎng)IAA與CTK 細(xì)胞分裂。脫落酸促進(jìn)脫落的效果可因乙烯而得到增強(qiáng)。 頡頏作用 GA 生長(zhǎng)、休眠 ABA與IAA 器官生長(zhǎng) CTK 衰老、脫落赤霉素與脫落酸都來自甲瓦龍酸，且通過同樣的代謝途徑形成法呢基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate)。在光敏色素作用下，長(zhǎng)日照條件形成赤霉素，短日照條件形成脫落酸。因此，夏季日照長(zhǎng)，產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長(zhǎng)；而

21、冬季來臨前日照短，則產(chǎn)生脫落酸而使芽進(jìn)入休眠。IAA與GA 不定根形成 雌雄花分化IAA與CTK 頂端優(yōu)勢(shì)ETH誘導(dǎo)衰老的效應(yīng)可以被PA所抵消。由于每種器官都存在著數(shù)種激素，因而，決定生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對(duì)量，而是各激素間的相對(duì)含量。CTK/IAA 高，愈傷組織分化芽 低，愈傷組織分化根 中間水平，愈傷組織只生長(zhǎng)不分化GA/IAA 高，有利于韌皮部分化， GA/IAA 低，有利于木質(zhì)部分化。GA因能促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解并抑制生長(zhǎng)素氧化酶的活性，而提高組織中的生長(zhǎng)素含量和促進(jìn)生長(zhǎng)。較高濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)ACC合成酶的活性而促進(jìn)乙烯的生物合成；但乙烯能促進(jìn)IAA氧化酶的活性，從而抑制生長(zhǎng)素的合

22、成和生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。因此，在乙烯作用下，生長(zhǎng)素含量水平下降。從某種角度上說，植物的生長(zhǎng)發(fā)育是通過生長(zhǎng)素與乙烯的相互作用來實(shí)現(xiàn)的。種子休眠時(shí)，ABA含量很高，隨著種子逐漸成熟，ABA含量逐漸下降，并變?yōu)槭`態(tài)，而此時(shí)GA含量漸增。當(dāng)完成后熟時(shí)，ABA含量下降到最低點(diǎn)，GA水平很高，這時(shí)種子的休眠被解除，遇適宜條件，隨即萌發(fā)。種子萌發(fā)時(shí)生長(zhǎng)素水平提高，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。隨著根系的生長(zhǎng)，根中產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素向上運(yùn)輸，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。在小麥籽粒發(fā)育過程中檢測(cè)各種內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)含量的變化，發(fā)現(xiàn)各種生長(zhǎng)物質(zhì)有序地出現(xiàn)含量高峰，而且變化規(guī)律與籽粒的發(fā)育進(jìn)程同步。如在籽粒發(fā)育初期，胚與胚乳正進(jìn)行細(xì)胞分裂，此時(shí)細(xì)

23、胞分裂素含量出現(xiàn)高峰；進(jìn)入籽粒發(fā)育中期，胚細(xì)胞旺盛生長(zhǎng)和充實(shí)時(shí)，赤霉素和生長(zhǎng)素含量出現(xiàn)高峰；在籽粒發(fā)育后期，脫落酸含量出現(xiàn)高峰，而此時(shí)種子籽粒脫水進(jìn)入成熟休眠期。果實(shí)的發(fā)育也有類似情況。（一）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的類型1.生長(zhǎng)促進(jìn)劑 可以促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，也可促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和生殖器官的發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、長(zhǎng)孺孢醇等。2.生長(zhǎng)抑制劑 抑制植物莖頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)抑制劑通常能抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分化，但往往促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長(zhǎng)，從而破壞頂端優(yōu)勢(shì)，增加側(cè)枝數(shù)目。有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育受到影響。外施生長(zhǎng)素可

24、以逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，而外施赤霉素則無效。常見的生長(zhǎng)抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。 3.生長(zhǎng)延緩劑 抑制植物亞頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑稱為植物生長(zhǎng)延緩劑(growth retardant)。亞頂端分生組織中的細(xì)胞主要是伸長(zhǎng)，由于赤霉素在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。這類物質(zhì)包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等，它們不影響頂端分生組織的生長(zhǎng)，而葉和花是由頂端分生組織分化而成的，因此生長(zhǎng)延緩劑不影響葉片的發(fā)育和數(shù)目，一般也不影響花的發(fā)育。合成生長(zhǎng)素類是農(nóng)業(yè)上最早應(yīng)用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA)，它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán)，只

25、是側(cè)鏈的長(zhǎng)度不同。以后又發(fā)現(xiàn)沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物，如-萘乙酸(NAA)以及具有苯環(huán)的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。還發(fā)現(xiàn)和這些化合物有關(guān)的化合物 ，如萘氧乙酸，4-碘苯氧乙酸(商品名增產(chǎn)靈)等和它們的一些衍生物(包括鹽、酯、酰胺，如萘乙酸鈉、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效應(yīng)。有些人工合成的生長(zhǎng)素類物質(zhì)，如萘乙酸、2，4-D等，由于原料豐富，生產(chǎn)過程簡(jiǎn)單，可以大量制造。此外，它們不象IAA那樣在體內(nèi)會(huì)受吲哚乙酸氧化酶的破壞，因而效果穩(wěn)定。因此，生長(zhǎng)素類在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛的推廣使用。 1.插枝生根 2.防止器官脫落 3.促進(jìn)結(jié)實(shí) 4.促進(jìn)菠

26、蘿開花 5.促進(jìn)黃瓜雌花發(fā)育 6.其他 用較高濃度的生長(zhǎng)素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽；也可疏花疏果，代替人工和節(jié)省勞力，并能糾正水果的大小年現(xiàn)象，平衡年產(chǎn)量；還可殺除雜草。但是，在施用中要注意防止高濃度生長(zhǎng)素殘留所帶來的副作用。主要應(yīng)用主要應(yīng)用乙烯在常溫下呈氣態(tài)，即使在溫室，使用起來也十分不便。為此，科學(xué)家們研制出了各種乙烯發(fā)生劑。其中乙烯利(ethrel)的生物活性較高，被應(yīng)用得最廣。乙烯利是一種水溶性的強(qiáng)酸性液體，其化學(xué)名稱叫2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA)。在pH4的條件下穩(wěn)定，當(dāng)pH4時(shí)，可以分解放出乙烯，pH愈高，產(chǎn)生的乙烯愈多。 1

27、.催熟果實(shí) 對(duì)于外運(yùn)的水果或蔬菜，一般都是在成熟前就已收獲，以便運(yùn)輸，然后在售前1周左右用5005 000lL-1(隨果實(shí)不同而異)的乙烯利浸沾，就能達(dá)到催熟和著色的目的，這已廣泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、杧果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。700lL-1的乙烯利噴施煙草，促進(jìn)煙葉變黃，提高質(zhì)量。2.促進(jìn)開花 每公頃用2 000L120180lL-1的乙烯利噴施菠蘿，可促進(jìn)菠蘿開花，如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸鈉溶液，能增加乙烯利的吸收，并提高其藥效。 3.促進(jìn)雌花分化 用100200lL-1的乙烯利噴灑14葉的南瓜和黃瓜等瓜類幼苗，可使雌花的著生節(jié)位降低，雌花數(shù)增多；乙烯利

28、也能誘導(dǎo)蘋果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。 4.促進(jìn)脫落 乙烯是促進(jìn)脫落的激素，所以可用乙烯利來疏花疏果，使一些生長(zhǎng)弱的果實(shí)脫落，并消除大小年。用乙烯利處理茶樹，可促進(jìn)花蕾掉落以提高茶葉產(chǎn)量。5.促進(jìn)次生物質(zhì)分泌 用乙烯利水溶液或油劑涂抹于橡膠樹干割線下的部位，可延長(zhǎng)流膠時(shí)間，且其藥效能維持2個(gè)月，從而使排膠量成倍增長(zhǎng)。 1.三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式C7H3O2I3，結(jié)構(gòu)式見圖7-30。它可以阻止生長(zhǎng)素運(yùn)輸，抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢(shì)，增加分枝。生產(chǎn)上多用于大豆，開花期噴施125lL-1TIBA，能使豆梗矮化，

29、分枝和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)顯著。圖圖 7-30 7-30 部部分植物生長(zhǎng)分植物生長(zhǎng)抑制物質(zhì)抑制物質(zhì) 2.整形素(morphactin) 化學(xué)名稱是9-羥基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、莖伸長(zhǎng)和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀，常用來塑造木本盆景。整形素還能消除植物的向地性和向光性。 3.青鮮素 也叫馬來酰肼(maleic hydrazide，MH)，分子式為C4H4O2N2，化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼，其作用與生長(zhǎng)素相反，抑制莖的伸長(zhǎng)。其結(jié)構(gòu)類似尿嘧啶，進(jìn)入植物體后可以代替尿嘧啶，阻止RNA的合成，干擾正常代謝，從而抑制生長(zhǎng)。MH可用于控制煙草

30、側(cè)芽生長(zhǎng)，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。有報(bào)道，較大劑量的MH可以引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的染色體畸變，建議使用時(shí)注意適宜的劑量范圍和安全間隔期，且不宜施用于食用作物。 1.PP333(paclobutrazol) 又名氯丁唑，化學(xué)名稱為1-(對(duì)-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英國(guó)ZCJ公司70年代推出的一種新型高效生長(zhǎng)延緩劑，國(guó)內(nèi)也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成，同時(shí)加速體內(nèi)生長(zhǎng)素的分解，從而延緩、抑制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達(dá)，植株矮化，莖稈粗壯，并可以促進(jìn)分枝，增穗增粒、

31、增強(qiáng)抗逆性等，另外還可用于海桐、黃楊等綠蘺植物的化學(xué)修剪。然而，PP333的殘效期長(zhǎng)，影響后茬作物的生長(zhǎng)，目前有被烯效唑取代的趨勢(shì)。 2.烯效唑 又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑，化學(xué)名稱為(E)-(對(duì)-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。能抑制赤霉素的生物合成，有強(qiáng)烈抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)的效果。有矮化植株、抗倒伏、增產(chǎn)、除雜草和殺菌(黑粉菌、青霉菌)等作用。 3.矮壯素 又名CCC，是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯化銨)的簡(jiǎn)稱，屬于季銨型化合物。矮壯素能抑制赤霉素的生物合成過程，所以是一種抗赤霉素劑，它與赤霉素作用相反，可以使節(jié)間縮短

32、，植株變矮、莖變粗，葉色加深。CCC在生產(chǎn)上較常用，可以防止小麥等作物倒伏，防止棉花徒長(zhǎng)，減少蕾鈴脫落，也可促進(jìn)根系發(fā)育，增強(qiáng)作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力。 4.Pix Pix是1，1-二甲基哌啶钅翁HT氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，國(guó)內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素、皮克斯等，它與CCC相似。生產(chǎn)上主要用于控制棉花徒長(zhǎng)，使其節(jié)間縮短，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。 5.比久 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗稱，也叫阿拉，B9。B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果樹頂端分生組織的細(xì)胞分裂，使

33、枝條生長(zhǎng)緩慢，抑制新梢萌發(fā)，因而可代替人工整枝。同時(shí)有利于花芽分化，增加開花數(shù)和提高坐果率。B9可防止花生徒長(zhǎng)，使株型緊湊，莢果增多。B9殘效期長(zhǎng)，影響后茬作物生長(zhǎng)，有人還認(rèn)為B9有致癌的危險(xiǎn)，因此不宜用在食用作物上，不要在臨近收獲時(shí)再施用。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)實(shí)踐中得到了廣泛的推廣和應(yīng)用(表7-4)，成功的例子很多，但失敗的教訓(xùn)也時(shí)有發(fā)生，這主要是對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的特性認(rèn)識(shí)不夠和使用不當(dāng)所造成的。以下幾點(diǎn)事項(xiàng)應(yīng)引起重視。(1)明確生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的性質(zhì) 首先要明確生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也不是萬靈藥，更不能代替其它農(nóng)業(yè)措施。只有配合水、肥等管理措施施用，方能發(fā)揮其效果。(2)要根據(jù)不同對(duì)象(植物或器官)和不同的目的選擇合適的藥劑 如促進(jìn)插枝生根宜用NAA和IBA，促進(jìn)長(zhǎng)芽則要用KT或6-BA；促進(jìn)莖、葉的生長(zhǎng)用GA；提高作物抗逆性用BR；打破休眠、誘導(dǎo)萌發(fā)用GA；抑制生長(zhǎng)時(shí)，草本植物宜用CCC，木本植物則最好用B9；葡萄、柑橘的保花保果用GA，鴨梨、蘋果的疏花疏果則要用NAA。研究發(fā)現(xiàn)，兩種或兩種以上植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑混合使用或先后使用，往往會(huì)產(chǎn)生比單獨(dú)施用更佳的效果，這樣就可以取長(zhǎng)補(bǔ)短，更好地發(fā)揮其調(diào)節(jié)作用。此外，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑施用的時(shí)期也很重要，應(yīng)注意把握。(3)正確掌握藥劑的濃度和劑量 生長(zhǎng)