弱光逆境對植物光合特性的影響

1、YUNNANNORMALUNIVERSITY姓名：學(xué)號：#學(xué)院：生命科學(xué)學(xué)院專業(yè)：應(yīng)用生物教育班級：11級A班綜述名稱：弱光逆境對植物光合特性的影響云南師范大學(xué)教務(wù)處編印弱光逆境對植物光合特性的影響¥(云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院應(yīng)用生物教育*班)摘要：弱光環(huán)境屬于逆境的一種，雖然不是植物基本生存的限制因素，但弱光對植株光合作用、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配、營養(yǎng)元素的吸收、內(nèi)源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代謝及形態(tài)建成有影響。弱光影響植物的光合特性，是目前影響設(shè)施生產(chǎn)的重要不利環(huán)境因素之一。研究弱光逆境適應(yīng)性的調(diào)控及改善措施，付諸于生產(chǎn)實(shí)踐。關(guān)鍵詞：弱光、光合特性、生長發(fā)育、調(diào)控。Lo

2、wLightStressonPlantPhotosynthesisCharacteristics*(CollegeofLifeSciences,YunnanNormalUniversity,AppliedBiosystems#educationclasses)Abstract:Inthefaceofadversityisalowlightenvironment,thoughnotthelimitingfactorinplantbasicsurvival,butlightonplantphotosynthesis,transportanddistributionofphotosyntheticp

3、roducts,nutrientabsorption,endogenoushormonelevelsandactivityofantioxidantenzymesandotherplantphysiologicalmetabolismandmorphogenesisaffected.Lowlightaffectplantphotosyntheticcharacteristics,isanimportantproductionfacilitycurrentlyaffectingadverseenvironmentalfactors.Theregulationoflightstressadapta

4、tionandimprovementmeasuresputintoproductionpractices.Keywords:lowlight,photosynthesis,growthanddevelopment,theregulation.引言：對于植物本身來說，已有陰生植物和陽生之物之分，而絕大多數(shù)植物屬于陽生植物。大部分植物在弱光環(huán)境中都會產(chǎn)生生長不良的現(xiàn)象，植物在弱光環(huán)境中，會出現(xiàn)葉片變大變薄，夜色變淡，根系生長受到抑制，總生物量嚴(yán)重下降，開花期則會造成大量落花落果，生殖能力下降，果實(shí)品質(zhì)降低及成熟延遲等現(xiàn)象。隨著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，新型的生產(chǎn)方式如間作、套作等栽培模式的出現(xiàn)，在很

5、大程度上改善了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，但也出現(xiàn)了一些問題。再加上冬春季節(jié)經(jīng)常出現(xiàn)雨、雪、連陰天等不良?xì)夂驐l件，造成植物的弱光環(huán)境，嚴(yán)重影響植物的生長和發(fā)育，使園業(yè)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降。解除弱光限制，就得培育耐弱光植物，必須對其形態(tài)、弱光信號傳遞及轉(zhuǎn)導(dǎo)、生理生化、酶活性的調(diào)控、基因表達(dá)等進(jìn)行有針對性的研究。植物的光合特性生態(tài)作用是由光照強(qiáng)度、日照長度、光譜成分的作用、CO2的需求特性、溫度和相對濕度等共同構(gòu)成的，它們各有其空間和時(shí)間的變化關(guān)系。不同的植物在生長過程中對光照強(qiáng)度的需求不同。雖然因遺傳及生長環(huán)境的差異，不同植物對弱光照的反應(yīng)不同，其所謂的弱光逆境也不同1。關(guān)于弱光的概念，植物生理學(xué)上還沒

6、有嚴(yán)格的定義，對于不同植物所需的光照環(huán)境本身就存在差異，有人認(rèn)為弱光逆境指環(huán)境光強(qiáng)持久或短時(shí)間顯著低于植物光飽和點(diǎn)，但不低于限制其生存的最低光照強(qiáng)度時(shí)的光環(huán)境1。研究弱光逆境對植物光合特性的影響，對園藝生產(chǎn)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等方面的提高，具有指導(dǎo)意義，并且對植物學(xué)、分子生物學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科的發(fā)展也有重要意義。一、弱光對植物生長發(fā)育的表觀I.弱光抑制植物的組織和器官的分化弱光抑制細(xì)胞分裂及生長，對植物的生長有抑制作用，組織和器官的分化減慢，對枝葉和根的生長也有限制作用。光照不足的樹木，干高、纖細(xì)，枝葉稀疏。光照不足時(shí)，常常使植物個(gè)體變小，植株葉片變大變薄、葉色變淡、角度平展、葉面積增加，莖長增加，根冠比

7、減少等。有研究表明，在遮陽情況下，葡萄植株出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，酸櫻桃枝梢變長變細(xì)，節(jié)間變短，葉面積和側(cè)枝數(shù)量增加，植株總干重降低，而恢復(fù)正常光照后可消除這一影響；攀援植物絞股藍(lán)的比莖長和株高隨光照減弱而增加20這些研究結(jié)果一方面表明植物不同器官在形態(tài)發(fā)生方面對光的敏感性不同，另一方面也表明植物具有主動適應(yīng)其生長環(huán)境光照條件的能力1。n.弱光影響植物光合作用合成物質(zhì)在根與莖之間的分配弱光影響植物光合作用合成物質(zhì)在根與莖之間的分配，植物的縱向生長和生長之間的投入。在植物的弱光照下，植物幼苗有時(shí)增加高生長，是以減少根和莖的直徑生長為代價(jià)的，其莖/根比較大。m.弱光影響植物葉片的生長發(fā)育弱光對葉片的排列方式

8、、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀有明顯的影響，影響葉片數(shù)量、長度、葉片大小及角質(zhì)層厚度、數(shù)目和數(shù)量。IV .弱光影響植物的開花光照強(qiáng)度不僅對植物花芽分化，而且對開花、授粉、坐果及果實(shí)發(fā)育等都有明顯的影響1。通常植物被遮光后，花芽的數(shù)量減少，已經(jīng)形成的花芽也會由于養(yǎng)分供應(yīng)不足而發(fā)育不良或早期死亡。結(jié)實(shí)性如遇到弱光，會引起落果或果實(shí)發(fā)育不良、種子不飽滿等。V .弱光影響植物的果實(shí)弱光對果實(shí)中糖分的形成和積累、的含量也有影響。強(qiáng)光條件下，果實(shí)中糖分積累豐富，含量高。因此，在光照充足條件下生長的蘋果、梨、桃等，果實(shí)甘甜、色彩艷麗，品質(zhì)好。對甜櫻桃枝條遮蔭發(fā)現(xiàn)，遮蔭枝條與對照相比，果實(shí)著色差，可溶性固形物含量下降，

9、果實(shí)硬度也有下降，且果實(shí)成熟延遲3。弱光對果實(shí)影響的主要原因是枝梢葉片生長量小且光照強(qiáng)度小，從而降低了光合作用而使葉子供給果實(shí)的同化物減少。在蘋果生長初期進(jìn)行遮陽處理，其莖的生長沒有受到弱光的影響，表明在果實(shí)生長季節(jié)初期光照強(qiáng)度很弱時(shí)，存在同化產(chǎn)物競爭，莖的生長優(yōu)先于果實(shí)的生長。從以上可以看出，弱光可以引起植物的不良生長，并且對于不同的植物來說，其生長對光強(qiáng)度的需求也不同，有明顯的差異。二、弱光對植物生理生化的光合特性的影響I、弱光影響植物的葉綠素的合成葉綠體是高等綠色植物進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器，是其進(jìn)行光合作用的主要結(jié)構(gòu)。影響葉綠體形成的環(huán)境因子有光照、水分、溫度、氧氣及礦質(zhì)營養(yǎng)等，其中光照是

10、影響葉綠體形成的主要因子。葉綠體的發(fā)育受光的調(diào)控，弱光下葉綠體個(gè)體變小，數(shù)目變少；且葉片內(nèi)葉綠體的分布也隨光強(qiáng)的改變而改變，強(qiáng)光下葉綠體垂周分布，而在弱光下葉綠體則平周分布，以利于吸收更多的有效光，增加光合速率4。沈文云等研究發(fā)現(xiàn)不耐弱光的黃瓜品種(津研3號)在弱光處理后葉片組織細(xì)胞葉綠體排列紊亂，方向不規(guī)則，海綿組織葉綠體及基粒發(fā)育不正常，基粒片層膨脹解體，葉綠體外被膜受到破壞5。有報(bào)道表明，耐弱光生態(tài)型黃瓜在弱光(2090E-m-2s-1)處理后葉片葉綠體內(nèi)基粒數(shù)增多，基粒的類囊體排列緊密，從而有利于弱光環(huán)境下光能的有效利用6。弱光環(huán)境對葉綠體超微結(jié)構(gòu)有顯著的影響，研究郁金香時(shí)發(fā)現(xiàn)遮光率超

11、過50%寸，不耐遮陰的夜皇后部分葉綠體呈不規(guī)則橢圓形，而耐陰的牛津則葉綠體超微結(jié)構(gòu)變化較小7o植物光合作用中光能的吸收、傳遞和調(diào)節(jié)以及原初的光能轉(zhuǎn)化都是在結(jié)構(gòu)和功能上不同的各種葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合物上進(jìn)行的，所以葉綠素的合成離不開光的參與。在植物葉綠體中，葉綠素a和葉綠素b含量及色素蛋白質(zhì)復(fù)合體數(shù)量的多少和活性的大小對光合作用有著直接的影響。光照強(qiáng)度的大小對葉綠素及其色素蛋白質(zhì)復(fù)合體的形成、含量和分布均產(chǎn)生較大影響8。不同程度的遮光處理能夠顯著增加白杯的葉綠素含量9,而強(qiáng)光照射則會使得菠菜葉片中的葉綠素含量明顯下降7,也有研究顯示遮光處理對葉綠素含量沒有顯著影響10。所以,弱光對不同植物的葉綠體含

12、量的影響不同。止匕外，葉綠素的合成還與光質(zhì)有關(guān)。車生泉等人11以小蒼蘭為實(shí)驗(yàn)材料，用不同光照射其幼苗，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光下葉綠素含量最高，其次是白光和紅光，黑暗和綠光上最低。不同光質(zhì)下的Chlb/Chla的比例均有差別，Chlb/Chla比例以黃光和藍(lán)光下最高，而以紅光更有利于Chla的形成。而儲種稀等人12以黃瓜為實(shí)驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)紅光處理的葉片與白光和藍(lán)光處理的相比，有較低的Chla/Chlb比值,而生長在藍(lán)光下的葉片其中Ch含量低于白光和紅光下的含量，但它的Chla/Chlb比值最高，這與大多數(shù)的研究報(bào)道相一致，即藍(lán)光培養(yǎng)的植株一般具有陽生植物的特性，而紅光培養(yǎng)的植株與陰生植物相似。n、弱光對植物凈光

13、合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的影響弱光逆境下，植物的功能葉片外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，必然對光合作用產(chǎn)生影響。光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和凈光合速率是直接反映植物光合作用能力大小的3項(xiàng)指標(biāo)。關(guān)于弱光對植物凈光合速率的影響，目前結(jié)論比一致，即隨著光照強(qiáng)度的減弱，凈光合速率降低，下降幅度受諸如溫度、CO維度、相對濕度等因素的影響，還同作物品種間的耐弱光能力有很大關(guān)系，耐弱光能力強(qiáng)的品種光合速率降低幅度較小。在矮櫻桃上的研究發(fā)現(xiàn)，光飽和點(diǎn)的降低幅度大于光補(bǔ)償點(diǎn)的降低幅度，使光合作用有效輻射范圍縮短13。但是，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)常隨外界環(huán)境條件的變化而發(fā)生波動，可比性較差。在弱光環(huán)境中影響植物的光合速率下

14、降的一個(gè)重要因素就是植物的耐弱光能力。不同的植物或者同一植物的不同品種的耐弱光能力不同，在弱光環(huán)境中生長時(shí)光合速率下降的幅度也有很大的差異，耐弱光的植物或品種即使在弱光條件下光合速率的下降幅度很小。植物的耐弱光能力具有遺傳特性，其在弱光環(huán)境中的生存能力與它在弱光下獲得的光合速率的大小相關(guān)，在弱光下能夠更多的吸收和捕獲光能遺傳特性決定其耐弱光的能力更強(qiáng)。作物的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)可以代表作物自身對光能的要求及利用能力，是反映作物光合作用特性的重要特征值。通常情況下，光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物耐弱光能力越強(qiáng)，弱光環(huán)境中植物往往降低光飽和點(diǎn)和光飽和時(shí)的光合速率。有試驗(yàn)研究表明，櫻桃的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)隨著光照強(qiáng)度

15、的改變發(fā)生了變化，這是櫻桃自身對不良光環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)13。陰生植物可以利用弱光，在光照弱的條件下都能生長，所以光補(bǔ)償點(diǎn)低，因?yàn)橹参镌诠庹沾笥诠庋a(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，可以生長。陰生植物葉片的輸導(dǎo)組織比陽生植物的稀疏，當(dāng)光照強(qiáng)度增大時(shí)，水分對葉片的供給不足，陰生植物便不再增加光合速率，其光飽和點(diǎn)較低。陽生植物需要強(qiáng)光，所以光補(bǔ)償點(diǎn)相應(yīng)提高。1883年德國J.賴因克首先發(fā)現(xiàn)植物的光飽和現(xiàn)象，并指出：光飽和點(diǎn)取決于所研究的對象。喜陰植物（深水藻或陰生葉片）在海平面全光照的十分之一或更低時(shí)即達(dá)光飽和；喜陽植物，尤其是荒漠植物或高山植物，在中午直射光下還未達(dá)到光飽和。對于水稻、小麥等C3植物，光飽和點(diǎn)為38萬勒

16、克斯。C4植物的光飽和點(diǎn)一般比C3植物高，有的C4植物在自然光強(qiáng)下甚至測不到光飽和點(diǎn)（如玉米的嫩葉）。作物群體的光飽和點(diǎn)較單葉為高，小麥單葉光飽和點(diǎn)為23萬勒克斯，而群體在10萬勒克斯下尚未達(dá)到飽和。這因?yàn)楣庹斩仍黾訒r(shí)，群體的上層葉片雖已飽和，但下層葉片的光合強(qiáng)度仍隨光照度的增加而提高，所以群體的總光合強(qiáng)度還在上升。田、弱光對營養(yǎng)元素吸收的影響植物體內(nèi)N代謝對光照環(huán)境的變化非常敏感。弱光導(dǎo)致番茄葉片內(nèi)硝酸還原酶活性降低。根部硝酸還原酶活性下降幅度更大，使植株對硝態(tài)氮還原作用下降，影響硝態(tài)氮的吸收利用。弱光條件下對錢態(tài)氮的吸收量增多，為滿足植株體對氮素的需求，弱光下應(yīng)施錢態(tài)氮肥。由于氮素同化還原

17、過程需要光合作用產(chǎn)生的碳作骨架，并與暗反應(yīng)碳還原競爭同化力AT林口NADH/NADPH使植株體內(nèi)碳水化合物合成和積累受阻，含量下降，碳氮比降低，這可能是果菜類植株在弱光下生長發(fā)育失調(diào)的1個(gè)主要原因15o植物的營養(yǎng)元素的吸收，隨著光照條件的變化而不同。在水稻上的研究發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)期遮蔭處理均造成干物重、N、P、K含量下P但N、PK含量下降與對照的百分比明顯小于干物重含量下降與對照的百分比，因此使得植株體內(nèi)養(yǎng)分含量上升L216O楊延杰等認(rèn)為植株吸收過多的營養(yǎng)元素未參加正常的生理代謝，而貯藏在細(xì)胞液泡中，進(jìn)行代償性積累15?？傊?，弱光逆境主要是通過影響作物的光合作用、營養(yǎng)元素吸收、激素合成和信號物質(zhì)的

18、表達(dá)等生理生化代謝過程來影響正常的生長發(fā)育的。在營養(yǎng)生長方面，弱光逆境主要導(dǎo)致植株莖桿變細(xì)、葉片變薄變大、葉面積增加、相對生長速率降低；在生殖生長方面。則導(dǎo)致化芽分化延遲、化芽發(fā)育變劣、座果率下降、產(chǎn)品器官發(fā)育緩慢、產(chǎn)量品質(zhì)下降。IV、弱光對光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的影響光照不僅直接影響光合作用，還間接影響光合產(chǎn)物在植物各器官間的運(yùn)輸和分配。別之龍用14C同位素標(biāo)記法研究弱光對辣椒的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，弱光處理不僅降低了光合速率，也減慢了光合產(chǎn)物運(yùn)輸速度2。葡萄幼苗在弱光下生物量分配較多地流向葉片和支持結(jié)構(gòu)（包括莖和葉柄），向根的分配減少并最終導(dǎo)致根冠比減少。王興銀發(fā)現(xiàn)弱光下黃瓜光合產(chǎn)物向瓜中的分配明顯減少

19、14,向莖中分配增多，使莖保持一定的生長速度，以減少葉片之間的相互遮蔭，有利于獲取光能。有關(guān)弱光逆境對光合作用影響已有許多研究，目前已經(jīng)從光合速率、光合色素、光合細(xì)胞器結(jié)構(gòu)的變化，擴(kuò)展到研究與光合作用有關(guān)酶活性及光合同化產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的規(guī)律。比較弱光下植物地上部分與地下部分生物量分配格局，則發(fā)現(xiàn)植物會有犧牲地下部分補(bǔ)償?shù)厣喜糠值膬A向，集中表現(xiàn)在向地上部分（葉和支持結(jié)構(gòu)）的生物量分配，而向根的分配減少，根冠比顯著降低。在弱冠環(huán)境下植物會將更多的光合產(chǎn)物首先用于自身的建造，對支持結(jié)構(gòu)的分配比例增加，而對生長點(diǎn)及生殖器官的物質(zhì)分配則顯著降低，以此有利于植物自身爭奪更多的光源，是植物對弱光環(huán)境的一種適

20、應(yīng)性的表現(xiàn)。弱光不但降低源葉中同化物輸出的比例和速度14,還影響同化物的流向，弱光下同化物向莖和葉中的分配比率增加，而向花、果實(shí)中的分配比率減少。弱光下源葉凈光合速率下降，使源葉自身合成和所能輸出的同化物水平降低，同時(shí)也導(dǎo)致ATPT獲性降低，不能及時(shí)滿足同化物輸出所需的能量，從而限制了源葉中同化物輸出的數(shù)量和速度。另一方面，弱光下源葉韌皮組織運(yùn)輸能力下降也可能是弱光限制同化物運(yùn)輸?shù)脑颉Ｈ?、弱光對植物基因表達(dá)（酶活性及調(diào)控）的光合特性的影響I、弱光逆境對植物光合酶基因表達(dá)與活性的影響葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場所，葉綠體ATP合酶存在于葉綠體類囊體膜上，是植物體內(nèi)進(jìn)行生理活動的一個(gè)關(guān)鍵酶，

21、能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛?，并形成ATP供給多種生命活動需要。由于弱光對葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)的破壞，類囊體膜上附著的一些酶類的活性必然也要受到影響。Rubiscg光合碳循環(huán)中的關(guān)鍵酶，該酶活性大小對CO2的同化速率起著重要的作用。在弱光下RubiSCO勺含量下降，但耐弱光的植物RubiscdS活性比喜光植物的高1。在逆境光照條件下，植物的生理生化特性會發(fā)生相應(yīng)的變化，如對自由基有清除作用的超氧化物歧化酶（SOD）過氧化物酶（POD和過氧化氫酶（CAT）勺活性，代表細(xì)胞膜受傷害程度的膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）的含量以及葉綠素的含量等都會發(fā)生變化，這些變化又會進(jìn)一步影響植物的光合作用。種培芳在甜瓜上的研究

22、發(fā)現(xiàn)，弱光下甜瓜葉片MDA含量、PODCAT舌性均增加，且在中度弱光脅迫下，耐弱光品種的PODCA節(jié)曾幅更大，減輕了對自由基對葉片細(xì)胞膜的傷害，但SOD舌性的變化比較復(fù)雜17。在黃瓜、辣椒上的研究也得到了類似的結(jié)果，而且馬德華還發(fā)現(xiàn)弱光處理前后，黃瓜幼苗葉片POD同功酶譜不同，說明黃瓜耐弱光能力不僅受遺傳特性決定，而且轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平上的生物化學(xué)變化會造成酶分子結(jié)構(gòu)和功能的變異，對植物耐弱光能力產(chǎn)生影響。弱光條件下，植物細(xì)胞抗氧化酶系活性、同功酶酶譜的變化說明保護(hù)酶系不僅受遺傳特性決定，而且在轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平上還受弱光脅迫強(qiáng)度和脅迫時(shí)間的影響，構(gòu)成復(fù)雜的多酶調(diào)控系統(tǒng)，目前對這一系統(tǒng)運(yùn)作的詳

23、細(xì)機(jī)制還不清楚。n、弱光對植物光合特性的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的影響弱光對植物生長發(fā)育的影響，或者說植物對弱光的響應(yīng)是有其特定的信號傳導(dǎo)途徑的。首先光敏素作為光受體，在弱光調(diào)節(jié)植物的光形態(tài)建成過程中起著重要的作用。在通過光敏素進(jìn)行的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中包含異源三聚體G-蛋白、鈣和鈣調(diào)素等信號物質(zhì)的作用，但這些過程主要與光質(zhì)的變化有關(guān)。弱光對植物生長發(fā)育的信號調(diào)控，更多的是與光強(qiáng)有關(guān)，如光系統(tǒng)R的結(jié)合蛋白一D1蛋白的脫磷酸化與光強(qiáng)有關(guān)，且在葉綠素所吸收的可見光譜下進(jìn)行LHCII多膚的最大磷酸化發(fā)生在弱光下。除直接的作用外，光強(qiáng)還可能通過光合產(chǎn)物的多少和類型來傳達(dá)某種信息，從而完成對資源的分配和植物生長發(fā)育的調(diào)控。盡

24、管光受體的結(jié)構(gòu)和功能目前已研究得比較清楚，但對于光受體接受光信號后是如何轉(zhuǎn)導(dǎo)的還不清楚。人們發(fā)現(xiàn)在光敏色素的活化到基因表達(dá)受到調(diào)控之間存在著一系列的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中間體，其中包括G蛋白、CGMP、磷脂酶、三磷酸肌醇、Ca2+、鈣結(jié)合蛋白等18。田、弱光對植物光合特性基因表達(dá)的調(diào)控弱光信號通過傳遞，最終要通過基因表達(dá)來完成調(diào)控。目前已發(fā)現(xiàn)光可調(diào)節(jié)至少100個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄，許多編碼參與光合作用的蛋白，大多數(shù)照先后轉(zhuǎn)錄增加，但也有些是隨光照降低而減少。被光促進(jìn)轉(zhuǎn)泉表達(dá)的蛋白酶有CAB,RBCS,FEDA,PETE,PETH,PSAF,RCA,GAPA以及硝酸還原酶等，被光抑制表達(dá)的基因有PHYA和NPR基因

25、。光信號可被兩類光受體所感知，藍(lán)光受體抑制COP9的表達(dá)，從而抑制由藍(lán)光誘導(dǎo)的光形態(tài)建成，對這個(gè)基因的克隆揭示COP9編碼由197個(gè)氨基酸殘基組成的新蛋白，受光的調(diào)節(jié)是在翻譯后水平上進(jìn)行的。COP8和COP11對COP9的形成和穩(wěn)定性起作用，因此COP9與COP8和COP11,一起受光的調(diào)節(jié),對植物生長發(fā)育起作用19。四、如何提高植物弱光逆境對光合特性的適應(yīng)性I、培育和應(yīng)用耐弱光品種若要提高植物弱光逆境對光合特性的適應(yīng)性，培育和應(yīng)用耐弱光品種是重要的步驟。目前對陰生植物等耐弱光性植物雖然有較多的研究，對弱光影響植物的光合特性的現(xiàn)象、生理及機(jī)理等的研究有一定的進(jìn)展，但任然還不能滿足生產(chǎn)實(shí)踐及科研

26、等方面的需求。今后應(yīng)從分子、細(xì)胞、組織、個(gè)體、群體水平上分別加強(qiáng)研究，同時(shí)加強(qiáng)弱光鑒定指標(biāo)篩選，耐弱光基因定位、表達(dá)和調(diào)控的研究，為培育耐弱光品種，進(jìn)行弱光條件下的化學(xué)調(diào)控和科學(xué)施肥提供理論支持15。n、增光及弱光補(bǔ)償管理在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等過程中，定植時(shí)可在棚室內(nèi)地面覆蓋白色薄膜，后墻張掛鍍鋁反光幕，有增加植株下部和棚室后部光照的作用，一般可增加植株中下部葉片的光照。合理密植，實(shí)行大、小行距栽培法，或高矮蔬菜問作套種；加強(qiáng)植株調(diào)整。及時(shí)整枝打權(quán)、摘除老葉、病葉及擋光嚴(yán)重的葉片。以改善功能葉片的受光狀態(tài)。對黃瓜、番茄等蔬菜改搭架綁要為吊蔓，以減少遮蔭。同時(shí)溫室內(nèi)的墻壁、立柱等表面涂白，可增加反射光；草

27、苫早揭晚蓋也可延長光照時(shí)間。還可用熒光燈、高壓水銀燈、金屬鹵化物燈和氤燈等進(jìn)行人工補(bǔ)光，但由于其成本較高，不宜大面積推廣，可作為改善棚室內(nèi)光照條件的應(yīng)急措施。如果采取增光措施后，棚室內(nèi)光照條件仍無法達(dá)到適宜水平，特別是日光溫室冬季生產(chǎn)果菜類蔬菜，無論怎樣增光，室內(nèi)的光照條件仍無法滿足黃瓜、番茄等對光照的要求，這時(shí)可采取弱光補(bǔ)償管理措施。所謂弱光補(bǔ)償管理，是指弱光條件下所采取的以溫度（特別是夜間溫度）偏低管理為主的綜合管理措施。弱光條件下進(jìn)行偏低的溫度管理，植株生長相對緩慢，應(yīng)適當(dāng)控制肥水，特別是灌水。若灌水過多，土壤和空氣濕度過大，土壤溫度難以回升，對作物生長不利，且易誘發(fā)病害，輕者減產(chǎn)，重者

28、導(dǎo)致生產(chǎn)失敗。如不特別干旱，一般不澆水，若確需灌水，應(yīng)在晴天上午進(jìn)行。弱光條件下，應(yīng)適當(dāng)增施磷鉀肥、少施氮肥，尤其是氨態(tài)氮肥，否則在相對密閉而又少澆水的棚室內(nèi)易發(fā)生氨氣和二氧化氮?dú)怏w危害，且氮肥要深施。加強(qiáng)施用氨基酸類、蕓苔素內(nèi)酯類葉面肥，以增加植株葉綠素，提高光合效率，促根壯苗，增強(qiáng)植株抗逆能力。同時(shí)增施CO2可補(bǔ)償弱光減產(chǎn)，但濃度要適當(dāng)，以防止CO2中毒。在弱光條件下，作物的光合作用受到光照強(qiáng)度的限制，光合產(chǎn)物減少，這時(shí)應(yīng)通過降低溫度來抑制呼吸，減少呼吸消耗。促進(jìn)光合產(chǎn)物積累。白天葉片進(jìn)行光合作用，溫度可控制在適宜范圍或比適宜范圍稍低，夜間要將溫度控制在較低水平。應(yīng)特別注意陰天時(shí)溫度管理，尤其是連陰天情況下棚室要適當(dāng)降溫，但不能低于5C。田、采用植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑對植物光合作用、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配、營養(yǎng)元素的吸收等生理過程具有調(diào)控作用。施用外源激素可模擬光的作用調(diào)控植物生長發(fā)育，暗示激素可能作為光信號傳遞鏈中的第2信使發(fā)揮作用。因此，通過植物生長調(diào)節(jié)劑來改善作物對弱光逆境的適應(yīng)性，提高作物產(chǎn)量、品質(zhì)將是一條行之有效的途徑。參考文獻(xiàn)：1戰(zhàn)吉成，黃衛(wèi)東，王利軍。植物弱光逆境生理研究綜述J。植物學(xué)通報(bào)，2003,20(1):4350;2何維明，鐘章成。攀緣植物絞股藍(lán)幼苗對光照強(qiáng)度的形態(tài)和生長反應(yīng)