第七章微生物

1、 遺傳和變異是生物體最本質(zhì)的屬性之一。遺傳和變異是生物體最本質(zhì)的屬性之一。在遺傳性適宜的環(huán)境條件下時(shí)，通過(guò)代謝和發(fā)在遺傳性適宜的環(huán)境條件下時(shí)，通過(guò)代謝和發(fā)育才能使其后代轉(zhuǎn)化為與親代相同的具體性狀。育才能使其后代轉(zhuǎn)化為與親代相同的具體性狀。對(duì)微生物遺傳變異規(guī)律的深入研究，不僅促進(jìn)對(duì)微生物遺傳變異規(guī)律的深入研究，不僅促進(jìn)了現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展，而且還為微生物育種工了現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展，而且還為微生物育種工作提供了豐富的理論基礎(chǔ)。作提供了豐富的理論基礎(chǔ)。 又稱基因型，指某一生物個(gè)體所含有又稱基因型，指某一生物個(gè)體所含有的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。 指某一

2、生物個(gè)體所具有的一切外表特征和指某一生物個(gè)體所具有的一切外表特征和內(nèi)在特性的總和，是其遺傳型在合適環(huán)境條件內(nèi)在特性的總和，是其遺傳型在合適環(huán)境條件下通過(guò)代謝和發(fā)育而得到的具體表現(xiàn)。下通過(guò)代謝和發(fā)育而得到的具體表現(xiàn)。 指生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下指生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下所引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變，亦即遺所引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變，亦即遺傳型的改變。變化后的新性狀是穩(wěn)定的、可遺傳型的改變。變化后的新性狀是穩(wěn)定的、可遺傳的傳的。 指外表的修飾性改變，即一種不涉及遺指外表的修飾性改變，即一種不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯水平上的傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯水平

3、上的表型變化。飾變是不遺傳的。表型變化。飾變是不遺傳的。 例如，粘質(zhì)沙雷氏菌，在例如，粘質(zhì)沙雷氏菌，在2525下培養(yǎng)時(shí)，下培養(yǎng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生一種深紅色的靈桿菌素，把菌落染成會(huì)產(chǎn)生一種深紅色的靈桿菌素，把菌落染成似鮮血那樣?？墒?，當(dāng)培養(yǎng)在似鮮血那樣?？墒?，當(dāng)培養(yǎng)在3737下時(shí)，群下時(shí)，群體中所有細(xì)胞都不產(chǎn)色素。如果重新降溫至體中所有細(xì)胞都不產(chǎn)色素。如果重新降溫至2525，產(chǎn)色素能力又得到恢復(fù)。只有遺傳型，產(chǎn)色素能力又得到恢復(fù)。只有遺傳型的改變，即生物體遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)上發(fā)生的變的改變，即生物體遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)上發(fā)生的變化，才稱為變異?；欧Q為變異。 GriffithGriffith是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化現(xiàn)象的是

4、第一個(gè)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化現(xiàn)象的 ，雖，雖然當(dāng)時(shí)還不知道稱之為轉(zhuǎn)化因子的本質(zhì)是然當(dāng)時(shí)還不知道稱之為轉(zhuǎn)化因子的本質(zhì)是什么，但是他的工作為后來(lái)什么，但是他的工作為后來(lái)AveryAvery等人進(jìn)等人進(jìn)一步揭示轉(zhuǎn)化因子的實(shí)質(zhì)，確立一步揭示轉(zhuǎn)化因子的實(shí)質(zhì)，確立DNADNA為遺為遺傳物質(zhì)奠定了重要基礎(chǔ)。傳物質(zhì)奠定了重要基礎(chǔ)。2 2、噬菌體感染實(shí)驗(yàn)、噬菌體感染實(shí)驗(yàn)1952年，年，Hershey和和Chase證實(shí)了證實(shí)了DNA是噬菌體的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的著名實(shí)驗(yàn)。是噬菌體的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的著名實(shí)驗(yàn)。 1956年年Fraenkel-Conrat等用含等用含RNA的的煙草花葉病毒進(jìn)行了病毒重建實(shí)驗(yàn)，證實(shí)煙草花葉病毒進(jìn)行了病毒重建實(shí)

5、驗(yàn)，證實(shí)了了RNA是遺傳物質(zhì)。是遺傳物質(zhì)。第二節(jié)第二節(jié) 基因突變和誘變育種基因突變和誘變育種一、一、 基因突變基因突變二、突變與育種二、突變與育種一、一、 基因突變（突變）基因突變（突變）是變異的一類。凡指細(xì)胞內(nèi)或病毒粒內(nèi)遺傳物質(zhì)的分子是變異的一類。凡指細(xì)胞內(nèi)或病毒粒內(nèi)遺傳物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)突然發(fā)生的可遺傳的變化?？勺园l(fā)或誘導(dǎo)產(chǎn)生。結(jié)構(gòu)突然發(fā)生的可遺傳的變化?？勺园l(fā)或誘導(dǎo)產(chǎn)生。狹義的突變：狹義的突變：專指基因突變（點(diǎn)突變）。專指基因突變（點(diǎn)突變）。廣義的突變：廣義的突變：包括基因突變和染色體突變。包括基因突變和染色體突變。突變的幾率：很低突變的幾率：很低10-6 10-9。野生型菌株（野生型菌株（

6、wild type strain，野生型）：，野生型）：從自然界從自然界分離到的、沒(méi)有發(fā)生過(guò)突變的菌株。分離到的、沒(méi)有發(fā)生過(guò)突變的菌株。突變株（突變株（mutant，突變體、突變型）：，突變體、突變型）：野生型經(jīng)突變后野生型經(jīng)突變后形成的帶有新性狀的菌株。形成的帶有新性狀的菌株。 條件致死突變型（株）條件致死突變型（株）（一）突變類型（一）突變類型 突變株的表型突變株的表型選擇性選擇性突變株突變株非選擇性非選擇性突變株突變株?duì)I養(yǎng)缺陷型（株）營(yíng)養(yǎng)缺陷型（株）抗性突變型（株）抗性突變型（株）形態(tài)突變型（株）形態(tài)突變型（株）抗原突變型（株）抗原突變型（株）產(chǎn)量突變型（株）產(chǎn)量突變型（株）突變的類型很

7、多，按突變后極少數(shù)突變株的表型能否在選擇突變的類型很多，按突變后極少數(shù)突變株的表型能否在選擇培養(yǎng)基上迅速選出和鑒別，可分為：培養(yǎng)基上迅速選出和鑒別，可分為：（二）（二） 基因突變的特點(diǎn)基因突變的特點(diǎn)1. 自發(fā)性：自發(fā)性：可自發(fā)地發(fā)生突變。可自發(fā)地發(fā)生突變。2. 不對(duì)應(yīng)性：不對(duì)應(yīng)性：突變性狀與引起的原因間無(wú)直接對(duì)應(yīng)關(guān)系。突變性狀與引起的原因間無(wú)直接對(duì)應(yīng)關(guān)系。3. 稀有性：稀有性：通常自發(fā)突變的頻率在通常自發(fā)突變的頻率在10-6 10-9間。間。4.獨(dú)立性：獨(dú)立性：某基因的突變率不受他種基因突變率的影響。某基因的突變率不受他種基因突變率的影響。5.可誘變性：可誘變性：自發(fā)突變的頻率可因誘變劑的影響

8、而大為提自發(fā)突變的頻率可因誘變劑的影響而大為提高（高（10 105倍）。倍）。6.穩(wěn)定性：穩(wěn)定性：基因突變后的新遺傳性狀是穩(wěn)定的。基因突變后的新遺傳性狀是穩(wěn)定的。7.可逆性：可逆性：野生型菌株某一性狀可發(fā)生正向突變，也可發(fā)野生型菌株某一性狀可發(fā)生正向突變，也可發(fā)生相反的回復(fù)突變。生相反的回復(fù)突變?；蛲蛔儯夯蛲蛔儯阂粋€(gè)基因內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)或一個(gè)基因內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)或DNA序列的任何改變。序列的任何改變?；蛲蛔兪侵匾纳飳W(xué)現(xiàn)象，它是一切生物變化的根源，連同基因突變是重要的生物學(xué)現(xiàn)象，它是一切生物變化的根源，連同基因轉(zhuǎn)移、重組一起提供了推動(dòng)生物進(jìn)化的遺傳多變性。基因轉(zhuǎn)移、重組一起提供了推動(dòng)生物進(jìn)化的

9、遺傳多變性。突變突變自發(fā)突變自發(fā)突變誘誘 變變環(huán)境因素的影響，環(huán)境因素的影響，DNA復(fù)制過(guò)程的偶然復(fù)制過(guò)程的偶然錯(cuò)誤等而導(dǎo)致，一般頻率較低，通常為錯(cuò)誤等而導(dǎo)致，一般頻率較低，通常為10-610-9 。某些物理、化學(xué)因素對(duì)生物體的某些物理、化學(xué)因素對(duì)生物體的DNA進(jìn)進(jìn)行直接作用，突變以較高的頻率產(chǎn)生。行直接作用，突變以較高的頻率產(chǎn)生。（三）基因突變及其機(jī)制（三）基因突變及其機(jī)制 基因突變的機(jī)制是多樣性的，可以是自發(fā)的或誘發(fā)的?；蛲蛔兊臋C(jī)制是多樣性的，可以是自發(fā)的或誘發(fā)的。1、誘發(fā)突變（誘變）、誘發(fā)突變（誘變） 指通過(guò)人為的方法，利用物理、化學(xué)或生物因素顯指通過(guò)人為的方法，利用物理、化學(xué)或生物因

10、素顯著提高基因自發(fā)突變頻率的手段。著提高基因自發(fā)突變頻率的手段。 誘變劑：凡具有誘變效應(yīng)的任何因素。誘變劑：凡具有誘變效應(yīng)的任何因素。 誘變劑的種類很多，有物理因素（誘變劑的種類很多，有物理因素（UV、激光、離、激光、離子束、子束、X射線、射線、射線、快中子）和化學(xué)因素（亞硝射線、快中子）和化學(xué)因素（亞硝酸、氮芥、烷化劑、堿基類似物、吖啶類化合物）。酸、氮芥、烷化劑、堿基類似物、吖啶類化合物）。 誘變機(jī)制誘變機(jī)制 2. 2. 自發(fā)突變自發(fā)突變 指生物體在無(wú)人工干預(yù)下自然發(fā)生的低頻率突變。指生物體在無(wú)人工干預(yù)下自然發(fā)生的低頻率突變。 引起自發(fā)突變的原因：引起自發(fā)突變的原因：（1） 由背景輻射和環(huán)

11、境因素引起；由背景輻射和環(huán)境因素引起；（2） 由微生物自身有害代謝產(chǎn)物引起；由微生物自身有害代謝產(chǎn)物引起；（3） 由由DNA復(fù)制過(guò)程中堿基配對(duì)錯(cuò)誤引起。復(fù)制過(guò)程中堿基配對(duì)錯(cuò)誤引起。 自發(fā)突變頻率約為自發(fā)突變頻率約為10-6。對(duì)細(xì)菌作一般液體培養(yǎng)時(shí)，對(duì)細(xì)菌作一般液體培養(yǎng)時(shí)，因細(xì)胞濃度可達(dá)因細(xì)胞濃度可達(dá)108/mL，常會(huì)在其中產(chǎn)生自發(fā)突變常會(huì)在其中產(chǎn)生自發(fā)突變菌株。菌株。 通過(guò)環(huán)出效應(yīng)引起自發(fā)突變的設(shè)想圖通過(guò)環(huán)出效應(yīng)引起自發(fā)突變的設(shè)想圖（四）（四） 紫外線對(duì)紫外線對(duì)DNA的損傷及其修復(fù)的損傷及其修復(fù)已知的已知的DNA損傷類型很多，機(jī)體對(duì)其修復(fù)方法各異。損傷類型很多，機(jī)體對(duì)其修復(fù)方法各異。1. 紫外

12、線對(duì)紫外線對(duì)DNA的損傷的損傷 DNA中嘧啶對(duì)中嘧啶對(duì)UV的敏感性較強(qiáng)，經(jīng)的敏感性較強(qiáng)，經(jīng)UV照射后相鄰嘧啶會(huì)形照射后相鄰嘧啶會(huì)形成嘧啶二聚體（成嘧啶二聚體（TT，TC，CC）和水合物。形成二聚體后，）和水合物。形成二聚體后，造成局部造成局部DNA分子無(wú)法配對(duì)，從而引起微生物的死亡或突變分子無(wú)法配對(duì)，從而引起微生物的死亡或突變。2. 微生物修復(fù)受損微生物修復(fù)受損DNA的作用的作用（1） 光復(fù)活作用光復(fù)活作用 把經(jīng)把經(jīng)UV照射后的微生物立即暴露于可見(jiàn)光下，照射后的微生物立即暴露于可見(jiàn)光下， 就就可出現(xiàn)明顯降低其死亡率的現(xiàn)象?？沙霈F(xiàn)明顯降低其死亡率的現(xiàn)象。 對(duì)照：對(duì)照：8106個(gè)個(gè)/ml E.co

13、li 100個(gè)個(gè)/ml E.coli 實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)：8106個(gè)個(gè)/ml E.coli 2106個(gè)個(gè)/ml E.coli UVUV 360490nm可見(jiàn)光，可見(jiàn)光，30min光復(fù)活作用機(jī)制：光復(fù)活作用機(jī)制： 經(jīng)經(jīng)UV照射后帶有嘧啶二聚體的照射后帶有嘧啶二聚體的DNA分子，在黑暗下分子，在黑暗下會(huì)被一種光激活酶（光解酶、光裂合酶）結(jié)合。會(huì)被一種光激活酶（光解酶、光裂合酶）結(jié)合。這種復(fù)合物在這種復(fù)合物在300 500 nm可見(jiàn)光下時(shí)，此酶會(huì)因獲可見(jiàn)光下時(shí)，此酶會(huì)因獲得光能而激活，并使二聚體分解成單體。得光能而激活，并使二聚體分解成單體。同時(shí)光解酶也會(huì)從復(fù)合物中釋放出來(lái)，以便從新執(zhí)行同時(shí)光解酶也會(huì)從復(fù)合

14、物中釋放出來(lái)，以便從新執(zhí)行功能。功能。（2）切除修復(fù)（暗修復(fù)）切除修復(fù)（暗修復(fù)） 是活細(xì)胞內(nèi)一種不依賴可見(jiàn)光就可對(duì)被紫外線等誘是活細(xì)胞內(nèi)一種不依賴可見(jiàn)光就可對(duì)被紫外線等誘變劑損傷后的變劑損傷后的DNA進(jìn)行修復(fù)的方式。進(jìn)行修復(fù)的方式。 作用機(jī)制：作用機(jī)制：通過(guò)酶切作用去除通過(guò)酶切作用去除嘧啶二聚體嘧啶二聚體，隨后重，隨后重新合成一段正常新合成一段正常DNA鏈的核酸。在整個(gè)修鏈的核酸。在整個(gè)修復(fù)過(guò)程中，共有四種復(fù)過(guò)程中，共有四種酶參與。酶參與。二、突變與育種二、突變與育種自發(fā)突變與育種自發(fā)突變與育種從生產(chǎn)中選育從生產(chǎn)中選育定向培育優(yōu)良品種定向培育優(yōu)良品種誘變育種誘變育種 誘變育種的原則誘變育種的原

15、則誘變育種的基本環(huán)節(jié)誘變育種的基本環(huán)節(jié)（一）（一） 自發(fā)突變與育種自發(fā)突變與育種 1. 從生產(chǎn)中育種從生產(chǎn)中育種 生產(chǎn)中，自發(fā)突變的微生物中有可能出現(xiàn)一定幾率的生產(chǎn)中，自發(fā)突變的微生物中有可能出現(xiàn)一定幾率的正突變。正突變。 2. 定向培育優(yōu)良菌株定向培育優(yōu)良菌株 是一種利用微生物的自發(fā)突變，并采用特定的選擇條是一種利用微生物的自發(fā)突變，并采用特定的選擇條件，不斷地移植以選育出較優(yōu)良菌株的古老方法。件，不斷地移植以選育出較優(yōu)良菌株的古老方法。 如：炭疽芽孢桿菌活菌苗、卡介苗的選育。如：炭疽芽孢桿菌活菌苗、卡介苗的選育。 缺點(diǎn)：費(fèi)時(shí)費(fèi)力、工作被動(dòng)、效果很難預(yù)測(cè)。缺點(diǎn)：費(fèi)時(shí)費(fèi)力、工作被動(dòng)、效果很難預(yù)

16、測(cè)。（二）（二） 誘變育種誘變育種 利用物理、化學(xué)等誘變劑處理均勻而分散的微生物利用物理、化學(xué)等誘變劑處理均勻而分散的微生物細(xì)胞群，在促進(jìn)其突變率顯著提高的基礎(chǔ)上，采用細(xì)胞群，在促進(jìn)其突變率顯著提高的基礎(chǔ)上，采用簡(jiǎn)便、快速高效的篩選方法從中挑選出少數(shù)符合目簡(jiǎn)便、快速高效的篩選方法從中挑選出少數(shù)符合目的的突變株，以供科學(xué)實(shí)驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐用。的的突變株，以供科學(xué)實(shí)驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐用。 方法簡(jiǎn)便易行、條件和設(shè)備要求簡(jiǎn)單。方法簡(jiǎn)便易行、條件和設(shè)備要求簡(jiǎn)單。誘變育種誘變育種具有極其重要的實(shí)踐意義。在當(dāng)前發(fā)酵工業(yè)具有極其重要的實(shí)踐意義。在當(dāng)前發(fā)酵工業(yè)或其他大規(guī)模的生產(chǎn)實(shí)踐中，大部分菌種為誘變而產(chǎn)或其他大規(guī)模的生

17、產(chǎn)實(shí)踐中，大部分菌種為誘變而產(chǎn)生的變異菌株。生的變異菌株。 效價(jià)：指有效成分的濃度。效價(jià)：指有效成分的濃度。1ug/ml 稱為稱為1 單位單位1945時(shí)間時(shí)間1943194319431947195519711977目目 前前發(fā)酵單位發(fā)酵單位( Uml1)100250500 850 850 80002 萬(wàn)萬(wàn)5萬(wàn)萬(wàn) 5萬(wàn)萬(wàn)10萬(wàn)萬(wàn) 從青霉素產(chǎn)量看誘變育種從青霉素產(chǎn)量看誘變育種1、誘變育種的基本環(huán)節(jié)、誘變育種的基本環(huán)節(jié)大多死亡大多死亡少數(shù)存活少數(shù)存活存活率存活率多數(shù)未變多數(shù)未變少數(shù)突變少數(shù)突變突變率突變率多數(shù)負(fù)變多數(shù)負(fù)變少數(shù)正變少數(shù)正變正變率正變率多數(shù)幅度小多數(shù)幅度小少數(shù)幅度大少數(shù)幅度大高產(chǎn)率高產(chǎn)率

18、投產(chǎn)率投產(chǎn)率多數(shù)不宜投產(chǎn)多數(shù)不宜投產(chǎn)少數(shù)適宜投產(chǎn)少數(shù)適宜投產(chǎn)出發(fā)菌株出發(fā)菌株計(jì)算出計(jì)算出誘變誘變2 2、誘變育種工作中應(yīng)考慮的幾個(gè)原則、誘變育種工作中應(yīng)考慮的幾個(gè)原則挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株選擇簡(jiǎn)便有效的誘變劑選擇簡(jiǎn)便有效的誘變劑處理單細(xì)胞或單孢子懸液處理單細(xì)胞或單孢子懸液選用最適劑量的誘變劑選用最適劑量的誘變劑設(shè)計(jì)或采用高效篩選方案或方法設(shè)計(jì)或采用高效篩選方案或方法充分利用復(fù)合處理的協(xié)同效應(yīng)充分利用復(fù)合處理的協(xié)同效應(yīng)利用和創(chuàng)造形態(tài)，生理與產(chǎn)量間的相關(guān)指標(biāo)利用和創(chuàng)造形態(tài)，生理與產(chǎn)量間的相關(guān)指標(biāo) 誘變劑的種類很多，有物理因素和化學(xué)因素兩類。誘變劑的種類很多，有物理因素和化學(xué)因素兩類。

19、 擬輻射物質(zhì)：除了能誘發(fā)點(diǎn)突變，還能誘發(fā)一般只擬輻射物質(zhì)：除了能誘發(fā)點(diǎn)突變，還能誘發(fā)一般只有輻射才能引起的染色體畸變這類有輻射才能引起的染色體畸變這類DNA的大損傷的的大損傷的物質(zhì)。如：氮芥、硫芥和環(huán)氧乙烷等。物質(zhì)。如：氮芥、硫芥和環(huán)氧乙烷等。 在選用理化因素作誘變劑時(shí)在選用理化因素作誘變劑時(shí) ，在同樣效果下，應(yīng)選，在同樣效果下，應(yīng)選用最簡(jiǎn)便的因素；而在同樣簡(jiǎn)便的條件下，應(yīng)選用用最簡(jiǎn)便的因素；而在同樣簡(jiǎn)便的條件下，應(yīng)選用最高效的因素。最高效的因素。（1）選擇簡(jiǎn)便有效的誘變劑）選擇簡(jiǎn)便有效的誘變劑出發(fā)菌株出發(fā)菌株菌體的稀釋液菌體的稀釋液接種接種培養(yǎng)培養(yǎng)接種分離接種分離紫外線紫外線使用使用UV照射

20、最為方便。取照射最為方便。取5ml單細(xì)胞懸液置于直徑單細(xì)胞懸液置于直徑6cm的培養(yǎng)皿中，的培養(yǎng)皿中，開(kāi)蓋照射；開(kāi)蓋照射； 時(shí)間不短于時(shí)間不短于10 20s，也不長(zhǎng)于，也不長(zhǎng)于10 20min。挑選優(yōu)良菌株挑選優(yōu)良菌株15W、30cm5mL化學(xué)誘變劑的使用：化學(xué)誘變劑的使用：化學(xué)誘變劑的種類、濃度和處理化學(xué)誘變劑的種類、濃度和處理方法尤其是終止反應(yīng)的方法很多。方法尤其是終止反應(yīng)的方法很多。出發(fā)菌株出發(fā)菌株含誘變劑的含誘變劑的液體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基接種接種培養(yǎng)培養(yǎng)培養(yǎng)培養(yǎng)接種分離接種分離選擇優(yōu)良突變株選擇優(yōu)良突變株艾姆斯試驗(yàn)艾姆斯試驗(yàn) 原理：原理：致癌物與誘變劑具有很高的相關(guān)性，能提高致癌物與誘變劑

21、具有很高的相關(guān)性，能提高營(yíng)養(yǎng)缺陷型的回復(fù)突變率的可疑物是誘變劑，所以營(yíng)養(yǎng)缺陷型的回復(fù)突變率的可疑物是誘變劑，所以很可能是很可能是致癌物。致癌物。 作用：作用：測(cè)定潛在的化學(xué)致癌物。測(cè)定潛在的化學(xué)致癌物。 主要材料：主要材料：沙門氏菌組氨酸缺陷型菌株（還應(yīng)是沙門氏菌組氨酸缺陷型菌株（還應(yīng)是DNADNA修復(fù)酶的缺陷型）或大腸桿菌色氨酸缺陷型菌株修復(fù)酶的缺陷型）或大腸桿菌色氨酸缺陷型菌株S.t.his回變回變S.t.his 吸入吸入濾紙片濾紙片保溫保溫可疑可疑“三致三致”試樣試樣 鼠肝勻漿鼠肝勻漿（含羥化酶）（含羥化酶）陽(yáng)性陽(yáng)性陰性陰性 利用回變檢測(cè)致癌劑利用回變檢測(cè)致癌劑 艾姆斯試驗(yàn)法艾姆斯試驗(yàn)法艾姆斯試驗(yàn)法廣泛用于檢測(cè)食品、飲料、藥品、飲水和環(huán)境等試樣中的致癌物艾姆斯試驗(yàn)法廣泛用于檢測(cè)食品、飲料、藥品、飲水和環(huán)境等試樣中的致癌物（2 2）挑選優(yōu)良的出發(fā)菌