主動運輸——鈉鉀泵

1、主動運輸主動運輸?shù)奶攸c是：逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運輸；需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運輸）；都有載體蛋白。主動運輸所需的能量來源主要有：1.協(xié)同運輸中的離子梯度動力；2.ATP驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量；3.光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。一、鈉鉀泵實際上就是Na+-K+ATP酶（圖5-7）,一般認(rèn)為是由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體。Na+-K+ATP酶通過磷酸化和去磷酸化過程發(fā)生構(gòu)象的變化，導(dǎo)致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化。在膜內(nèi)側(cè)Na+與酶結(jié)合，激活A(yù)TP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構(gòu)象發(fā)生變化，于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)；這種磷酸

2、化的酶對Na+的親和力低，對K+的親和力高，因而在膜外側(cè)釋放Na+、而與K+結(jié)合。K+與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化，酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀，于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合。其總的結(jié)果是每一循環(huán)消耗一個ATP;轉(zhuǎn)運出三個Na+,轉(zhuǎn)進(jìn)兩個K+。鈉鉀泵的一個特性是他對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴自磷酸化過程，ATP上的一個磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上，導(dǎo)致構(gòu)象的變化。通過自磷酸化來轉(zhuǎn)運離子的離子泵就叫做P-type,與之相類似的還有鈣泵和質(zhì)子泵。它們組成了功能與結(jié)構(gòu)相似的一個蛋白質(zhì)家族。Na+-K+泵作用是：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；

3、維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息電位。烏本甘（ouabain）、地高辛（digoxin）等強(qiáng)心劑能抑制心肌細(xì)胞Na+-K+泵的活性;從而降低鈉鈣交換器效率，使內(nèi)流鈣離子增多，加強(qiáng)心肌收縮，因而具有強(qiáng)心作用。DissociationofNa*rbindingofK*圖 5-7 鈉鉀泵鉀離子通道所有活細(xì)胞都被一層膜包圍著，它把細(xì)胞內(nèi)的液態(tài)世界與外部環(huán)境隔離開.膜質(zhì)可以有效的阻止小離子通過（而且像蛋白質(zhì)和核酸這樣的大分子也一樣，因此為細(xì)胞提供了新的機(jī)遇：可以根據(jù)離子濃度的差異進(jìn)行快速的信號傳導(dǎo).首先，細(xì)胞可提高其內(nèi)部的鉀離子濃度；而后，由于瞬時刺激膜上的某些通道迅即被打開，鉀離子被釋放

4、，使得整個細(xì)胞的鉀離子濃度發(fā)生巨大變化，由此產(chǎn)生信號傳導(dǎo).此過程在各種細(xì)胞形式中都存在，如細(xì)菌細(xì)胞植物細(xì)胞和動物細(xì)胞.有兩個關(guān)于離子通道作用的例子：肌肉收縮（由鈣離子釋放起始的）和神經(jīng)細(xì)胞信號傳導(dǎo)（包含一個復(fù)雜的那鉀離子交換）.Bindingot3Na*ionsBindingofATP,phosphorylationofaspartateE1E2conformationalchange,outwardtransportofNa*HydrolysisofaspartylphosphateHigh-affinityLow-affinitvNabinding-bindingsitesitesATPA

5、DPLowaffinityHigh-affinityNnbindingsitesKbindingsiteE2Elconformationalchange,inwardtransportofK*DissociationofK*ions:、離子通道是神經(jīng)系統(tǒng)中信號傳導(dǎo)的基本元件當(dāng)你聞過一朵花，你會知道這是一枝玫瑰；或者當(dāng)你的手要觸及炙熱的東西時，你會立即把手縮回來.這都是由于人的鼻腔和手部的感覺器官通過離子釋放把信號由神經(jīng)傳遞給大腦，在由大腦做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)而完成的.其中，神經(jīng)細(xì)胞攝入了大量鉀離子并選擇性地泵出鈉離子從而進(jìn)行了信號的傳遞，并因此在膜內(nèi)外產(chǎn)生了一個電勢差.為了傳遞信號，神經(jīng)細(xì)胞首先打開

6、鈉離子通道，攝入鈉離子，降低膜內(nèi)外的電勢差.然后打開鉀離子通道，排出鉀離子，使膜電位重新恢復(fù)到靜息水平此后通過其他通道和泵使鈉鉀離子在細(xì)胞內(nèi)外得到重新分布.由于這種巧妙設(shè)計這些通道對膜電位都非常靈敏，稍有變化通道就會打開.所以，神經(jīng)細(xì)胞一段的通道被打開時產(chǎn)生的離子流會瞬時引發(fā)質(zhì)膜下游通道的打開.結(jié)果導(dǎo)致信號通過通道開啟傳播波沿著質(zhì)膜迅速傳播直至末端.三、鉀離子通道鉀離子通道的通透特異性允許鉀離子通過質(zhì)膜，而阻礙其他離子通透-特別是鈉離子.這些通道一般由兩部分組成：一部分是通道區(qū)，他選擇并允許鉀離子通過，而阻礙鈉離子；另一部分是門控開關(guān)，根據(jù)環(huán)境中的信號而開關(guān)通道，結(jié)構(gòu)展示在蛋白庫編號1bl8,展示的是一種細(xì)菌的鉀離子通道的通道區(qū)部分，它由四個同源的跨膜蛋白質(zhì)組成，