固有結(jié)締組織

1、第三章 固有結(jié)締組織結(jié)締組織（connective tissue）是四大基本組織中結(jié)構(gòu)、功能最多樣的一種組織。由細(xì)胞和細(xì)胞外基質(zhì)（又稱細(xì)胞間質(zhì)）組成。它與上皮組織相比，具有細(xì)胞數(shù)量少、種類多，細(xì)胞外基質(zhì)成分多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜等特點(diǎn)；細(xì)胞無極性，分散存在于細(xì)胞外基質(zhì)中。后者由無定形的基質(zhì)和細(xì)絲狀的纖維組成；其中還有不斷更新的組織液。結(jié)締組織在人體內(nèi)分布廣泛，有支持、連接、充填、營養(yǎng)、保護(hù)、修復(fù)和防御等功能。廣義的結(jié)締組織包括柔軟的固有結(jié)締組織、液態(tài)的血液和固態(tài)的軟骨組織和骨組織。結(jié)締組織來源于胚胎時期的間充質(zhì)(mesenchyme)，由間充質(zhì)細(xì)胞和無定形基質(zhì)組成。間充質(zhì)細(xì)胞分化程度低，有很強(qiáng)的增殖分化

2、潛能，在胚胎發(fā)生過程中可分化為各種結(jié)締組織、血管內(nèi)皮和平滑肌纖維等。出生后，結(jié)締組織內(nèi)仍保留少量未分化的間充質(zhì)細(xì)胞。第一節(jié) 固有結(jié)締組織一般所說的結(jié)締組織指固有結(jié)締組織（connective tissue proper），包括疏松結(jié)締組織，致密結(jié)締組織，脂肪組織和網(wǎng)狀組織。一、疏松結(jié)締組織疏松結(jié)締組織（loose connective tissue），又稱蜂窩組織，其特點(diǎn)是細(xì)胞種類較多，纖維數(shù)量少，排列稀疏；分布于器官、組織間以及細(xì)胞之間；有支持、連接、充填、營養(yǎng)、保護(hù)、修復(fù)和防御等功能。（一）細(xì)胞疏松結(jié)締組織的細(xì)胞包括成纖維細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞、肥大細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、未分化的間充質(zhì)細(xì)胞等（圖

3、3-1）。各類細(xì)胞的數(shù)量和分布隨結(jié)締組織存在的部位和功能狀態(tài)而不同。 圖3-1 疏松結(jié)締組織鋪片1成纖維細(xì)胞(fibroblast) 是疏松結(jié)締組織最常見的細(xì)胞，一般附在膠原纖維上。光鏡下，細(xì)胞呈扁平多突起狀；核較大，卵圓形，著色淺，核仁明顯， HE染色標(biāo)本上細(xì)胞輪廓不清（圖3-1）。電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體 (圖3-2)。成纖維細(xì)胞的功能是合成蛋白質(zhì)，后者構(gòu)成了疏松結(jié)締組織中的各種纖維和基質(zhì)。成纖維細(xì)胞在功能靜止時，稱纖維細(xì)胞(fibrocyte)，其體積較小，細(xì)長梭形；核小色深。電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，高爾基復(fù)合體不發(fā)達(dá)(圖3-2)。在創(chuàng)傷修復(fù)等

4、情況下，纖維細(xì)胞可再轉(zhuǎn)化為成纖維細(xì)胞。圖3-2 成纖維細(xì)胞和纖維細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖2巨噬細(xì)胞(macrophage) 來源于血液的單核細(xì)胞。光鏡下，形態(tài)多樣，圓形或卵圓形（圖3-1）；功能活躍者，常伸出突起；核小，卵圓形，染色深；胞質(zhì)嗜酸性。電鏡下，細(xì)胞表面布滿許多不規(guī)則的皺褶和微絨毛(圖3-3)，胞質(zhì)內(nèi)含大量的溶酶體，吞噬體，微絲和微管。圖3-3 巨噬細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖在疏松結(jié)締組織內(nèi)固定的巨噬細(xì)胞又稱組織細(xì)胞(histiocyte)，常沿膠原纖維散在分布。當(dāng)巨噬細(xì)胞周圍出現(xiàn)細(xì)菌的產(chǎn)物、炎癥變性蛋白等物質(zhì)時，它就會伸出偽足，沿這些化學(xué)物質(zhì)的濃度梯度向高濃度部位移動，聚集到產(chǎn)生和釋放這些化學(xué)物

5、質(zhì)的部位，這種特性稱趨化性，這類化學(xué)物質(zhì)，統(tǒng)稱趨化因子(chemotactic factor)。在趨化因子的作用下，固定的巨噬細(xì)胞活化為游走的巨噬細(xì)胞，并發(fā)揮以下功能。（1）吞噬功能：巨噬細(xì)胞有強(qiáng)大的吞噬能力，能吞噬細(xì)菌、異物和衰老的細(xì)胞，形成吞噬體或吞飲小泡；與初級溶酶體融合，形成次級溶酶體；異物顆粒被溶酶體酶消化分解，不能被消化的則成為殘余體（如塵埃顆粒）。（2）抗原呈遞作用：巨噬細(xì)胞吞噬抗原后，對抗原物質(zhì)進(jìn)行分解處理，并將抗原信息呈遞給淋巴細(xì)胞，啟動淋巴細(xì)胞的免疫應(yīng)答。（3）分泌功能：巨噬細(xì)胞能合成和分泌上百種生物活性物質(zhì)，如溶菌酶、干擾素、補(bǔ)體、白細(xì)胞介素-1（IL-1）等。溶菌酶能分

6、解細(xì)菌的細(xì)胞壁，以殺滅細(xì)菌；干擾素是一種抗病毒的細(xì)胞因子；補(bǔ)體參與炎癥反應(yīng)、對病原微生物的溶解等過程；IL-1 能刺激骨髓中白細(xì)胞的增殖和釋放入血。3漿細(xì)胞 (plasma cell) 由B細(xì)胞在接受抗原刺激后轉(zhuǎn)化而來。光鏡下，漿細(xì)胞呈圓形或卵圓形；核圓形，多偏于細(xì)胞一側(cè)，異染色質(zhì)顆粒沿核膜呈輻射狀排列；細(xì)胞質(zhì)豐富，嗜堿性，核旁可見一淺染區(qū)（圖3-1）。電鏡下，漿細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)含有大量平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和中心體，后兩者位于核旁淺染區(qū)內(nèi)(圖3-4)。圖3-4 漿細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖漿細(xì)胞能合成和分泌免疫球蛋白(immunoglobulin Ig)，即抗體(antibo

7、dy)，參與機(jī)體體液免疫；一種漿細(xì)胞只能產(chǎn)生一種特異性抗體。4肥大細(xì)胞(mast cell) 起源于骨髓的多能干細(xì)胞，常沿小血管分布。光鏡下，肥大細(xì)胞體積較大，呈圓形或卵圓形；核小而圓，多位于中央；胞質(zhì)內(nèi)充滿粗大的嗜堿性分泌顆粒。電鏡下，肥大細(xì)胞表面有微絨毛及顆粒狀隆起，胞質(zhì)內(nèi)含有大量的膜包顆粒（圖3-5)。顆粒內(nèi)含有肝素、組胺、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子等。圖3-5 肥大細(xì)胞光鏡和超微結(jié)構(gòu)模式圖肥大細(xì)胞的功能是參與過敏反應(yīng)。當(dāng)肥大細(xì)胞受到過敏原（即引發(fā)過敏反應(yīng)的抗原）刺激后，釋放胞質(zhì)內(nèi)的白三烯和顆粒內(nèi)的組胺，可使毛細(xì)血管擴(kuò)張和通透性增加，小支氣管平滑肌收縮，引起全身或局部的過敏反應(yīng)，如過敏性休克、

8、蕁麻疹和支氣管哮喘等。嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子可引導(dǎo)嗜酸性粒細(xì)胞向過敏反應(yīng)的部位遷移，從而減輕過敏反應(yīng)；肝素則有抗凝血作用。5脂肪細(xì)胞(fat cell) 單個或成群存在。光鏡下，細(xì)胞體積大，呈圓形或多邊形；胞質(zhì)內(nèi)充滿脂滴；核呈扁圓形，連同部分胞質(zhì)位于細(xì)胞一側(cè)，呈新月形。在HE染色標(biāo)本中，脂滴被溶解，使細(xì)胞呈空泡狀（圖3-1）。脂肪細(xì)胞能合成、貯存脂肪，并參與脂類代謝。6未分化的間充質(zhì)細(xì)胞(undifferentiated mesenchymal cell) 分布在小血管周圍，是成體結(jié)締組織內(nèi)的干細(xì)胞。其形態(tài)似纖維細(xì)胞，在HE染色標(biāo)本上不易辨認(rèn)。在炎癥及創(chuàng)傷修復(fù)時可增殖分化為成纖維細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞和

9、平滑肌纖維等。（二）纖維疏松結(jié)締組織中的纖維有膠原纖維、彈性纖維和網(wǎng)狀纖維3種。1膠原纖維（collagenous fiber） 是疏松結(jié)締組織中數(shù)量最多的纖維成分，新鮮時呈亮白色，故又稱白纖維；HE染色嗜酸性，呈波浪狀，粗細(xì)不等（圖3-1）。膠原纖維韌性大，抗拉力強(qiáng)。2彈性纖維（elastic fiber） 數(shù)量比膠原纖維少，新鮮時呈黃色，故又稱黃纖維；HE染色呈紅色，纖維較細(xì)，有分支并交織成網(wǎng)，斷端常卷曲（圖3-1），折光性較強(qiáng)；特殊染色可清晰顯示。彈性纖維富于彈性。 3網(wǎng)狀纖維（reticular fiber） HE染色不著色，可被銀鹽染為黑褐色，故又稱嗜銀纖維（argyrophil f

10、iber）。網(wǎng)狀纖維細(xì)而短，分支多，交織成網(wǎng)。主要分布在網(wǎng)狀組織。（三）基質(zhì) 疏松結(jié)締組織中的基質(zhì)（ground substance）為無定形的膠樣物，有一定黏性，填充在細(xì)胞和纖維之間，其生物大分子主要為蛋白多糖和纖維粘連蛋白。1蛋白多糖（proteoglycan） 是蛋白質(zhì)和糖胺多糖結(jié)合而成，又稱黏多糖，為基質(zhì)的主要成分。蛋白質(zhì)包括連接蛋白和核心蛋白；糖胺多糖包括透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素A、C、硫酸角質(zhì)素、硫酸肝素等。蛋白多糖以透明質(zhì)酸為中心，其他糖胺多糖則與核心蛋白結(jié)合，構(gòu)成蛋白多糖亞單位；通過連接蛋白與透明質(zhì)酸結(jié)合在一起。此構(gòu)型為多微孔的立體分子篩（圖3-6），該分子篩具有屏障作用，小于孔隙

11、的物質(zhì)可以通過，大于孔隙的如細(xì)菌、異物等不能通過。溶血型鏈球菌和癌細(xì)胞等能分泌透明質(zhì)酸酶，分解透明質(zhì)酸，使屏障解體，致使感染和腫瘤擴(kuò)散。圖3-6 分子篩結(jié)構(gòu)模式圖2纖維粘連蛋白（fibronectin） 是結(jié)締組織基質(zhì)中最主要的粘連性糖蛋白。這種大分子表面有與多種細(xì)胞、膠原及蛋白多糖相結(jié)合的部位（即化學(xué)基團(tuán)），是連接這3種成分的媒介，對細(xì)胞的分化和遷移也有一定的作用。3組織液 在毛細(xì)血管動脈端，血漿中的水、電解質(zhì)、單糖、氣體分子等物質(zhì)通過毛細(xì)血管壁，滲入基質(zhì)中，成為組織液。細(xì)胞通過組織液獲得營養(yǎng)和氧氣，并向其中排出代謝產(chǎn)物和CO2。組織液在毛細(xì)血管靜脈端或毛細(xì)淋巴管返回到血液中。組織液的不斷更

12、新，有利于血液與組織中的細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換，成為細(xì)胞賴以生存的內(nèi)環(huán)境。二、致密結(jié)締組織致密結(jié)締組織(dense connective tissue)以纖維為主要成分，纖維粗大，排列致密，細(xì)胞和基質(zhì)成分很少。其主要功能是支持和連接。根據(jù)纖維的性質(zhì)和排列方式，可將致密結(jié)締組織分為兩種。 （一）不規(guī)則致密結(jié)締組織 主要見于真皮、硬腦膜、鞏膜及許多器官的被膜等處，其特點(diǎn)是粗大的膠原纖維交織成致密的板層結(jié)構(gòu)，纖維之間含少量基質(zhì)和成纖維細(xì)胞（圖3-7）。圖3-7 不規(guī)則致密結(jié)締組織膠原纖維束（二）規(guī)則致密結(jié)締組織 主要構(gòu)成肌腱和腱膜。大量密集的膠原纖維沿著受力方向平行排列成束，束間有腱細(xì)胞，后者是一種特殊形態(tài)的成纖維細(xì)胞(圖3-8)。圖3-8 規(guī)則致密結(jié)締組織1膠原纖維束 腱細(xì)胞三、脂肪組織脂肪組織(adipose tissue)主要由群集的脂肪細(xì)胞構(gòu)成，并由疏松結(jié)締組織分隔成許多脂肪小葉(圖3-9)。主要作用