植物營養(yǎng)性狀的遺傳學特性

1、第六章第六章 植物營養(yǎng)性狀的遺傳學特性植物營養(yǎng)性狀的遺傳學特性作物增產(chǎn)作物增產(chǎn)途徑途徑改變環(huán)境，滿足作物要求發(fā)揮生物本身的能力，適應(yīng)環(huán)境栽培措施栽培措施遺傳育種，品種改良遺傳育種，品種改良植物營養(yǎng)特性？植物營養(yǎng)特性？英國洛桑試驗站英國洛桑試驗站1952-19761952-1976年，采用高年，采用高產(chǎn)、高效的品種，使春小麥的氮利用率產(chǎn)、高效的品種，使春小麥的氮利用率由由35%35%提高到提高到65%65%。品種差異品種差異造成的造成的肥料利用率肥料利用率變異達變異達24%-82%24%-82%。中國農(nóng)業(yè)大學玉米、小麥長期定位試驗中國農(nóng)業(yè)大學玉米、小麥長期定位試驗結(jié)果表明，結(jié)果表明，品種可提高肥

2、料利用率品種可提高肥料利用率20%-20%-30%30%。第一節(jié) 植物營養(yǎng)性狀的概念 遺傳學中把生物個體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理生化特性統(tǒng)稱為性狀性狀。 植物營養(yǎng)性狀植物營養(yǎng)性狀: 是指與植物營養(yǎng)特性相關(guān)的植物性狀總稱，主要包括養(yǎng)分效率和對元素毒害的抗性。目前對目前對養(yǎng)分效率養(yǎng)分效率（Nutrient efficiencyNutrient efficiency）尚無）尚無統(tǒng)一定義。一般認為，養(yǎng)分效率應(yīng)包括統(tǒng)一定義。一般認為，養(yǎng)分效率應(yīng)包括兩個兩個方面的方面的含義：含義：其一、當植物生長介質(zhì)，如土壤中養(yǎng)分元素的其一、當植物生長介質(zhì)，如土壤中養(yǎng)分元素的有效性較低，有效性較低，不能滿足不能滿足一般植物

3、正常生長發(fā)育的需一般植物正常生長發(fā)育的需要時，某一要時，某一高效基因型高效基因型植物能植物能正常生長的能力正常生長的能力；其二、當植物生長介質(zhì)中養(yǎng)分元素有效濃度較其二、當植物生長介質(zhì)中養(yǎng)分元素有效濃度較高，或不斷提高時，某一高效基因型植物的產(chǎn)量隨高，或不斷提高時，某一高效基因型植物的產(chǎn)量隨養(yǎng)分濃度的增加而養(yǎng)分濃度的增加而不斷提高不斷提高的的基因潛力基因潛力。（一）養(yǎng)分效率（一）養(yǎng)分效率養(yǎng)分效率養(yǎng)分效率（nutrient efficiency) 植物對養(yǎng)分元素吸收和利用植物對養(yǎng)分元素吸收和利用能力大小能力大小，如氮效，如氮效率、磷效率、鉀效率、鐵效率等。養(yǎng)分效率可分率、磷效率、鉀效率、鐵效率等。

4、養(yǎng)分效率可分吸吸收效率和利用效率收效率和利用效率利用效率利用效率=產(chǎn)量產(chǎn)量植物體內(nèi)養(yǎng)分量植物體內(nèi)養(yǎng)分量吸收效率吸收效率=產(chǎn)量產(chǎn)量介質(zhì)中養(yǎng)分量介質(zhì)中養(yǎng)分量在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中，可用肥料利用率表示養(yǎng)分效率肥料利用率（肥料利用率（%）=施肥區(qū)施肥區(qū)-不施肥區(qū)養(yǎng)分吸收量不施肥區(qū)養(yǎng)分吸收量施肥量施肥量 100人們常以植物獲得人們常以植物獲得最佳或最大最佳或最大養(yǎng)分供給量時的養(yǎng)分供給量時的生長量或產(chǎn)量生長量或產(chǎn)量與與植物在某一或某些礦質(zhì)養(yǎng)分脅迫時植物在某一或某些礦質(zhì)養(yǎng)分脅迫時的生長量或產(chǎn)量的的生長量或產(chǎn)量的比率比率，即用，即用相對生長量或相對產(chǎn)相對生長量或相對產(chǎn)量量來表達養(yǎng)分效率高低。來表達養(yǎng)分效率高低。P+

5、P100養(yǎng)分效率養(yǎng)分效率+PPAABB濃度濃度產(chǎn)量產(chǎn)量高效不耐肥型高效耐肥型低效型低效耐肥型養(yǎng)分充足時產(chǎn)量養(yǎng)分脅迫時產(chǎn)量 當某些元素（包括植物必需的和非必需的元素）在根際的有效濃度超過了植物的忍耐限度時，就會對植物產(chǎn)生毒害作用。常見的毒害因子有鹽（堿）害、酸害、重金屬離子毒害等。 對植物造成毒害的礦質(zhì)元素主要有兩類：土壤本身存在的過量元素；引入或污染到土壤中的外源元素。 u 基因、基因型和表現(xiàn)型u 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀u 廣義遺傳力與狹義遺傳力（一）表現(xiàn)型、基因型和基因型差異（一）表現(xiàn)型、基因型和基因型差異基因基因是控制生物生長發(fā)育性狀的是控制生物生長發(fā)育性狀的基本功能單基本功能單位位。它既是染

6、色體的一個特定區(qū)段，又是。它既是染色體的一個特定區(qū)段，又是DNA的的一段特定堿基序列。一段特定堿基序列?；蛐突蛐停╣enotype）是指生物體內(nèi)某一性狀）是指生物體內(nèi)某一性狀的的遺傳基礎(chǔ)總和遺傳基礎(chǔ)總和。表現(xiàn)型表現(xiàn)型（phenotype）是指生物體在基因型和）是指生物體在基因型和環(huán)境共同作用下表現(xiàn)出的環(huán)境共同作用下表現(xiàn)出的特定個體性狀特定個體性狀。DNADNA環(huán)境因素影響基因表達環(huán)境因素影響基因表達蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯分化生長分化生長植物表現(xiàn)型（基因型植物表現(xiàn)型（基因型+環(huán)境作用）環(huán)境作用）植物基因型（所有基因）植物基因型（所有基因）P1FeFefefeFefeFeFe Fefe

7、feFe fefeP2（綠葉）（綠葉） （黃化葉）（黃化葉）（綠葉）（綠葉）綠葉綠葉 ： 黃化葉黃化葉F2表現(xiàn)型分離表現(xiàn)型分離F2表現(xiàn)型比例表現(xiàn)型比例 3 ： 1大豆鐵利用高效與低效基因型雜交后代的分離情況大豆鐵利用高效與低效基因型雜交后代的分離情況(引自引自Weiss,1943)基因型差異基因型差異：由于分離、重組和突變等原因，：由于分離、重組和突變等原因，某一群體的不同某一群體的不同個體間在基因組成個體間在基因組成上會產(chǎn)生差異。由上會產(chǎn)生差異。由個體間個體間基因組成差異基因組成差異而導(dǎo)致的而導(dǎo)致的表現(xiàn)型差異表現(xiàn)型差異通常被稱之通常被稱之為為“基因型差異基因型差異”。（二）二）質(zhì)量性狀與數(shù)量

8、性狀質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀對于對于單基因單基因控制的控制的質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀，可以根據(jù)表現(xiàn)型，可以根據(jù)表現(xiàn)型的分離和重組規(guī)律來確定其基因型；對于的分離和重組規(guī)律來確定其基因型；對于多基因多基因控制控制的的數(shù)量性狀數(shù)量性狀，往往只能通過一些間接的方法來估測，往往只能通過一些間接的方法來估測多多基因綜合作用基因綜合作用的結(jié)果。的結(jié)果。在實踐中，通常用在實踐中，通常用遺傳率遺傳率（或稱遺傳力）作為（或稱遺傳力）作為估測數(shù)量性狀估測數(shù)量性狀遺傳變異程度遺傳變異程度的指標。的指標。廣義遺傳率（廣義遺傳率（%）= 100狹義遺傳率（狹義遺傳率（%）= 100基因型方差基因型方差基因型方差基因型方差+環(huán)境方差環(huán)境

9、方差基因型方差基因型方差+環(huán)境方差環(huán)境方差基因加性方差基因加性方差（三）廣義遺傳率和狹義遺傳率（三）廣義遺傳率和狹義遺傳率植物營養(yǎng)性狀基因型差異的例證植物營養(yǎng)性狀基因型差異的例證形態(tài)學和生理學差異形態(tài)學和生理學差異遺傳學特性遺傳學特性（一）（一） 生長在石灰性土壤上的部分大豆品系易出現(xiàn)典生長在石灰性土壤上的部分大豆品系易出現(xiàn)典型的型的缺鐵失綠癥缺鐵失綠癥；而另外一些則無失綠癥狀；而另外一些則無失綠癥狀（Weiss，1943）。）。（二）芹菜對（二）芹菜對缺鎂和缺硼缺鎂和缺硼的敏感性存在著基因型差異的敏感性存在著基因型差異（Pope & Munger，1953） 。（三）小麥（三）小麥鋅

10、營養(yǎng)效率鋅營養(yǎng)效率存在基因型差異（存在基因型差異（Graham）。）。（四）植物銅利用效率在不同植物種類和品種之間有（四）植物銅利用效率在不同植物種類和品種之間有明顯的明顯的基因型差異基因型差異。小麥。小麥對缺銅對缺銅一般比較敏感，而一般比較敏感，而黑麥對黑麥對缺銅有較強的抗性缺銅有較強的抗性。供鋅狀況供鋅狀況 基因型基因型供鋅供鋅不供鋅不供鋅鋅效率鋅效率*（%）Aroona1.421.3192Durati1.120.4541*鋅效率（鋅效率（%）= 100缺鋅處理的產(chǎn)量缺鋅處理的產(chǎn)量施鋅處理的產(chǎn)量施鋅處理的產(chǎn)量施銅量施銅量（mg/盆）盆）植植 物物種種 類類品品 種種00.10.440小小

11、麥麥 Cabo009.5 100Halberd1.67.152.0 100Chinese spring025.544.0 100黑黑 麥麥 Imperial100114114100小黑麥小黑麥 Beagle98.695.293.6 100植物營養(yǎng)效率的基因型差異不僅體現(xiàn)植物營養(yǎng)效率的基因型差異不僅體現(xiàn)在不同基因型的在不同基因型的形態(tài)學特征形態(tài)學特征方面，而且體方面，而且體現(xiàn)在一系列現(xiàn)在一系列生理學和遺傳學特征生理學和遺傳學特征方面。方面。高效基因型高效基因型的吸收效率、運輸效率和的吸收效率、運輸效率和利用效率均較高，或者其中一兩個效率特利用效率均較高，或者其中一兩個效率特別高。別高。養(yǎng)分吸收效

12、率既取決于養(yǎng)分吸收效率既取決于根際養(yǎng)分根際養(yǎng)分供應(yīng)能力及供應(yīng)能力及養(yǎng)分的有效性養(yǎng)分的有效性，同時也取決于植物根細胞對養(yǎng)分的，同時也取決于植物根細胞對養(yǎng)分的選擇性吸收和運轉(zhuǎn)能力選擇性吸收和運轉(zhuǎn)能力。在養(yǎng)分脅迫時，植物可通過在養(yǎng)分脅迫時，植物可通過根系形態(tài)根系形態(tài)和和生理生理的變化機理來的變化機理來調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)自身活化和吸收養(yǎng)分的強度。自身活化和吸收養(yǎng)分的強度。對于磷、鋅等土壤中弱移動性養(yǎng)分，可通過對于磷、鋅等土壤中弱移動性養(yǎng)分，可通過根系體積、分布深度、根毛數(shù)量等根系體積、分布深度、根毛數(shù)量等形態(tài)特征形態(tài)特征的改變的改變對養(yǎng)分吸收產(chǎn)生明顯的影響。對養(yǎng)分吸收產(chǎn)生明顯的影響。 根際根際pH和和Eh、還原

13、性和螯合性還原性和螯合性根系根系分泌物分泌物以及微生物能源的種類和數(shù)量等均以及微生物能源的種類和數(shù)量等均是是衡量不同基因型養(yǎng)分吸收效率的標準衡量不同基因型養(yǎng)分吸收效率的標準。根分泌物根分泌物是植物適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境的主是植物適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境的主要物質(zhì)，依據(jù)要物質(zhì)，依據(jù)誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)因子可劃分為可劃分為非專性非專性和和專性專性物質(zhì)。物質(zhì)。通過根系進入根際的非專性分泌物可占植物光合同化碳的5%25%。主要包括碳水化合物、有機酸、氨基酸和酚類化合物等，其分泌量受植物體內(nèi)外條件的影響。缺乏磷、鉀、鐵、鋅、銅和錳等都可能影響植物體內(nèi)某些代謝過程，使低分子量有機化合物累積并通過根系分泌到根際環(huán)境。缺磷導(dǎo)致油菜根系

14、分泌檸檬酸；缺鉀導(dǎo)致玉米根系分泌碳水化合物。1. 1.非專性根分泌物非專性根分泌物專性根分泌物是植物受某專性根分泌物是植物受某養(yǎng)分脅迫誘導(dǎo)養(yǎng)分脅迫誘導(dǎo)，在，在體內(nèi)合成并通過體內(nèi)合成并通過主動分泌主動分泌進入根際的代謝產(chǎn)物。進入根際的代謝產(chǎn)物。脅迫條件下，專性根分泌物約占光合固定碳的脅迫條件下，專性根分泌物約占光合固定碳的25%40%。2. 2. 專性根分泌物專性根分泌物專性根分泌物的合成和分泌只受養(yǎng)分脅迫因?qū)Ｐ愿置谖锏暮铣珊头置谥皇莛B(yǎng)分脅迫因子的子的專一誘導(dǎo)和控制專一誘導(dǎo)和控制，改善改善營養(yǎng)狀況就能營養(yǎng)狀況就能抑制或抑制或終止終止其合成和分泌。其合成和分泌。缺磷可誘導(dǎo)白羽扇豆約缺磷可誘導(dǎo)白羽

15、扇豆約23%的光合固定碳以檸的光合固定碳以檸檬酸的形態(tài)檬酸的形態(tài)釋放到根際。釋放到根際。鐵載體的合成、分泌、螯合及吸收過程是禾本科作物適應(yīng)缺鐵環(huán)境特異功能的具體表現(xiàn)。這類物質(zhì)只在日出后26小時內(nèi)大量分泌，分泌部位在根尖，分泌作用和螯合反應(yīng)不受介質(zhì)pH值的影響。豌豆單基因突變體E107對鐵的吸收效率高，同時也有很高的運輸效率。一旦吸收了鐵，能很快運往葉片，在根中很少貯存，因此會造成老葉鐵中毒。植物根系從環(huán)境中吸收的營養(yǎng)物質(zhì)必須經(jīng)過根部短距離運輸，再經(jīng)過木質(zhì)部及韌皮部的長距離運輸和分配才能到達代謝部位。因而，運輸效率在養(yǎng)分效率中也有著重要作用。養(yǎng)分利用效率是指養(yǎng)分利用效率是指植物組織內(nèi)植物組織內(nèi)單

16、位養(yǎng)分所單位養(yǎng)分所產(chǎn)生的地上部干物質(zhì)量產(chǎn)生的地上部干物質(zhì)量。利用率高的植物體內(nèi)養(yǎng)利用率高的植物體內(nèi)養(yǎng)分濃度往往較低（稀釋分濃度往往較低（稀釋作用造成）。作用造成）。植物種類植物種類缺乏的缺乏的養(yǎng)分養(yǎng)分重新供應(yīng)養(yǎng)分重新供應(yīng)養(yǎng)分的量的量 mg/ 株）株）基因型基因型品種數(shù)品種數(shù)（個）（個）干物重干物重（g）養(yǎng)分利用效率養(yǎng)分利用效率（g干物重干物重 / /g養(yǎng)分）養(yǎng)分）菜豆菜豆K11.3低效低效636.00157高效高效588.83294番茄番茄K5低效低效940.95173高效高效981.97358菜豆菜豆P2低效低效20.87562高效高效111.50671番茄番茄N2低效低效512.5183高

17、效高效633.62118番茄番茄Ca10.0低效低效391.35381高效高效393.63434養(yǎng)分脅迫類型養(yǎng)分脅迫類型作物種類作物種類機理機理硼中毒硼中毒小麥，大麥小麥，大麥排斥排斥磷高效率磷高效率白羽扇豆白羽扇豆分泌檸檬酸分泌檸檬酸油菜油菜根際根際pHpH降低降低木豆木豆 分泌番石榴酸分泌番石榴酸鐵高效率鐵高效率油菜油菜 根表鐵的還原根表鐵的還原向日葵向日葵分泌質(zhì)子分泌質(zhì)子白羽扇豆白羽扇豆分泌檸檬酸分泌檸檬酸燕麥，小麥燕麥，小麥分泌植物高鐵載體分泌植物高鐵載體大麥大麥 分泌植物高鐵載體分泌植物高鐵載體耐鹽性耐鹽性小麥小麥低親和力，高鈉濃度時無排斥作用低親和力，高鈉濃度時無排斥作用硼中毒硼中

18、毒翦股穎屬翦股穎屬合成金屬螯合肽合成金屬螯合肽硝態(tài)氮的吸收硝態(tài)氮的吸收玉米玉米 NO3-/OH-逆運誘導(dǎo)吸收系統(tǒng)逆運誘導(dǎo)吸收系統(tǒng)鈣磷效率鈣磷效率番茄番茄低濃度時吸收快，活化多低濃度時吸收快，活化多磷鉀高效率磷鉀高效率菜豆菜豆根和老葉中的吸收和再活化利用能力強根和老葉中的吸收和再活化利用能力強錳中毒錳中毒菜豆菜豆不同的內(nèi)在忍耐性不同的內(nèi)在忍耐性水稻，大麥水稻，大麥根系對錳的氧化根系對錳的氧化苜蓿，西葫蘆苜蓿，西葫蘆分泌具有錳氧化能力的物質(zhì)分泌具有錳氧化能力的物質(zhì)黃瓜，番茄黃瓜，番茄分泌具有錳氧化能力的物質(zhì)分泌具有錳氧化能力的物質(zhì)水稻水稻通過硅增加內(nèi)部抗性，減輕毒害通過硅增加內(nèi)部抗性，減輕毒害鋅中

19、毒鋅中毒翦股穎屬翦股穎屬細胞壁對鋅的固定細胞壁對鋅的固定（1）在養(yǎng)分缺乏條件下根）在養(yǎng)分缺乏條件下根/冠比增加冠比增加（2）根系的縱向和橫向伸長程度增加）根系的縱向和橫向伸長程度增加（3）與下列因素有關(guān)的單位土體根系密度變化）與下列因素有關(guān)的單位土體根系密度變化次生根的直徑次生根的直徑跟毛長度和密度跟毛長度和密度特殊形態(tài)根的形成特殊形態(tài)根的形成（4）根際環(huán)境中的變化）根際環(huán)境中的變化根系向外分泌的質(zhì)子增加根系向外分泌的質(zhì)子增加根分泌物組成和數(shù)量的變化根分泌物組成和數(shù)量的變化根細胞原生質(zhì)膜透性的變化及其效應(yīng)根細胞原生質(zhì)膜透性的變化及其效應(yīng)根系適應(yīng)和改變根際環(huán)境的能力根系適應(yīng)和改變根際環(huán)境的能力（

20、5）根與微生物的相互作用，特別是菌根及菌絲際的變化特性）根與微生物的相互作用，特別是菌根及菌絲際的變化特性養(yǎng)分在根外質(zhì)體中的運輸養(yǎng)分在根外質(zhì)體中的運輸養(yǎng)分脅迫下根細胞原生質(zhì)體膜結(jié)構(gòu)和性能的變化養(yǎng)分脅迫下根細胞原生質(zhì)體膜結(jié)構(gòu)和性能的變化通過內(nèi)皮層的橫向運輸通過內(nèi)皮層的橫向運輸向木質(zhì)部的釋放向木質(zhì)部的釋放由根系或地上部或二者共同控制的離子吸收和分配由根系或地上部或二者共同控制的離子吸收和分配養(yǎng)分脅迫時向根內(nèi)或向地上部運輸?shù)姆植颊{(diào)控養(yǎng)分脅迫時向根內(nèi)或向地上部運輸?shù)姆植颊{(diào)控整株植物總體水平上養(yǎng)分吸收和分配調(diào)控整株植物總體水平上養(yǎng)分吸收和分配調(diào)控 3. 3.在植株體內(nèi)的分配在植株體內(nèi)的分配脅迫養(yǎng)分從老葉

21、到新葉、從營養(yǎng)生長到生殖生脅迫養(yǎng)分從老葉到新葉、從營養(yǎng)生長到生殖生長部分、從源到庫的運輸和分配長部分、從源到庫的運輸和分配脅迫時養(yǎng)分再運輸和再利用的程度脅迫時養(yǎng)分再運輸和再利用的程度木質(zhì)部天然螯合物對養(yǎng)分運輸和利用的影響木質(zhì)部天然螯合物對養(yǎng)分運輸和利用的影響韌皮部養(yǎng)分的可移動性及木質(zhì)部之間的裝載韌皮部養(yǎng)分的可移動性及木質(zhì)部之間的裝載和卸載和卸載葉子脫落的速率和水解作用的強度葉子脫落的速率和水解作用的強度在養(yǎng)分脅迫時離子從液泡向細胞質(zhì)的釋放在養(yǎng)分脅迫時離子從液泡向細胞質(zhì)的釋放當養(yǎng)分供應(yīng)充足時離子在儲藏組織中的分配和當養(yǎng)分供應(yīng)充足時離子在儲藏組織中的分配和定位定位在組織或細胞濃度相對較低情況下維在

22、組織或細胞濃度相對較低情況下維持正常植物生長和代謝的能力持正常植物生長和代謝的能力營養(yǎng)元素的替代作用（如鈉替鉀）營養(yǎng)元素的替代作用（如鈉替鉀）多倍體和雜種性水平多倍體和雜種性水平養(yǎng)分高效基因型應(yīng)具備以下幾個方面的特點理想的根系形態(tài)和合理的根系分布理想的根系形態(tài)和合理的根系分布對低濃度養(yǎng)分有較高的專一性吸收速率（低對低濃度養(yǎng)分有較高的專一性吸收速率（低Km和和Cmin值）值）脅迫時根際有強烈的適應(yīng)性反應(yīng)脅迫時根際有強烈的適應(yīng)性反應(yīng)體內(nèi)運輸和再利用能力強體內(nèi)運輸和再利用能力強利用率高或代謝需求量低利用率高或代謝需求量低.一般認為，大量營養(yǎng)元素的遺傳控制一般認為，大量營養(yǎng)元素的遺傳控制比較復(fù)雜，大多

23、是比較復(fù)雜，大多是由多基因控制由多基因控制的的數(shù)量性數(shù)量性狀狀；而微量元素則相對比較簡單，主要是；而微量元素則相對比較簡單，主要是由單基因或主效基因控制由單基因或主效基因控制的的質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀。FefeFeFe Fefe feFefefeP1P2F1F23 ： 1FeFefefe（綠葉）（綠葉）（黃化葉）（黃化葉） 自交自交（分離）（分離）（綠葉）（綠葉）（綠葉）（綠葉）（黃化葉）（黃化葉）HAPIHAHAHAPIPIPI石灰性缺鐵土壤石灰性缺鐵土壤中大豆鐵高效基中大豆鐵高效基因型與低效率基因型與低效率基因型嫁接結(jié)果示因型嫁接結(jié)果示意圖意圖HA鐵高效品種鐵高效品種， PI鐵低效品種鐵低效品種

24、 （ 引自引自Brown等，等，1958）營養(yǎng)特點營養(yǎng)特點作作 物物遺傳特征遺傳特征缺鐵缺鐵大大 豆豆單位點，顯性主基因控制的吸收單位點，顯性主基因控制的吸收燕燕 麥麥單基因，顯性單基因，顯性番番 茄茄主基因主基因+微效基因，顯性微效基因，顯性缺硼缺硼芹芹 菜菜單基因，顯性單基因，顯性缺銅缺銅黑黑 麥麥單基因，顯性，位于單基因，顯性，位于 5RL缺錳缺錳大多數(shù)植物大多數(shù)植物 單基因，顯性單基因，顯性錳中毒錳中毒大大 豆豆多基因，具有母性效應(yīng)多基因，具有母性效應(yīng)大大 豆豆加性基因，無母性效應(yīng)加性基因，無母性效應(yīng) 必須發(fā)掘?qū)Ω牧歼@些性狀有用的基因潛力，必須發(fā)掘?qū)Ω牧歼@些性狀有用的基因潛力，設(shè)法找到

25、一些高養(yǎng)分效率的特殊基因型設(shè)法找到一些高養(yǎng)分效率的特殊基因型 必須了解基因型變異的控制機理必須了解基因型變異的控制機理 必須掌握對營養(yǎng)性狀進行遺傳學改良的手段必須掌握對營養(yǎng)性狀進行遺傳學改良的手段 植物性狀轉(zhuǎn)移和鑒定的方法有經(jīng)濟價值的有經(jīng)濟價值的性狀的鑒定性狀的鑒定新基因型新基因型的鑒定的鑒定通過雜交將有經(jīng)濟價值通過雜交將有經(jīng)濟價值的性狀轉(zhuǎn)移到品種中的性狀轉(zhuǎn)移到品種中將基因插入到新將基因插入到新的遺傳背景下進的遺傳背景下進行基因分離行基因分離將基因轉(zhuǎn)移到新將基因轉(zhuǎn)移到新的遺傳背景下的遺傳背景下用遺傳和生理分用遺傳和生理分析鑒定基因析鑒定基因離體基因修飾離體基因修飾用重組用重組DNA技術(shù)技術(shù)品種

26、品種“ ”傳統(tǒng)育種方法；傳統(tǒng)育種方法；“ ”新的育種方法；新的育種方法；“ ”基因工程方法?；蚬こ谭椒?。 引種引種 純系選擇純系選擇 雜交育種雜交育種 回交育種回交育種 誘變育種誘變育種 雜種優(yōu)勢利用雜種優(yōu)勢利用 群體改良群體改良1.1.引種引種2.2.選擇選擇3.3.雜交與系譜選擇（系譜育種）雜交與系譜選擇（系譜育種）雜交與系譜選擇是指選擇適當?shù)膬蓚€親本進行雜交與系譜選擇是指選擇適當?shù)膬蓚€親本進行雜交，然后從雜交后代（從雜交，然后從雜交后代（從F2代開始直至代開始直至F3F10代，代，甚至甚至F11F12代）的分離群體中選出代）的分離群體中選出具有親本優(yōu)良性具有親本優(yōu)良性狀狀的個體，并將所

27、有的親子關(guān)系記錄在案。這實際的個體，并將所有的親子關(guān)系記錄在案。這實際上是一種雜交與選擇相結(jié)合的育種方法。上是一種雜交與選擇相結(jié)合的育種方法。雜種優(yōu)勢（簡稱雜優(yōu)）育種只采用雜種第一代雜種優(yōu)勢（簡稱雜優(yōu)）育種只采用雜種第一代（ F1 ）作為栽培種，目的是利用）作為栽培種，目的是利用F1代的雜種優(yōu)勢代的雜種優(yōu)勢。. .群體改良群體改良作物作物遺傳特性遺傳特性 育種方法育種方法選擇評選擇評價方法價方法育成品種育成品種研究單位研究單位燕麥燕麥顯性單基因顯性單基因系譜法系譜法田間和水田間和水培篩選培篩選TAMO386TAMO386得克薩斯農(nóng)工大學得克薩斯農(nóng)工大學高粱高粱h hB B2 2=0.86=0.

28、86輪回選擇輪回選擇田間和水田間和水培篩選，培篩選，水培篩選水培篩選相關(guān)性差相關(guān)性差Kansas Kansas Bulks 24 Bulks 24 Kansas Kansas Bulks 25 Bulks 25 得克薩斯農(nóng)工大學得克薩斯農(nóng)工大學, ,堪薩斯州立大學，堪薩斯州立大學，內(nèi)布拉斯加大學內(nèi)布拉斯加大學- -林肯大學林肯大學菜豆菜豆二個顯性主二個顯性主效基因，效基因，h hB B2 2=0.49-=0.49-0.520.52h hN N2 2=o.29-=o.29-0.750.75群體選擇群體選擇, ,系譜法系譜法, ,回回交育種交育種田間和水田間和水培篩選，培篩選，水培篩選水培篩選相關(guān)

29、性差相關(guān)性差Great Great Northern Northern Valley,Neb-Valley,Neb-WM1-83-10WM1-83-10內(nèi)布拉斯加大學內(nèi)布拉斯加大學- -林肯大學林肯大學, ,內(nèi)布拉內(nèi)布拉斯加大學斯加大學大豆大豆單基因或多單基因或多基因加性效基因加性效應(yīng)應(yīng)單交、回交、單交、回交、三交、四交、三交、四交、輪回選擇輪回選擇田間和水田間和水培篩選培篩選種質(zhì)系種質(zhì)系A(chǔ) A1111, , A A1212, A, A1313, A, A1414和和A A1515依阿華州立大學，依阿華州立大學，明尼蘇達大學明尼蘇達大學作物作物遺傳特性遺傳特性育種方育種方法法選擇評價選擇評價方

30、法方法育成品育成品種種研究單位研究單位花生花生？單交單交田間和水培篩田間和水培篩選選以色列農(nóng)業(yè)研以色列農(nóng)業(yè)研究組織究組織三葉草三葉草數(shù)個基因數(shù)個基因輪回選擇輪回選擇土培篩選土培篩選得克薩斯農(nóng)工得克薩斯農(nóng)工大學大學孔穎草孔穎草？純系選擇純系選擇田間篩選田間篩選美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)試驗站業(yè)試驗站胡椒胡椒顯性單基因顯性單基因單交單交田間篩選田間篩選以色列農(nóng)業(yè)研以色列農(nóng)業(yè)研究組織究組織柑橘柑橘？純系選擇純系選擇田間篩選田間篩選得克薩斯農(nóng)工得克薩斯農(nóng)工大學大學芒果、鱷芒果、鱷梨梨？純系選擇純系選擇水培、土培和水培、土培和田間篩選田間篩選以色列伊登試以色列伊登試驗農(nóng)場驗農(nóng)場續(xù)：續(xù)： 染色體工程染色體

31、工程染色體加倍染色體加倍染色體替換和添加染色體替換和添加外源染色體導(dǎo)入外源染色體導(dǎo)入 體細胞遺傳學方法體細胞遺傳學方法器官與組織培養(yǎng)器官與組織培養(yǎng)愈傷組織培養(yǎng)愈傷組織培養(yǎng)單細胞培養(yǎng)單細胞培養(yǎng)原生質(zhì)體培養(yǎng)原生質(zhì)體培養(yǎng)細胞遺傳學方法細胞遺傳學方法利用親緣關(guān)系較遠（種間或?qū)匍g）的植物進行遠緣雜交，可以得到兼具兩個種（或?qū)伲┨匦缘碾s種后代。由于遠緣雜交存在遠源雜種不育性（包括不孕性），因此只能應(yīng)用細胞遺傳學方法進行雜交。人工創(chuàng)造多倍體人工創(chuàng)造多倍體是遠緣雜交的一個重要手段，是遠緣雜交的一個重要手段，通常將原種或雜種的合子染色體數(shù)加倍，以得到通常將原種或雜種的合子染色體數(shù)加倍，以得到可育的雜種后代。一個

32、很好的例子是小黑麥的育可育的雜種后代。一個很好的例子是小黑麥的育成。成。如果能夠?qū)δ骋粌?yōu)良形狀的控制基因進行如果能夠?qū)δ骋粌?yōu)良形狀的控制基因進行染染色體定位色體定位，然后通過，然后通過染色體替換染色體替換的辦法將有用的的辦法將有用的基因轉(zhuǎn)移到所需的作物品種中去就可以得到優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移到所需的作物品種中去就可以得到優(yōu)良品種。例如銅效率基因被定位在黑麥品種。例如銅效率基因被定位在黑麥5R5R染色體的染色體的長臂一端，只要把其長臂一端，只要把其5RL5RL轉(zhuǎn)移到小麥中就可以得轉(zhuǎn)移到小麥中就可以得到銅效率很高的小黑麥品系。到銅效率很高的小黑麥品系。4A 4A 4A 5BS5RL2RL5RL4A 5RL/

33、4A TRANSEC5RL/5BL中國春小麥中國春小麥染色體結(jié)構(gòu)染色體結(jié)構(gòu)小麥籽粒產(chǎn)量（克小麥籽粒產(chǎn)量（克/盆）盆）-Cu+Cu6.86.909.25.58.607.5中國春小麥和它的三個黑麥染色體易位系的染色體結(jié)構(gòu)及其在中國春小麥和它的三個黑麥染色體易位系的染色體結(jié)構(gòu)及其在缺銅土壤中的籽粒產(chǎn)量（缺銅土壤中的籽粒產(chǎn)量（Graham,1987)Graham,1987)性狀性狀植物種類植物種類有關(guān)染色體有關(guān)染色體氮效率氮效率小麥、玉米小麥、玉米2A,3A; 5A,6A;磷效率磷效率小麥、大麥、玉米小麥、大麥、玉米3BS,3DS,4A,4B,4D;2R,7R; 3,4,6,8,9鈣效率鈣效率小麥小麥

34、2AL,4DS,5BS鐵效率鐵效率黑麥、小麥黑麥、小麥5RL;4H銅效率銅效率黑麥、山地黑麥、小黑麥、冰草、黑麥、山地黑麥、小黑麥、冰草、小麥、小麥、Spelta2R,5RL;2RmS;5RL;2Eb;5A,7B錳效率錳效率黑麥、大麥、冰草、玉米黑麥、大麥、冰草、玉米2R,3R,6R;2H;5Eb;9L硼效率硼效率黑麥、小麥、偃麥草、山羊草黑麥、小麥、偃麥草、山羊草2R,3R,6R,7RL;4Ab,4B;1E,2E,3E,5E,6E,7E;3S1,5S1,7S1抗鈉性抗鈉性大麥、大麥、Chilense大麥、小麥、冰大麥、小麥、冰草、偃麥草、玉米草、偃麥草、玉米4H,5H;1Hch,4Hch,5

35、Hch;4DL;2Eb,5Eb;3E,4E,7E;3L,8L抗鋁性抗鋁性黑麥、山地黑麥、小麥黑麥、山地黑麥、小麥3R,4R,5R.6RS;2Rm,5RmS;1A,1B,1D,2DL,4DL,5AS,5D,6AL,6R,7AS器器官官與與組組織織培培養(yǎng)養(yǎng) 基因工程技術(shù)基因工程技術(shù)基因文庫的建立基因文庫的建立與基因克隆與基因克隆基因的轉(zhuǎn)移基因的轉(zhuǎn)移 植物細胞工程植物細胞工程植物遺傳工程是指按照預(yù)先設(shè)計的方案，植物遺傳工程是指按照預(yù)先設(shè)計的方案，借助生物技術(shù)，將有用的基因或基因組轉(zhuǎn)移借助生物技術(shù)，將有用的基因或基因組轉(zhuǎn)移到目標植物中，使其到目標植物中，使其定向地獲得定向地獲得所需的性狀所需的性狀而成

36、為新的植物類型。而成為新的植物類型。廣義的植物遺傳工程包括植物基因工程廣義的植物遺傳工程包括植物基因工程和植物細胞工程等，狹義的植物遺傳工程則和植物細胞工程等，狹義的植物遺傳工程則僅指僅指植物基因工程植物基因工程。目前的植物基因工程還只限于一目前的植物基因工程還只限于一些些單基因單基因控制的性狀，如除草劑抗性控制的性狀，如除草劑抗性或病蟲害抗性等?；虿∠x害抗性等。1. 1. 選擇目的基因（自然或人工合成選擇目的基因（自然或人工合成DNADNA片段）；片段）；2. 2. 在細胞體外將載體（細菌質(zhì)粒等）與目的基因結(jié)在細胞體外將載體（細菌質(zhì)粒等）與目的基因結(jié)合成重組合成重組DNADNA分子；分子；3. 3. 將重組將重組DNADNA分子引入受體細胞，并使外源分子引入受體細胞，并使外源基因在受體細胞中正確表達?；蛟谑荏w細胞中正確表達。通過基因轉(zhuǎn)移提高豆科固氮植物抗鹽性的兩種途徑通過基因轉(zhuǎn)移提高豆科固氮植物抗鹽性的兩種途徑 (Valetine,1998)Osm基因轉(zhuǎn)移到栽培番茄得到可用海水灌溉的耐鹽番茄植株基因轉(zhuǎn)移到栽培番茄得到可用海水灌溉的耐鹽