細胞學第8章ppt課件

1、 第八章 葉綠體 chloroplast 第八章第八章 綱綱 要要 一、葉綠體的形狀學 二、構造與化學組成 三、光反響 四、暗反響 五、葉綠體遺傳、來源 六、葉綠體與線粒體的比較葉綠體葉綠體 光協(xié)作用 根據生物能否進展光協(xié)作用，分為兩種類型 可 以 進 展 光 協(xié) 作 用 的 稱 為 自 養(yǎng) 型(autotrophs)生物; 不能進展光協(xié)作用的稱為異養(yǎng)型生物(heterotrops)。 異養(yǎng)型生物只能從耗費的含碳食物中獲得復原型的碳素營養(yǎng)。 光協(xié)作用就是自養(yǎng)型生物利用光能將碳進展復原。葉綠體的光葉綠體的光協(xié)作用安裝協(xié)作用安裝 葉綠體 葉綠體(chloroplast)是植物細胞所特有的能量轉換細

2、胞器,其主要功能是進展光協(xié)作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同時產生分子氧。葉綠體的構造葉綠體的構造 8.1 葉綠體的形狀學 由于葉綠體的體積大且具有綠色，所以它是光學顯微鏡下發(fā)現(xiàn)的第一個細胞內的構造。17世紀光學顯微鏡發(fā)明不久，列文虎克就在藻類中察看到葉綠體，到了1800年，在各種植物的葉中鑒定到葉綠體，并很快證明葉綠體是由半透性的膜包裹的細胞器。 8.1.1 前質體、質體、葉綠體 前質體(proplastid)直徑約為1m，或更小一些，它是由雙層膜包被著未分化的基質(stroma)所組成。植物中的前質體隨著在發(fā)育過程中所處的位置以及接受光的多少程度，分化勝利能各異的質體(plast

3、id),根據質體能否含有葉綠素和功能的不同,將質體分為白色體、葉綠體和有色體。前前質質體、體、質質體、體、葉葉綠綠體體8.1.1 8.1.1 前質體、質體、葉綠體前質體、質體、葉綠體 白色體白色體(etioplast)(etioplast) 質體的一種，不含色素質體的一種，不含色素, , 多存在于植多存在于植物的分生組織和貯藏組織中物的分生組織和貯藏組織中, ,具有發(fā)明和具有發(fā)明和貯藏淀粉、蛋白質和油脂的功能。貯藏淀粉、蛋白質和油脂的功能。 葉綠體葉綠體(chloroplast)(chloroplast) 質體的一種質體的一種, , 含有葉綠素和胡蘿卜素。含有葉綠素和胡蘿卜素。有基粒、類囊體構

4、造。分布于葉及莖皮有基粒、類囊體構造。分布于葉及莖皮層細胞中層細胞中, ,其功能為進展光協(xié)作用其功能為進展光協(xié)作用, ,把光把光能轉變成化學能能轉變成化學能, ,發(fā)明碳水化合物。發(fā)明碳水化合物。 8.1.1 8.1.1 前質體、質體、葉綠體前質體、質體、葉綠體 有色體(chromoplast) 有色體含有葉黃素、胡蘿卜素和類胡蘿卜素,不含葉綠素,無類囊體構造。分布于高等植物的某些器官,如花瓣、果實和根細胞中,使其呈現(xiàn)黃色或桔黃色。不進展光協(xié)作用,功能是富集淀粉和脂類。 8.1.2 8.1.2 形狀、大小、數(shù)量和分布形狀、大小、數(shù)量和分布 形狀形狀 高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或高等植物中的

5、葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央區(qū)較細小而兩端膨大，充溢葉綠素。葉綠央區(qū)較細小而兩端膨大，充溢葉綠素。葉綠體通常呈囊泡狀。體通常呈囊泡狀。大小大小 葉綠體的大小變化很大。高等植物葉綠葉綠體的大小變化很大。高等植物葉綠體的平均直徑為體的平均直徑為4-6m,4-6m,厚厚2-3m2-3m。同一種。同一種植物生長在不同的環(huán)境中植物生長在不同的環(huán)境中, , 其大小也不一樣。其大小也不一樣。普通情況下，向陽面比背陽面生長的植物葉普通情況下，向陽面比背陽面生長的植物葉綠體不僅體積大而且數(shù)量也多。綠體不僅體積大而且數(shù)量也多。 數(shù)量和分布數(shù)量

6、和分布 不同植物中葉綠體的數(shù)目相對穩(wěn)定。不同植物中葉綠體的數(shù)目相對穩(wěn)定。大多數(shù)高等植物的葉肉細胞含有大多數(shù)高等植物的葉肉細胞含有50-20050-200個葉綠體個葉綠體, ,可占細胞質體積的可占細胞質體積的40%40%。葉綠。葉綠體的數(shù)目因物種、細胞類型、生理情況體的數(shù)目因物種、細胞類型、生理情況而異而異, ,藻類植物通常只需一個宏大的葉綠藻類植物通常只需一個宏大的葉綠體。體。 葉綠體在細胞質中的分布有時是很均葉綠體在細胞質中的分布有時是很均勻的，但有時也常集聚在核的附近，或勻的，但有時也常集聚在核的附近，或者接近細胞壁。葉綠體在細胞內的分布者接近細胞壁。葉綠體在細胞內的分布和陳列因光能的量的

7、不同而有變化。葉和陳列因光能的量的不同而有變化。葉綠體可隨植物細胞的胞質環(huán)流而改動位綠體可隨植物細胞的胞質環(huán)流而改動位置和外形。置和外形。 8.2 葉綠體的構造與化學組成 葉綠體是由葉綠體膜(chloroplast membrane或稱之為外被out envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(stroma)組成。葉綠體的構造比較特殊,它含有3種不同的膜(外膜、內膜和類囊體膜)以及3種彼此分隔的間隙(膜間隙、葉綠體基質和類囊體腔)。葉綠體的形狀構造葉綠體的形狀構造 8.2.1 葉綠體的外被 葉綠體的包被是由兩層單位膜(內膜和外膜)所構成。每層膜的厚度為6-8nm, 內外兩膜間有10

8、-20nm寬的間隙,稱為膜間隙。與線粒體不同的是，線粒體的內膜折皺構成脊，而葉綠體的基質中還有一種膜構造類囊體。 8.2.1 8.2.1 葉綠體的外被葉綠體的外被 葉綠體膜的通透性 葉綠體較能抵抗浸透壓的變化和固定劑的作用，這是葉綠體與線粒體的一個很重要的區(qū)別。 葉綠體的外膜通透性大,許多化合物如核苷、無機磷(Pi),蔗糖等均可自在經過。內膜的通透性較差,在內膜上有特殊轉運載體稱為轉運體(traslocator)轉運代謝物。 菠菜葉綠體膜的脂含量脂 內膜 外膜 內囊體膜糖脂單半乳糖二乙酰甘油 17 55 40二半乳糖二乙酰甘油 29 29 19硫醌二乙酰甘油 6 5 5磷脂磷脂酰甘油 10 9

9、 5磷脂酰膽堿 32 0 0磷脂酰肌醇 5 1 1光吸收色素葉綠素 0 0 20類胡蘿卜素 1 1 6醌 0 0 3蛋白質/脂的比值 0.35 0.9 1.5 內膜上的蛋白大多是與糖脂與磷脂合成有關的酶類。研討結果闡明葉綠體的被膜不僅是葉綠體脂合成的場所，也是整個植物細胞脂合成的主要場所。 8.2.2 類囊體(thylakoid) 葉綠體基質中由許多單位膜封鎖而成的扁平小囊,稱為類囊體。它是葉綠體內部組織的根本構造單位,上面分布著許多光協(xié)作用色素,是光協(xié)作用的光反響場所。 8.2.2 8.2.2 類囊體類囊體(thylakoid)(thylakoid) 類囊體的類型 基粒類囊體(granum

10、thylakoid) 葉綠體中圓盤狀的類囊體經常相互堆積在一同構成柱形顆粒, 叫基粒(grana)。每一個葉綠體中約含有4080個基粒。構成基粒的類囊體叫基粒類囊體,或稱為堆積類囊體(unstaked thylakoids)?；ｎ惸殷w的直徑為 0.25-0.8m; 厚0.01m, 一個基粒系由530個基粒類囊體所組成，最多的可達上百個。葉綠葉綠體與體與線粒線粒體構體構造的造的比較比較 8.2.2 8.2.2 類囊體類囊體(thylakoid)(thylakoid) 基質類囊體(stroma thylakoid) 通常基粒中的類囊領會延伸出網狀或片層并與相鄰的基粒類囊體相通,銜接兩個相鄰基粒類

11、囊體的片層構培育稱為基質片層(stroma lumen)或基質類囊體，也有稱為非堆積的類囊體(unstaked thylakoids)。類囊體的構造類囊體的構造 類囊體膜的化學組成 類囊體的膜在兩個方面表現(xiàn)出獨特的性質類囊體膜上有伸向基質的柄狀構造，稱為CF1顆粒；第二個特性是相互堆積構成基粒。 類囊體的蛋白分為內在蛋白和外周蛋白兩類。外周蛋白在類囊體膜上朝向葉綠體基質面的較多。內在蛋白鑲嵌在脂雙層中,如質體蘭素、細胞色素等。類囊體的蛋白分布類囊體的蛋白分布 8.2.3葉綠體基質(stroma) 葉綠體內膜與類囊體之間的無定形的物質，稱為葉綠體基質。 在電子顯微鏡下察看可見到基質中有一些細微顆

12、粒，其中最多的是淀粉顆粒。另外還有一些含脂的堆積物稱為質體小球(plastoglobuli)，這種小球的產生同類囊體的破裂有關，當新類囊體構成時，可減少類囊體的數(shù)量和體積?；|中含有大量的可溶性蛋白,其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白總量的60%。此外還有核糖體、DNA和RNA等?；|是CO2固定的場所。 8.2.3 葉綠體蛋白的定位 葉綠體同線粒體一樣，大多數(shù)蛋白質都是在細胞質中合成然后經過導肽運輸?shù)饺~綠體的不同部位。例如核酮糖1.5二磷酸羧化酶(RuBpcase,Ribulose-1-5-biphosphate carboxylase)，其中8個大亞基(一樣，分子量55kD),由線粒體DNA編

13、碼，8個小亞基由核DNA編碼。RuBP的小亞基的前體有一個4060的導肽,它擔任引導小亞基的肽進入葉綠體基質。8.2.3 8.2.3 葉綠體蛋白的定位葉綠體蛋白的定位 葉綠體蛋白的來源 參與葉綠體組成的蛋白質來源有三種情況:一是由ctDNA編碼,在葉綠體核糖體上合成;二是由核DNA編碼,在葉綠體核糖體上合成;三是由核DNA編碼,在細胞質核糖體上合成。 8.2.3 8.2.3 葉綠體蛋白的定位葉綠體蛋白的定位 運輸機理 葉綠體蛋白質的運輸與線粒體有許多類同之處,但由于葉綠體構造復雜，使得細胞質中合成的蛋白運送到葉綠體的特定部位比線粒體更困難。細胞質中合成的葉綠體前體蛋白含有一段導肽,也稱轉運肽(

14、transitpeptides)。 定位于葉綠體基質蛋白RuBP羧化酶是定位于葉綠體基質蛋白, 它的運輸過程大致分為兩步: 第一步導肽與葉綠體的外膜受體結合；第二步以轉譯后運輸?shù)臋C制(Post translation mechanism)跨過葉綠體的膜進入基質，導肽被金屬蛋白酶水解掉。 定位于類囊體膜和基質蛋白的運輸這類蛋白的運輸大約分為三個過程: 第一步是前體銜接到葉綠體膜的特定的受體上,第二步是前體進入葉綠體基質、經基質蛋白酶加工后插入到類囊體膜和類囊體腔,最后在類囊體腔中裝配成成熟的蛋白質。葉綠體蛋白定位葉綠體蛋白定位8.2.4 8.2.4 葉綠體組分的分別葉綠體組分的分別 分別方法分為

15、兩種分別方法分為兩種: : 猛烈勻漿法猛烈勻漿法: :例如進展研磨破碎細例如進展研磨破碎細胞壁，讓葉綠體釋放到溶液中，然后胞壁，讓葉綠體釋放到溶液中，然后經過差速離心分別葉綠體。經過差速離心分別葉綠體。 溫暖方法溫暖方法用纖維素酶或果膠酶水用纖維素酶或果膠酶水解細胞壁獲得原生質體，然后用溫暖解細胞壁獲得原生質體，然后用溫暖方法破碎細胞，最后經過離心分別葉方法破碎細胞，最后經過離心分別葉綠體。綠體。葉葉綠綠體體組組份份的的分分別別 8.3 光反響 葉綠體的主要功能是進展光協(xié)作用 (photosynthesis)。 光協(xié)作用反響式: 6CO2 + 6O2H+ 光 C6H12O6 + 6O2 + 化

16、學能 (674000千卡)。 1905年，F(xiàn).Blackman提出光協(xié)作用可分為兩個不同的階段，即光反響和暗反響(light and dark reaction)。光反響是對光的吸收，并產生氧。暗反應涉及到CO2的固定(從大氣中攝取CO2并將CO2轉變成含有復原碳的有機物)。在第一階段，吸收光能，并將光能轉變成化學能。 光反響 光反響是經過葉綠素等光合色素分子吸收傳送光能,并將光能轉化為化學能,形成ATP和NADPH的過程。在此過程中水分子被光解,釋放出氧。光反響包括光能的吸收、傳送和轉換過程,即光協(xié)作用的原初反應、電子傳送、光合磷酸化。 光反響的場所是類囊體。 8 . 3 . 1 原 初 反

17、 響 (primary reaction) 指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學反響為止的過程。包括光能的吸收、傳送和轉換。即光能被聚光色素分子吸收,并傳送至作用中心,在作用中心發(fā)生最初的光化學反響,使電荷分別從而將光能轉化為電能的過程。 8.3.1 8.3.1 原初反響原初反響 光吸收色素 光的吸收是靠聚光色素(light-harvesting pigment)完成的。聚光色素又稱為光吸收色素(light-absorbing pigment),此類色素位于類囊體的膜上，只具有吸收聚集光能的作用,而無光化學活性, 故此又稱為天線色素。 植物中進展光協(xié)作用的主要色素是葉綠素(chloroph

18、ylls),它是一類含脂的色素家族，位于類囊體膜，并且賦予植物的綠色。葉綠素吸收的光主要是藍色和紅色而不是綠色光，它在光協(xié)作用的光吸收中起中心作用。 植物含有幾種類型的葉綠素，它們之間的差別在于烴側鏈的不同。葉綠素a存在于光協(xié)作用的真核生物和藍細菌中。 在高等植物和綠藻的細胞中含有葉綠素b,而在其它一些類型的細胞中含有葉綠素c。 除了葉綠素之外，類囊體還含有其它一些相關色素，協(xié)助葉綠素提高光協(xié)作用中對光吸收的效應，這類色素主要是類胡蘿卜素(carotenoids),也是一種含脂的分子家族，類胡蘿卜素吸收紫色和藍色光(400-500nm)。另一 類 協(xié) 助 葉 綠 素 進 展 光 吸 收 的 色

19、 素 是 藻 膽 素(phycobillins),存在于紅藻和藍細菌中。葉葉綠綠素素的的構構造造光光吸吸收收色色素素 8.3.1 8.3.1 原初反響原初反響 光系統(tǒng)(photosystems) 1930年有人發(fā)現(xiàn)葉綠體在光協(xié)作用中，每固定一個 CO2 分子需求2500個葉綠素分子，后來又發(fā)現(xiàn)每固定一分子CO2，需求耗費8個光質子， 這樣固定一個光質子大約需求300個分子的葉綠素。 進展光吸收的功能單位稱為光合系統(tǒng) (phoyosystemb), 它是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂和 蛋白質所組成。每一個光系統(tǒng)含有兩個主要的成分 捕光復合物(light -harvesting complex)和光反

20、響 中心復合物(reaction-center complex)。 捕光復合物是由幾百個葉綠素分子、假設干同蛋白質銜接起來的類胡蘿卜素分子所組成。當捕光復合物中的葉綠素或類胡蘿卜素吸收一個光質子時，就有一個電子被激活，色素的這種激發(fā)形狀相互傳送，不斷到達反響中心的一對特殊的葉綠素a。 反響中心復合物是由幾種與葉綠素a相關的多肽，以及一些與脂相連的蛋白質所構成,它們的作用是作為電子供體和受體。光系統(tǒng)中的光吸收色素的功能像是一種天線，將捕獲的光能傳送給中心的一對葉綠素a,由葉綠素a激發(fā)一個電子，并進入光協(xié)作用的電子傳送鏈。光光協(xié)協(xié)作作用用的的電電子子產產生生 8.3.1 8.3.1 原初反響原初反

21、響 反響機理 捕光復合物中的聚光色素吸收光質子,由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)相互傳送最后傳給作用中心的一對特殊的葉綠素分子a,這一對葉綠素分子是同作為電子供體和受體的蛋白質緊緊地結合在一同的。 葉綠素a被激發(fā)成激發(fā)態(tài),同時放出電子給原初電子受體,此時葉綠素a被氧化成帶正電荷的氧化態(tài)的葉綠素a,而受體被復原成帶負電荷的復原型受體。氧化態(tài)的葉綠素a又可從原初電子供體處獲得電子而恢復為原來的復原形狀,原初電子供體那么被氧化成氧化態(tài),原初電子受體將高能電子釋放進入電子傳送鏈，完成了光能轉化為化能的過程。光能轉換光能轉換成電能成電能 8.3.2 電子傳送 類囊體膜上具有全部由光能轉化為化學能所需的功能組分,包括捕光

22、天線色素、兩個光反響中心、各種電子載體、從水中攝取電子的酶以及合成ATP的系統(tǒng)。這些組分分別組裝成膜蛋白復合物,這些復合物在類囊體膜上呈不對稱分布。 8.3.2 8.3.2 電子傳送電子傳送 電子載體 光 協(xié) 作 用 的 電 子 傳 送 鏈(photosyntheticelectron transfer chain)是由一系列的電子載體構成的，同線粒體呼吸鏈中的電子載體的作用根本類似。但二者不同的是，線粒體呼吸鏈中的載體位于內膜，而光協(xié)作用的電子載體位于類囊體膜并且是一個吸熱的過程而不是放熱的過程。 細胞色素植物細胞有幾個特殊的細胞色素參與光協(xié)作用的電子傳送。細胞色素b6和細胞色素f的吸收波長

23、分別是:563nm、553nm。 鐵氧還蛋白(ferredoxin):它含有一個氧化-復原的位點，該位點有兩個同硫結合的鐵原子,經過Fe3+ Fe2+的循環(huán)傳送電子。 NADP+復原酶參與光協(xié)作用電子傳送的主要黃素蛋白是NADP+復原酶，是一種含有FAD的酶，催化電子從鐵氧還蛋白傳送給NADP+。 質體蘭素(plastocyanin, PC):一種含銅的蛋白質,氧化型呈藍色,傳送電子時靠Cu2+ Cu+ 的形狀循環(huán)。 電子載體電子載體 質體醌質體醌(plastoquinone, PQ):(plastoquinone, PQ):質子和質子和電子載體電子載體, ,同線粒體的電子傳送鏈的醌一同線粒體

24、的電子傳送鏈的醌一樣，也是經過醌和醌醇循環(huán)。樣，也是經過醌和醌醇循環(huán)。 NADP+ NADP+ 是光協(xié)作用中的最后一個電是光協(xié)作用中的最后一個電子受體，是子受體，是NAD+NAD+的衍生物。的衍生物。NADP+NADP+接受兩接受兩個電子成為復原型的個電子成為復原型的NADPHNADPH。電電子子載載體體I I質質體體醌醌8.3.2 8.3.2 電子傳送電子傳送 電子傳送鏈中的復合物 捕光復合物(light-harvasting complex , LHC ) 又稱捕光葉綠素-蛋白質復合物, 或天線復合物(Antenna complex)。從豌豆植物中分別的LHC 是一種三體復合物，含有三個膜

25、整合肽， 每一個肽至少有12個葉綠素分子(7個葉綠素a 和5個葉綠素b)、兩個類胡蘿卜素經過非共價鍵附著。由于捕光復合物與PS嚴密相連，因此亦可將它看成是PS復合物的一部分。 8.3.2 8.3.2 電子傳送電子傳送 PS復合物( photosystem complex, PS) 即光系統(tǒng)II(PSII)復合物, 主要分布在基粒內囊體膜上。光系統(tǒng)反響中心葉綠素的最大光吸收峰是680nm，葉綠素在膜中光吸收的變化主要是同膜蛋白相互作用的結果，而不是葉綠素本身的差別。 PS的組成成分較為復雜，只含有六個膜整合肽和幾個嚴密銜接的脂，包括反響中心P680細胞色素，含有幾十個葉綠素a和b、類胡蘿卜素等。

26、另外還有幾個離子，包括四個錳原子，還有細胞色素b559等。光系統(tǒng)光系統(tǒng) 光系統(tǒng)光系統(tǒng)的功能構造的功能構造 8.3.2 8.3.2 電子傳送電子傳送 PS復合物(photosystem coplex, PS) 即光系統(tǒng)I(PSI)。在基粒類囊體和基質類囊體上均有分布。PSI是一種復合物，約有250300個色素分子和載體分子所組成，并含有一個作用中心P700、cyt f、PC、2個cyt563、鐵氧化復原蛋白、鐵氧化復原蛋白-NADP復原酶,存在基質和基粒類囊體上。 光系統(tǒng)光系統(tǒng)I I的功能構造的功能構造 電子傳送鏈中的復合物電子傳送鏈中的復合物 細胞色素b6/f復合物 細胞色素b/f復合物是類囊

27、體膜上可分別出來的多亞基膜蛋白。它由四個多肽組成:即細胞色素f、細胞色素b6、Rieske鐵硫蛋白和一個功能不清的分子量為17kD的多肽。細胞色素細胞色素b6/fb6/f復合物復合物 8.3.2 8.3.2 電子傳送電子傳送 光協(xié)作用中的電子傳送 由于在光協(xié)作用的電子傳送鏈中有兩個光系統(tǒng)，它們都能吸收光能進展光反響，所以會構成兩個頂峰(hill),通常用Z形圖來表示電子傳送過程。在Z形圖上，有兩點由于吸收了光質子引起被傳送電子自在能的添加。根據Z形圖，可以將電子傳送分為四個不同的階段。光協(xié)作用中的光協(xié)作用中的電子傳送鏈電子傳送鏈 光協(xié)作用中的電子傳送光協(xié)作用中的電子傳送 水的裂解與電子向質體醌

28、的傳送 光系統(tǒng)從光質子中得到能量，能量傳送到光反響中心的P680，使葉綠素P680成為P680*，激發(fā)態(tài)的P680釋放出電子，并被傳送到臨近的褐藻素，這是一種被修飾了的葉綠素a，然后從褐藻素傳送到質體醌，叫QA、傳送到QB，進一步傳送到PQ。在此過程中，P680先是失去了電子成為帶正電荷的P680+，P680失去的電子從裂解的水分子釋放出的電子得到補充，又成為復原態(tài)。 2H2O O2 + 4H+ + 4e- 值得留意的是水的光解釋放出了4個電子，而P680一次只能接受一個電子，如何解釋這種景象?后來有人做了這樣的實驗將可以進展光協(xié)作用的膜進展短暫的光照，然后檢查生成的氧的量，發(fā)現(xiàn)延續(xù)照射四次之

29、后氧的釋放量最大。為此提出了一個水氧化的時鐘實際水的電子釋放分四次進展，當時鐘釋放了四個電子后才從兩分子水中補充四個電子。 這一階段可總結如下H2O Mn Z P680 褐藻素 QA QB 水的電子釋放的四個階段水的電子釋放的四個階段 光協(xié)作用中的電子傳送光協(xié)作用中的電子傳送 電子從質體醌傳到質體藍素 當電子從光系統(tǒng)傳送到QB之后，復原型的QB分子分開PS，以游離的質體醌(PQ)的方式進入膜的雙脂層，最后將電子傳送給細胞色素b/f復合物。該復合物含有四種多肽亞基，其中三個含有可以轉移電子的鐵原子，它們分別是細胞色素b,細胞色素f鐵硫蛋白。 光協(xié)作用中的電子傳送光協(xié)作用中的電子傳送 電子從質體藍

30、素傳送給鐵氧化復原蛋白 光系統(tǒng)至少有11種膜整合多肽，和幾個嚴密結合的脂，包括反響中心P700細胞色素，以及與反響中心有關的捕光復合物(LHC)。LHC含有100多個葉綠素a和b，以及一些同色素結合的蛋白質。PS的作用是將電子從質體藍素傳送到鐵氧化復原蛋白。電子從PS的中心色素分子傳送到鐵硫蛋白要經過一系列的蛋白結合的電子載體A0，是一種細胞色素a，A1，是一種醌(維生素K1)，F(xiàn)eSX、FeSA、FeSB是鐵硫中心。 光協(xié)作用中的電子傳送光協(xié)作用中的電子傳送 由NADP+復原酶將電子從鐵硫蛋白傳送給NADP+ 。 鐵硫蛋白接受的來自于PS的電子可在NADP+復原酶的催化下傳送給NADP+，N

31、ADP+復原成NADPH需求兩個電子，所以需求兩個復原型的鐵硫蛋白。 8 . 3 . 3 光 合 磷 酸 化 (photophosphorylation) 在葉綠體進展的光協(xié)作用過程中, 會產生電化學氫質子梯度，因此可以驅動ADP磷酸化合成ATP,這一總過程由于是光驅動的,故叫光合磷酸化。它同線粒體的氧化磷酸化的主要差別是氧化磷酸化是由高能食物分子氧化驅動的，而光合磷酸化是由光質子驅動的。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化的類型 非循環(huán)式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation) 光照后, 激發(fā)態(tài)的葉綠素P680從水光解得到電子,電子傳

32、送經過兩個光系統(tǒng),并在傳送過程中產生H+質子梯度,且同磷酸化相偶聯(lián),產生ATP。在此過程中,電子的傳送是一個開放的通道。電子的最終受體是NADP+, 最終產物有ATP、NADPH、分子氧。8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 循環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 光誘導的電子從系統(tǒng)I傳送給鐵氧化復原蛋白后不是進一步傳送給NADP+，而是傳送給細胞色素b/f復合物，再經由質體蘭素(PC)而流回到光系統(tǒng)I。此過程的產物僅為ATP,無NADPH、水和分子氧。循環(huán)式光合磷酸化約占光合磷酸化的10-20%。非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化循循環(huán)環(huán)式式光光

33、合合磷磷酸酸化化 光合磷酸化的類型 假循環(huán)式光合磷酸化(pseudo-cyclic photophosphorylation) 在假循環(huán)式電子流中, 偶聯(lián)磷酸化構成ATP的過程同非循環(huán)式電子流類似,只是以分子氧替代了NADP+作最終電子受體,氧接受電子后,產生H2O2,H2O2再轉變?yōu)镠2O。電子自PS側的H2O,經過電子傳送鏈到P700,再到Fd,繼之由Fd到O2, 又構成H2O。由于電子從H2O經過長途傳送,又到H2O, 電子好似走了一個循環(huán), 為與真正的循環(huán)式電子流相區(qū)別,故稱為假循環(huán)式電子流。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 能量轉換安裝 光合磷酸化的能量轉化單位是ATP

34、酶復合體(CF1-CF0 -ATPase complex),位于類囊體膜上，朝向葉綠體基質，簡稱CF1顆粒。主要由兩部分組成, 即頭部(CF1 )和膜部(CF0)。CF1有五種亞基: 、,分子量分別是59、56、37、17、13kD。在、亞基上有ATP、ADP結合部位和催化部位。亞基與CF0結合。亞基控制質子流動。亞基在暗處有抑制此復合物催化活性的功能,限制ATP的水解。CF0至少有三個亞基插入膜中，以六聚體(18kD)構成質子通道。CF1ATP酶的激活與線粒體的不同, 要-SH化合物,同時還要Mg2+ 。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 類囊體膜重建實驗 葉綠體中的ATP究竟是

35、怎樣合成的? 類囊體膜上的CF1-CF0能否就是ATP合成酶? 采用類似于線粒體膜重建的方法進展了葉綠體的分別和類囊體重建實驗，證明了CF1顆粒就是ATP合成酶，偶聯(lián)光合磷酸化的安裝。類類囊囊體體膜膜重重建建 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化的機理 光合磷酸化的機理同線粒體進展的氧化磷酸化類似,同樣可用化學浸透學說來解釋。化學浸透學說的根本要點是:在電子傳送和ATP構成之間,起偶聯(lián)作用的是膜內外之間存在的質子電化學梯度。電子在膜上的傳送象一個H+泵,促使H+穿過膜進展定向傳送,構成膜兩側的H+質子梯度。由于H+的傳送是由泵來推進的,因此,在構成質子電動勢梯度時就會儲存能

36、量,它可用于將ADP+Pi構成ATP。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 類囊體膜進展的光合電子傳送與光合磷酸化需求四個跨膜復合物參與光系統(tǒng)、細胞色素b6/f復合物、光系統(tǒng)和ATP合成酶。由三個可動的物質質體醌、質體藍素和H+質子將這四個復合物在功能上連成一體。類囊體類囊體的光能的光能吸收與吸收與電子傳電子傳送送類囊體的光能吸收與電子傳送類囊體的光能吸收與電子傳送 8 . 4 暗 反 響 (dark reaction) 有人將高等植物的光協(xié)作用分為三個階段: 第一階段是光能的吸收、傳送和轉化,第二階段是電子傳送和光合磷酸化,第三階段是二氧化碳的同化。實踐上第一、第二階段是光反響過程

37、，在類囊體上進展，第三階段是暗反響,進展CO2的固定，在葉綠體基質中進展。 暗反響是指葉綠體利用光反響產生的NADPH和ATP的化學能,將CO2復原合成糖。CO2復原成糖的反響不需求光,故這一反響稱為暗反響。暗反響是在葉綠體基質中進展的。 8.4.1 C3途徑 在C3途中，由于反響的最初產物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又稱三碳循環(huán),這是卡爾文(Calvin)等在50年代用14C示蹤法研討出來的, 故稱卡爾文循環(huán)?？煞譃槿齻€階段:羧化、復原和RuBP的再生。 CO2的羧化 CO2被復原之前,首先被固定構成羧基,以RuBP作為CO2接受體,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP與CO2 反響構成

38、兩分子的3-磷酸甘油酸(PGA)?？枲栁奈难h(huán)環(huán) 8.4.1 C3 8.4.1 C3途徑途徑 復原階段 3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATP磷酸化構成1.3二磷酸甘油酸, 然后在甘油醛磷酸脫氫酶的催化下被NADPH復原成3-磷酸甘油醛。這是一個吸能反響,光反響中構成的ATP和NADPH主要是在這一階段被利用。所以,復原反響是光反響和暗反響的銜接點,一旦CO2被復原成3-磷酸甘油醛,光協(xié)作用的貯能過程便完成。 8.4.1 C3 8.4.1 C3途徑途徑 RuBP的再生 利用已構成的3-磷酸甘油醛經一系列的相互轉變最終再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,發(fā)生磷酸化

39、作用生成RuBP, 再耗費一個ATP。 綜上所述,三碳循環(huán)是靠光反響構成的ATP機NADPH作能源,推進CO2的固定、復原,每循環(huán)一次只能固定一個CO2,循環(huán)6次,才干把6個CO2分子同化成一個己糖分子。實踐上，經過卡爾文循環(huán)，將CO2轉變成葡萄糖通常需求耗費18分子的ATP和12分子的NADPH。 8.4.2 C4 植物和CAM植物 C4途徑 1965年，Hugo Kortschak報道,用14CO2加到甘蔗中，發(fā)現(xiàn)放射性首出如今四碳骨架中，而不是出如今PGA中。進一步地分析發(fā)現(xiàn)，這些C4物質是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結合的結果，因此發(fā)現(xiàn)了CO2固定的第二種機制，這種固定CO2的機制稱為四碳雙羧酸途徑,簡稱為C4途徑。將CO2銜接到PEP上的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。利用這種途徑固定CO2的植物稱為C4植物，主要是熱帶草本植物。8.4.2 C4 8.4.2 C4 植物和植物和CAMCAM植物植物 CAM植物 大約有5%以下的植物具有另外的生化順應性，它們可以在非常熱而枯