超干處理與貯藏溫度對一串紅種子生活力與生理變化的影響

1、超干處理與貯藏溫度對一串紅種子生活力與生理變化的影響曾 麗1，趙梁軍2，孫 強3，徐小薇4（1上海交通大學農(nóng)業(yè)與生物學院，上海 201101；2中國農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術(shù)學院，北京 100094； 3上海市林木花卉育種中心，上海 201615；4浙江省亞熱帶作物研究所，杭州 325005）摘要：【目的】研究超干處理和貯藏溫度對一串紅種子生活力及生理變化的影響，為探尋一串紅種子適宜的貯藏方法提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā坎捎霉枘z干燥法超干處理一串紅（Salvia splendens）種子，將種子含水量由8.9%分別降至4.5%、3.4%、3.0%、2.7%和2.2%，在室溫及5條件下貯藏13個月后，測定

2、不同含水量超干種子經(jīng)復水處理后的生活力及生理指標變化?！窘Y(jié)果】（1）超干處理后一串紅種子在室溫條件下經(jīng)過13個月的貯藏后發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)明顯高于未超干處理的對照種子，發(fā)芽高峰時間比未超干種子早12 d，種子萌發(fā)整齊度優(yōu)于對照，不同含水量的超干種子電導率低于對照，脫氫酶活性高于對照；（2）在5條件下貯藏13個月的超干處理與室溫條件下相同處理相比，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)無明顯差異；（3）在5條件下貯藏13個月后，與相同溫度條件下未超干處理一串紅種子相比，不同含水量的超干種子生活力與生理指標差異較大，在含水量為3.4%及4.5%時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)明顯提高，電導率明顯下降，脫氫酶活

3、性明顯提高，而在含水量為3.0%、2.7%和2.2%時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)下降，電導率提高，脫氫酶活性下降。【結(jié)論】適度含水量的超干處理可以使一串紅種子保持較高的活力，是一種較為理想的種子貯藏方法。關(guān)鍵詞：一串紅；種子生活力；超干；貯藏Effects of Ultradrying Treatment and Storage Temperature on Vigor and Physiological Changes of Salvia splendens SeedsZENG Li1, ZHAO Liang-jun2, SUN Qiang3, XU Xiao-wei4( 1College

4、of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 201101; 2College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100094; 3Shanghai Breeding Center for Forest Tree and Flower, Shanghai 201615; 4Zhejiang Institution of the Subtropical Crops, Hangzhou 325005 )Ab

5、stract: 【Objective】Effects of ultradrying treatment and storage temperature on vigor and physiological changes of Salvia splendens were studied to establish a suitable method for storaging the seeds.【Method】The seeds of Salvia splendens were ultra dried with silica gel to reduce the moisture content

6、 from 8.9% to 4.5%, 3.4%, 3.0%, 2.7% and 2.2% respectively. Apparent changes of several physiological parameters and seed vigor of Salvia splendens were detected when the seeds were re-moistened after being stored under room temperature and 5 for 13 months.【Result】Seed germination rate, germination

7、potential and the germination index of Salvia splendens seeds after ultradrying were higher than that of the control. Compared to the control, the peak time of germination of ultraldried seeds was 12 days earlier, the germination potential was better, the electric conductivity was lower and dehydral

8、ase activity was higher. However, the germination rate, germination potential and germination index of ultra-dried were not significantly different when stored under 5 and room temperature for 13 months. When stored under 5 for 13 months, the parameters of ultra dried seeds were significantly differ

9、ent from the seeds without ultradrying treatment. For those seeds of 3.4%4.5% moisture content, the germination rate, germination potential and germination index were increased, and the electric conductivity was decreased. The dehydralase activity increased significantly, while for the seeds of 3.0%

10、, 2.7% and 2.2% moisture content, the germination rate, germination potential and germination index declined, and the electric conductivity increased. The dehydralase activity declined significantly. 【Conclusion】The results demonstrated that an appropriate ultradried Salvia splendens seeds could per

11、sist robust vitality and ultradrying treatment was an ideal method of seed storage. Key words: Salvia splendens; Seed vigor; Ultradrying; Storage0 引言【本研究的重要意義】一串紅（Salvia splendens）屬于唇形科鼠尾草屬植物，是廣泛栽培的重要草本花卉之一，多采用種子繁殖，種子用量很大，但其種子脂肪含量高，易被氧化，不耐貯藏，是一串紅在園林上應(yīng)用的主要限制因子之一1；本試驗將研究一串紅種子適宜貯藏的種子含水量和貯藏溫度，為探尋一串紅種子適宜

12、的貯藏方法提供理論基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M展】20世紀80年代末發(fā)展起來的種子超干貯藏技術(shù)，可以使一些植物種子在種子含水量降低到種質(zhì)保存的安全含水量（7%5%）以下貯藏，既可達到節(jié)能的目的，又可達到種子低溫貯藏的相似效果。相關(guān)研究認為，通過超干處理，芝麻、亞麻、梯牧草、油菜、花生、洋蔥、柱花草、非洲菊等種子耐貯性顯著提 高28。【本研究切入點】有關(guān)一串紅種子的超干貯藏研究尚未見報道。本試驗在前期對一串紅種子發(fā)育及休眠的研究基礎(chǔ)上，進一步開展超干處理方法對一串紅種子耐貯性影響的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用硅膠干燥法對一串紅種子進行超干處理，研究超干處理后不同種子含水量和貯藏溫度對一串紅種子生活力及生

13、理變化的影響，以期探尋提高一串紅種子耐貯性的適宜貯藏方法。1 材料與方法1.1 材料以2000年中國農(nóng)業(yè)大學種植的矮生一串紅種子（Salvia splendens cv. Carbinere Scarlet）為試材。試驗前種子含水量為8.9%，發(fā)芽率為73.0%（剛采收種子有休眠現(xiàn)象，未達到最大發(fā)芽率9）。室內(nèi)試驗分析20012003年在中國農(nóng)業(yè)大學及上海交通大學完成。1.2 方法1.2.1 種子超干處理及貯藏 采用硅膠室溫干燥法對種子進行干燥，種子用量為5.0 g，種子與硅膠的比例為1:10（w/w），在密閉容器里用硅膠將種子分別干燥1、2、3、4和5 d，每天更換硅膠，干燥后取樣，重復3次

14、3。干燥后種子用鋁箔密封，置于干燥器中，分別于5和自然室溫（簡稱為室溫）條件下貯藏13個月。1.2.2 種子含水量測定 參照胡家恕等10方法進行種子含水量的測定。采用高恒溫烘箱法，130烘至恒重。1.2.3 種子復水處理 參照林堅等11的方法，即利用不同鹽的飽和溶液調(diào)節(jié)密封環(huán)境的相對濕度CaCl2 RH35.0%（20），NH4Cl RH70.0%（20），水溶液 RH100.0%，將種子依次放在這3種溶液形成的濕度環(huán)境中各24 h，由低到高逐漸提高種子含水量。1.2.4 種子活力的測定 參照張明方等12、鄒冬梅13的方法，從種子萌發(fā)開始到第15天，每天統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)，并在第7天測定全部發(fā)芽種

15、子的胚根長度，按下列公式計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢和活力指數(shù)：發(fā)芽率15 d內(nèi)全部發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%發(fā)芽勢第4天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%活力指數(shù)發(fā)芽指數(shù)×胚根長度（cm）發(fā)芽指數(shù)Gt/Dt。其中，Gt表示第t日的發(fā)芽數(shù)，Dt表示發(fā)芽日數(shù)。1.2.5 種子浸出液的電導率測定 參照程紅焱等2的測定方法，分別稱取不同超干處理的種子各1.0 g，放入飽和水蒸汽中平衡含水量，用去離子水沖洗數(shù)次，吸干種子表面的水分，將種子放入裝有30 ml去離子水的三角瓶中，置于20恒溫箱中，2 h后用電導儀（DDS-A型）測定浸出液的電導率。1.2.6 種子脫氫酶活性測定 采

16、用TTC定量法測 定10。取不同含水量的超干種子各0.5 g在20條件下萌發(fā)3 d，在30恒溫箱中用1% TTC溶液10 ml浸泡3 h，取出后用蒸餾水清洗，吸干種子表面的水分，加10 ml丙酮研磨，5 000 r/min離心10 min，取上清液用752型分光光度計測定490 nm下OD值。以每克種子提取液的OD值作為脫氫酶的相對活性，單位為OD·g-1。2 結(jié)果與分析2.1 種子超干過程中含水量的變化及超干處理后種子發(fā)芽率的變化含水量為8.9%的一串紅種子分別經(jīng)室溫硅膠干燥法進行超干處理15 d，含水量發(fā)生明顯變化（表1）。超干第1天種子脫水速率最快，脫水速率為49.5%，此時種

17、子含水量下降約一半，達4.5%，第2天脫水速率下降到12.0%，種子含水量降為3.4%，第35天脫水速率更低，小于5.5%。超干處理后，各含水量種子在復水處理后發(fā)芽率基本一致。上述結(jié)果說明，超干處理并未對一串紅種子的生活力和活力造成不良影響。表1 一串紅種子超干過程中含水量的變化和超干處理后發(fā)芽率變化Table 1 Changes of seed moisture content during ultradrying and seed germination rate after ultradried in Salvia splendens seeds超干時間Ultradrying perio

18、d(d)超干前種子重量Seeds weight before ultradrying (mg)超干后種子重量Seeds weight after Ultradry (mg)超干后種子含水量Moisture content of the seeds (%)脫水速率Dehydration rate (%)超干后發(fā)芽率Germination rate after ultradried (%)15241±355010±284.549.573.225222±144936±273.412.073.335226±164917±163.04.972.

19、845251±44925±332.73.371.955234±294884±222.25.472.4超干處理每天脫去水分占未超干處理種子中總含水量(8.9%)的百分數(shù)，表示脫水速率Dehydration rate was the percentage of lost moisture out of the pre-treatment moisture weight (8.9%) in 24 hours2.2 貯藏溫度對超干種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)的影響超干后的一串紅種子在室溫和5低溫條件下密封貯藏13個月后，進行復水處理和發(fā)芽試驗（表2）。室溫貯藏條

20、件下，對照（未超干處理）種子發(fā)芽率降低幅度較大，僅為53%，而含水量為2.7%4.5%的一串紅超干種子，密封貯藏13個月后種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均比未超干種子高，而種子含水量為2.2%種子與對照的發(fā)芽情況相近。研究表明，低溫可以較好地維持對照（未超干處理）種子的發(fā)芽能力。含水量為3.4%4.5%的超干種子低溫貯藏后發(fā)芽率與對照（未超干處理）及相同含水量超干處理的種子在室溫下貯藏的發(fā)芽率之間差別不明顯，但發(fā)芽勢明顯高于未超干處理；當含水量低于3.0%時，其種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢均明顯低于對照（未超干處理）。由此說明，對不同含水量超干處理的一串紅種子進行低溫貯藏一定時間后，種子的發(fā)芽率

21、、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)與超干種子含水量關(guān)系密切。2.3 貯藏溫度對超干種子萌發(fā)的影響超干種子在室溫和5密封貯藏13個月后，經(jīng)過復水處理，根據(jù)種子每天的發(fā)芽率繪制萌發(fā)曲線（圖1）。室溫貯藏條件下，對照種子發(fā)芽時間分布在28 d，發(fā)芽高峰為第4天和第5天，而不同含水量的超干種子發(fā)芽時間主要集中在26 d，其中含水量為3.0%4.5%超干種子發(fā)芽的高峰時間為第3天，且發(fā)芽整齊度明顯高于對照。低溫貯藏種子復水處理后，超干種子發(fā)芽時間與未超干種子相近，分布在第26天。表2 室溫和5貯藏13個月后不同含水量超干種子發(fā)芽狀況比較Table 2 Comparisons of germination paramet

22、ers of ultradried Salvia splendens seeds with different moisture contents after 13 months storage at room temperature and 5, respectively超干時間Ultradryperiod(d)種子含水量Moisture content (%)發(fā)芽率Germination rate (%)發(fā)芽勢Germination potential (%)發(fā)芽指數(shù)Germination index室溫Room temperature5室溫Room temperature5室溫Room

23、temperature5室溫Room temperature50（CK）8.98.953.0±1.42 a83.5±1.91 a23.5±1.45 a58.0±1.25 a14.0±0.02 a19.8±1.00 a14.54.583.0±1.34 a87.5±1.53 a62.5±1.49 b66.0±1.64 a19.5±0.13 a20.3±1.23 a23.43.484.0±1.46 a84.5±2.02 a67.0±1.87 b62.5

24、±1.81 a20.1±0.15 a19.3±1.50 a33.03.073.0±1.65 a75.5±1.68 a45.5±1.41 b38.0±1.93 a17.9±0.23 a16.3±1.43 a42.72.761.5±1.12 a70.0±1.89 a34.5±1.03 a39.0±1.55 a13.5±0.06 a15.4±1.53 a52.22.256.5±1.00 a62.5±1.97 a22.0±1

25、.69 a30.0±1.97 a11.1±0.29 a13.3±1.07 a同一列相同字母表示LSD test P=0.05差異不顯著，不同字母表示差異顯著The values in a column with the same letter are not significantly different at LSD test P=0.05, with the different letter are significantly different at LSD test P=0.05.圖1 不同貯藏溫度下一串紅超干種子貯藏13個月后的萌發(fā)曲線Fig. 1 Th

26、e germination curve of ultradried Salvia splendens seeds stored at room temperature and 5 after 13 months2.4 超干處理和貯藏溫度對種子電導率的影響保持細胞膜的完整性是維持種子生活力的重要因素。圖2顯示，不同含水量超干種子在5貯藏13月后，含水量為2.2%的種子電導率高于對照，含水量為2.7%、3.0%的種子電導率與對照差異不明顯，含水量為3.4%、4.5%的則明顯低于對照，表明含水量過低，在低溫下細胞膜可能更容易受到傷害，從而使種子的電導率提高，而適宜的含水量可能有利于維持細胞膜的穩(wěn)定性

27、，因為此時種子電導率較低；室溫貯藏條件下，不同含水量超干種子電導率均明顯低于對照，其中含水量為4.5%的超干種子電導率最低，含水量為2.7%3.0%的種子間差別不大。上述研究結(jié)果說明，無論在室溫條件下，還是在低溫條件下，不同含水量 圖2 超干處理和貯藏溫度對貯藏13個月后一串紅種子電導率的影響Fig. 2 Effects of ultradrying treatment and storage tempera- ture on the electric conductivity of Salvia splendens seeds after 13 months storage的超干處理一串紅種

28、子經(jīng)過一定時間貯藏后其細胞膜的穩(wěn)定性可能會受到不同程度的影響，本試驗條件下，含水量為3.4%、4.5%時影響較小，可作為超干一串紅種子適宜的含水量指標。2.5 超干處理和貯藏溫度對種子脫氫酶活性的影響經(jīng)過13個月貯藏后不同含水量的超干種子的脫氫酶活性變化與發(fā)芽率情況基本一致（圖3），其中5貯藏后，含水量為3.4%4.5%的超干種子脫氫酶活性明顯高于對照，其中以4.5%的種子脫氫酶活性最高，含水量為2.2%3.0%的種子脫氫酶活性則低于低溫對照；而室溫貯藏后，不同含水量的超干種子脫氫酶活性均高于室溫對照；甚至室溫貯藏條件下的超干種子與5貯藏的對照種子相比，在含水量為3.4%及4.5%時，其脫氫酶

29、活性仍然高于未超干種子低溫貯藏后的脫氫酶活性，2.7%3.0%含水量的超干種子室溫貯藏后與未超干種子低溫貯藏后的脫氫酶活性水平相近，2.2%含水量的超干種子脫氫酶活性水平則更低。圖3 超干處理和貯藏溫度對貯藏13個月后一串紅種子脫氫酶活性的影響Fig. 3 Effects of ultradrying and storage temperature on dehydralase activity of Salvia splendens seeds after 13 months storage3 討論貯藏時間、貯藏溫度、種子含水量及環(huán)境濕度條件等均影響種子貯藏后的生活力，其中種子含水量及貯藏溫

30、度是關(guān)鍵。貯藏后種子的發(fā)芽率、電導率、抗氧化酶活性等生理特征隨種子含水量的不同而不 同35, 15, 16，適宜的含水量可以提高貯藏種子的生活力及抗老化能力1720。超干條件下，植物種子貯藏后的生活力也因貯藏時間、貯藏溫度、種子含水量及環(huán)境濕度條件不同而不同，如超干處理后非洲菊、柱花草、向日葵等植物種子耐貯性均有所提高2, 68, 15, 21, 22。一串紅種子經(jīng)室溫硅膠干燥法處理15 d，每天的脫水速率不同。第1天種子含水量下降最快，大約脫去未超干種子含水量的一半；第2天脫水速率下降到11.85%；第34天脫水速率則為45%；第5天更低，大約為3%。這表明脫水速率可能與種子中水分存在狀態(tài)有

31、關(guān)，前期脫去的可能是結(jié)合力弱的自由水，種子含水量下降速度快，后期脫去的水可能是結(jié)合力較強的束縛水。這與前人研究結(jié)果相似。程紅焱等研究結(jié)果表明，紅花種子經(jīng)超干處理后種子含水量下降的同時，自由水/束縛水的比率也隨之下降，種子對束縛水的保持能力越大，其超干貯藏的效果越好，且不同類型的種子（包括淀粉類、油料類、蛋白質(zhì)類、耐干品種及對水分敏感的品種）束縛水與自由水脫除水分的難易也不盡相同23。筆者前期的研究結(jié)果表明，剛成熟的一串紅種子具有休眠現(xiàn)象，此時種子的發(fā)芽率較低（僅為73%），經(jīng)過3個月的室溫貯藏后發(fā)芽率上升（數(shù)據(jù)待發(fā)表）；但隨著貯藏時間的進一步延長，一串紅種子與其它作物種子一樣，發(fā)芽率、發(fā)芽勢等

32、生活力指標會有所下降1,9。在實踐中多采取適當降低種子含水量（一般在安全含水量以上）、適當降低溫度和環(huán)境濕度的方法對一串紅種子進行貯藏，以維持更長時間的種子生活力1, 9。本試驗采用硅膠干燥法超干處理一串紅種子，將種子含水量由8.9%分別降至4.5%、3.4%、3.0%、2.7%和2.2%，發(fā)現(xiàn)在室溫及5條件下貯藏13個月后，適度含水量的一串紅超干處理種子在室溫下可以達到未超干種子低溫條件下的貯藏效果，是一種節(jié)能的有效貯藏方法。但當一串紅種子含水量降低于3.0%以下時，經(jīng)過13個月的低溫貯藏后，種子電導率明顯高于低溫對照，發(fā)芽率、脫氫酶活性等也低于對照，表明過低的含水量會使種子的活力下降。過低

33、含水量的種子貯藏后種子活力下降的原因，一方面可能來自細胞結(jié)構(gòu)的改變，種子含水量過度下降時，磷脂的排列發(fā)生轉(zhuǎn)向，膜的連續(xù)性界面受到破壞，使種子在復水過程中，導致部分細胞內(nèi)物質(zhì)外滲，從而影響種子活力；另一方面可能來自細胞內(nèi)物質(zhì)的改變，使種子在物質(zhì)代謝、能量代謝及離子交換等方面發(fā)生改變，從而影響種子的活力4, 24, 25。發(fā)生過低含水量種子活力下降的原因還可能是種子在復水后萌發(fā)時發(fā)生吸脹損傷24。有關(guān)過低含水量一串紅種子貯藏后活力下降的機理有待進一步研究。4 結(jié)論一串紅超干種子在室溫條件下經(jīng)過13個月的貯藏后，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)明顯高于未超干處理的對照種子，發(fā)芽時間分布在第26天，高峰時間為

34、第3天，比未超干種子早12 d，種子萌發(fā)整齊度優(yōu)于對照，不同含水量的超干種子電導率均明顯低于對照，脫氫酶活性高于對照；在5條件下貯藏13個月的超干處理一串紅種子與室溫條件下相同處理相比，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)無明顯差異，與相同溫度條件下未超干處理一串紅種子相比，不同含水量的種子生活力與生理指標差異較大，當含水量為3.4%及4.5%時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)明顯提高，電導率明顯下降，脫氫酶活性明顯提高；在含水量為3.0%、2.7%和2.2%時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)均下降，電導率提高，脫氫酶活性下降。研究表明，適度含水量的超干處理可以使一串紅種子保持較高的活力，是一種較為理想的種子貯藏方法

35、；在本試驗條件下，3.0%含水量可能是一串紅種子超干處理后貯藏的種子含水量的下限。References1曾 麗, 趙梁軍, 蘇立峰. 一串紅種子發(fā)育及內(nèi)含物對種子萌發(fā)的影響. 中國農(nóng)業(yè)大學學報, 2000, 5(1): 35-38.Zeng L, Zhao L J, Su L F. Effects of seed development and its constituents on seed germination of Slavia splendens. Journal of China Agricultural University, 2000, 5(1): 35-38. (in Chi

36、nese)2程紅焱, 鄭光華, 陶嘉齡. 超干處理對幾種蕓苔屬植物種子生理生化和細胞超微結(jié)構(gòu)的效應(yīng). 植物生理學報, 1991, 17(3): 273-284.Cheng H Y, Zheng G H, Tao J L. Physiological, biochemical and ultrastructural studies on ultradried seeds of some Brassica species. Acta Photophysiologica Sinica, 1991, 17(3): 273-284. (in Chinese)3程紅焱, 鄭光華, 陶嘉齡, 傅壽仲. 油菜

37、種子含油量與超干處理效果的關(guān)系. 見: 鄭光華. 種子生理研究. 北京: 科學出版社, 2004: 241-247.Cheng H Y, Zheng G H, Tao J L, Fu Z S. The relationship between seed oil content and effect of ultraldrying. In: Zheng G H. Seed Physiology Research. Beijing: Science Press, 2004: 241-247. (in Chinese)4朱 誠, 曾廣文, 鄭光華. 超干花生種子耐藏性與脂質(zhì)過氧化作用. 作物學報,

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