第二章1 植物氮素營(yíng)養(yǎng)

1、第二章第二章 植物氮素營(yíng)養(yǎng)與氮肥植物氮素營(yíng)養(yǎng)與氮肥 氮氮缺氮缺氮含量：一般植物含氮量約占植物體干物重的含量：一般植物含氮量約占植物體干物重的0.3%-5%,0.3%-5%,而含量的多少與植物種類、器官、發(fā)育而含量的多少與植物種類、器官、發(fā)育階段有關(guān)。階段有關(guān)。種類：大豆種類：大豆玉米玉米小麥小麥水稻水稻器官：葉片器官：葉片子粒子粒莖稈莖稈苞葉苞葉發(fā)育：同一作物的不同生育時(shí)期，含氮量也不發(fā)育：同一作物的不同生育時(shí)期，含氮量也不相同。相同。一、植物體內(nèi)氮的含量、形態(tài)和分布一、植物體內(nèi)氮的含量、形態(tài)和分布第一節(jié)第一節(jié) 植物的氮素營(yíng)養(yǎng)植物的氮素營(yíng)養(yǎng)作作 物物器器 官官含氮含氮 （ N,% ）水水 稻稻

2、籽籽 粒粒1.3-1.8莖莖 稈稈0.5-0.9小小 麥麥籽籽 粒粒2.0-2.5莖莖 稈稈0.4-0.6棉棉 花花種種 子子2.8-3.5纖纖 維維0.28-0.33莖莖 稈稈1.2-1.8油油 菜菜種種 子子4.0-4.5莖莖 稈稈0.8-1.2豆料作物豆料作物籽籽 粒粒4.0-6.5莖莖 稈稈0.8-1.4 若干農(nóng)作物體內(nèi)的含氮量若干農(nóng)作物體內(nèi)的含氮量無(wú)機(jī)態(tài)氮無(wú)機(jī)態(tài)氮低分子量有機(jī)態(tài)氮低分子量有機(jī)態(tài)氮高分子量有機(jī)態(tài)氮高分子量有機(jī)態(tài)氮（氨基酸，酰胺，胺）（氨基酸，酰胺，胺）（蛋白質(zhì)，核酸）（蛋白質(zhì)，核酸）供氮對(duì)馬鈴薯傷流液中細(xì)胞分裂素含量的影響供氮對(duì)馬鈴薯傷流液中細(xì)胞分裂素含量的影響細(xì)胞分裂

3、素含量（細(xì)胞分裂素含量（mol）連續(xù)供氮連續(xù)供氮 連續(xù)不供氮連續(xù)不供氮天天0 196 1963 420 266 561 175 增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)氮肥對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響氮肥對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響 施氮量施氮量 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 干面筋干面筋 沉淀值沉淀值 產(chǎn)產(chǎn) 量量（N kg/畝）畝） （%） （%） （kg/畝）畝） 0 10.9 8.78 34.7 167 16 14.0 13.5 55.7 339Cereal CropsOil Crops氮素供應(yīng)對(duì)菜籽中油脂含量的影響氮素供應(yīng)對(duì)菜籽中油脂含量的影響 氮素水平氮素水平 種子產(chǎn)量種子產(chǎn)量 千粒重千粒重 油分油分 油產(chǎn)量油產(chǎn)量 （

4、g/盆）盆） （g） （%）（）（g/盆）盆） 低氮低氮 10.0 3.0 46.8 4.68 高氮高氮 18.8 3.6 41.7 7.75氮對(duì)植物生命活動(dòng)以及氮對(duì)植物生命活動(dòng)以及作物產(chǎn)量和品質(zhì)均有極其作物產(chǎn)量和品質(zhì)均有極其重要的作用。重要的作用。合理施用氮肥是獲得作合理施用氮肥是獲得作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的有效措施。物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的有效措施。生產(chǎn)與實(shí)踐生產(chǎn)與實(shí)踐生產(chǎn)實(shí)踐中生產(chǎn)實(shí)踐中 在旱地農(nóng)田中，硝態(tài)在旱地農(nóng)田中，硝態(tài)氮是作物的主要氮源。由氮是作物的主要氮源。由于土壤中的銨態(tài)氮通過(guò)硝于土壤中的銨態(tài)氮通過(guò)硝化作用可轉(zhuǎn)變?yōu)橄鯌B(tài)氮。化作用可轉(zhuǎn)變?yōu)橄鯌B(tài)氮。所以，作物吸收的硝態(tài)氮所以，作物吸收的硝態(tài)氮多于銨態(tài)氮。

5、多于銨態(tài)氮。NO3- NH4+ aa Protein Vacuole (Root)Xylem ShootXylem (Root)(NH4+ aa Protein) NO3- + 8 H+ + 8 e- NH3 + 2 H2O + OH- 硝酸還原成氨是由兩種硝酸還原成氨是由兩種獨(dú)立的酶分別進(jìn)行催化的。獨(dú)立的酶分別進(jìn)行催化的。硝酸還原酶可使硝酸還原酶可使硝酸鹽硝酸鹽還原還原成成亞硝酸鹽亞硝酸鹽，而亞硝酸還原，而亞硝酸還原酶可使亞硝酸鹽還原成酶可使亞硝酸鹽還原成氨氨。2、NO3-N的同化的同化NO2_NO3_NH3鉬對(duì)小麥葉片中硝酸還原酶活性的影響鉬對(duì)小麥葉片中硝酸還原酶活性的影響 ( (供鉬水平

6、供鉬水平g/g/株）株）葉片預(yù)處理葉片預(yù)處理 ( (供鉬供鉬g/L)g/L)硝酸還原酶活性硝酸還原酶活性（molNO2/gmolNO2/g鮮重鮮重) )2424小時(shí)小時(shí)7070小時(shí)小時(shí) 0.005 0 0.2 0.3 0.005 100 2.8 4.2 5.0 0 5.0 100 (Randall， 1969) 8.0 8.2NAD(P)+NH3NO3_NO2-Siro-hemeNAD(P)H+H+Ferredox （ox）Ferredox （red）NADPH2NADPH2O+OH-Photosystem INitrite reductasee-Nitrate reductase Chlor

7、oplastCytoplasm2e-FADH2 FADCytFeIICytFeIIIMoIVMoVIH2O2 H+Schematic representation of the sequence of nitrate assimilation in leaf cells質(zhì)膜上質(zhì)膜上NH4+脫質(zhì)子作用的示意圖脫質(zhì)子作用的示意圖外界溶液外界溶液NH3質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)NH4+H+1 1、 NHNH4 4+ +-N-N的吸收的吸收NH4+的吸收與的吸收與H+的釋放存在著相當(dāng)嚴(yán)格的釋放存在著相當(dāng)嚴(yán)格的等摩爾關(guān)系的等摩爾關(guān)系 (K.Mengel et al, 1978) 。 水稻幼苗對(duì)水稻幼苗對(duì)NH4

8、+的吸收與的吸收與H+釋放的關(guān)系釋放的關(guān)系NH4+的吸收的吸收 H+的釋放的釋放(mol/L) (mol/L)158158184184174174145145149149183183166166145145酮戊二酸酮戊二酸氨氨谷氨酸谷氨酸各各種種新新的的氨氨基基酸酸酮酸酮酸酰胺酰胺氨氨還原性胺化作用還原性胺化作用轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用2. NHNH4 4-N -N 的同化的同化谷氨酸谷氨酸 NH3 ATP 谷氨酰胺谷氨酰胺 ADP Pi 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺谷氨酰胺 -酮戊二酸酮戊二酸 2e- 2H+ 2谷氨酸谷氨酸谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶 谷氨酸谷氨酸 + -含氧酸含氧酸 -氨

9、基酸氨基酸 + -酮戊二酸酮戊二酸 轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶-氨基酸氨基酸 二肽二肽 多肽或蛋白質(zhì)多肽或蛋白質(zhì) 2. NHNH4 4-N -N 的同化過(guò)程的同化過(guò)程目前關(guān)于尿素被同化的途徑有兩種見(jiàn)解：目前關(guān)于尿素被同化的途徑有兩種見(jiàn)解：其一、尿素土壤中由脲酶水解產(chǎn)生氨和二氧其一、尿素土壤中由脲酶水解產(chǎn)生氨和二氧化碳；化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素 磷酸 氨甲酰磷酸精氨酸鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸尿素同化的特點(diǎn)是：對(duì)植物呼吸作用的依尿素同化的特點(diǎn)是：對(duì)植物呼吸作用的依賴程度不高，而主要受尿素濃度的影響。賴程度不高，而主要受尿素濃度的影響。 （三）（三）CO(NHCO(NH2 2)

10、 ) 2 2-N-N的吸收和同化的吸收和同化NO3-N是陰離子，為氧化態(tài)的氮源，是陰離子，為氧化態(tài)的氮源， NH4+-N是陽(yáng)離子，為還原態(tài)的氮源。是陽(yáng)離子，為還原態(tài)的氮源。（四）（四） NONO3 3- -N-N和和 NH NH4 4+ +-N-N營(yíng)養(yǎng)作用的比較營(yíng)養(yǎng)作用的比較不能簡(jiǎn)單的判定那種形態(tài)好或不能簡(jiǎn)單的判定那種形態(tài)好或是不好，因?yàn)榉市Ц叩团c各種影是不好，因?yàn)榉市Ц叩团c各種影響吸收和利用的因素有關(guān)！響吸收和利用的因素有關(guān)！(一一)作物種類作物種類 水稻是典型的喜水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻作物。（水稻幼苗根內(nèi)缺少硝酸還原酶；幼苗根內(nèi)缺少硝酸還原酶； NO3-N在水田在水田中易流

11、失，并發(fā)生反硝化作用。）中易流失，并發(fā)生反硝化作用。） 煙草是典型的喜煙草是典型的喜NO3-N作物。作物。（二）環(huán)境反應(yīng)（二）環(huán)境反應(yīng)（pH） 從生理角度看，從生理角度看， NH4+-N和和NO3-N都是都是良好的氮源，但在不同良好的氮源，但在不同pH條件下，作物對(duì)條件下，作物對(duì)NH4+-N和和NO3-N的吸收量有明顯的差異。的吸收量有明顯的差異。 NH4+-N肥效不好主要是由于生理酸性所造肥效不好主要是由于生理酸性所造成的。成的。不同形態(tài)氮肥對(duì)玉米和水稻幼苗生長(zhǎng)的影響不同形態(tài)氮肥對(duì)玉米和水稻幼苗生長(zhǎng)的影響（幼苗培養(yǎng)（幼苗培養(yǎng)15天）天）以以NaNO3為氮源為氮源 以（以（NH4）2SO4為氮

12、源為氮源干重干重 原來(lái)原來(lái)pH 最終最終pH 干重干重 原來(lái)原來(lái)pH 最終最終pH玉米玉米 0.405 5.2 6.8 0.723 5.1 4.0水稻水稻 0.126 5.2 6.0 0.306 5.1 2.9四、植物缺氮癥狀與供氮過(guò)多的危害四、植物缺氮癥狀與供氮過(guò)多的危害 氮素缺乏癥狀氮素缺乏癥狀 氮素過(guò)多的危害氮素過(guò)多的危害缺氮缺氮大麥：下部葉大麥：下部葉片淡黃，中部片淡黃，中部葉片葉尖發(fā)黃葉片葉尖發(fā)黃并逐漸向葉基并逐漸向葉基部擴(kuò)展，新葉部擴(kuò)展，新葉保持綠色而挺保持綠色而挺直。直。玉米：下部葉玉米：下部葉尖發(fā)黃，逐漸尖發(fā)黃，逐漸沿中脈擴(kuò)展成沿中脈擴(kuò)展成倒倒V V字形，中字形，中脈發(fā)紅，中部

13、脈發(fā)紅，中部葉片顏色淡綠。葉片顏色淡綠。油菜：植株矮小，油菜：植株矮小，下部葉黃紅，根下部葉黃紅，根系細(xì)長(zhǎng)，分枝根系細(xì)長(zhǎng)，分枝根量少，色白。量少，色白。棉花：下部葉棉花：下部葉色黃紅，葉脈色黃紅，葉脈淡黃，中部葉淡黃，中部葉黃綠，新葉淡黃綠，新葉淡綠。綠。菠菜：老葉幾乎全部黃化，新葉相對(duì)留有一些綠色菠菜：老葉幾乎全部黃化，新葉相對(duì)留有一些綠色生長(zhǎng)生長(zhǎng)14周的周的健康蘿卜健康蘿卜蘿蘿卜卜缺氮缺氮3 3周植株，老葉發(fā)黃，葉脈紅色周植株，老葉發(fā)黃，葉脈紅色胡蘿卜胡蘿卜正常正常缺氮缺氮缺氮后地上部矮小，葉色淡缺氮后地上部矮小，葉色淡綠，根相對(duì)較小綠，根相對(duì)較小正常正常缺氮缺氮缺氮后生長(zhǎng)矮化，葉片蒼白，老缺氮后生長(zhǎng)矮化，葉片蒼白，老葉變黃，并從葉片頂端開(kāi)始死亡葉變黃，