分蘗期水分脅迫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響

1、吉林農(nóng)業(yè)大學學報 2005, 27(1 :610Journal o f Jilin Agricultural University分蘗期水分脅迫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響邵璽文, 阮長春, 趙蘭坡, 胡耀輝, 孫長占(吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 長春130118摘 要:采用盆栽方法研究了分蘗期水分脅迫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響。結果表明:分蘗期水分脅迫對水稻分蘗數(shù)、葉面積指數(shù)(LAI 和株高都有較大的影響, 影響的嚴重程度與水分脅迫水平相一致。處理組水稻平均分蘗數(shù)、LAI 、株高分別比對照低28%、26 6%、14 4%。由于分蘗期水分脅迫抑制了水稻的生長發(fā)育, 影響了水稻分蘗的發(fā)生與生長, 最終導

2、致單位面積的有效穗不足、穗粒數(shù)低而嚴重影響產(chǎn)量, 處理組平均產(chǎn)量比對照低29 5%。關鍵詞:水稻; 分蘗期; 水分脅迫; 產(chǎn)量性狀; 產(chǎn)量中圖分類號:S511 048文獻標識碼:A文章編號:1000 5684(2005 01 0006 05Effects of Water Stress on Gro wth an d Yie ld of Rice in Tillering StageSHAO Xi wen, RUAN Chang chun, ZHAO Lan po, HU Yao hui, SUN Chang zhan(College o f Agronom y , Jilin Agricul

3、tural University , Changchun 130118, China Abstract:The effects of water stress on growth and yield of rice were studied in tillering stage with the method of pot cultivating The results showed that the effects of water stress on tillering number, LAI, and plant height of rice were evident and the s

4、eriousness of effects is consistent with the levels of water stress. The average tillering number of the treated was 28%lower than that of the control, the average LAI of the treated was 26 6%lower than that of the control, and the a vera ge height of plants of the treat ed was 14 4%lower than that

5、of the control Because of water stress on rice in tillering stage, rice tiller ing was restrained, yield was seriously affected with no enough effective ears and the grains of ear in unit area, and the average yield of the treated was 29 5%lower than that of the control Key words:rice; tillering sta

6、ge; water stress; yield property; yield 水稻在長期進化和人類栽培馴化過程中, 對環(huán)境水分變化形成一定的適應性, 在不同生育階段對水分的需求不一, 遭受一定程度的水分脅迫后其反應也不相同, 有的階段表現(xiàn)出具有較強的忍耐性, 而有的階段則反應很敏感1 5。在反應敏感階段進行水分脅迫, 會造成光合作用減弱, 生長發(fā)育受阻, 甚至嚴重影響產(chǎn)量。因此, 從節(jié)水節(jié)能角度, 深入探討水稻栽培各生育階段遭受水分脅迫可能忍受的程度及其對水稻生產(chǎn)的影響, 是發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè), 改進農(nóng)業(yè)灌溉管理技術, 實現(xiàn)高效節(jié)水灌溉的重要途徑, 也是國內(nèi)外研究水稻優(yōu)化灌溉技術、探求用水效率的方

7、向。近年來, 水稻節(jié)水方面的研究得到廣泛重視,基金項目: 十五 國家科技攻關計劃項目(2001BA508B05但以工程節(jié)水研究較多。以水稻生理生態(tài)需水為主對水稻生育性狀和產(chǎn)量形成的研究雖然取得了一定成果, 但限于試驗方法和處理時期不同以及所用土壤、品種和環(huán)境條件的差異, 研究結果也不盡一致。本試驗主要研究分蘗期水分脅迫處理對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響, 現(xiàn)將研究結果報道如下。6 111 材料與方法1 1 供試材料與試驗設計1 1 1 供試品種 試驗用品種為 吉89-45 。1 1 2 供試土壤 試驗用土為草甸黑土, 土壤中有機質(zhì)含量2 01%, 土壤中速效氮、有效磷、速作者簡介:邵璽文(1966

8、 , 男, 在讀博士, 副教授, 研究方向:水稻節(jié)水高產(chǎn)栽培。: 05第27卷 第1期 邵璽文等:分蘗期水分脅迫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響7效鉀含量分別為112 8, 21 9, 83 6mg/kg 。1 1 3 試驗設計 試驗于2001年在吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究所進行。栽苗用盆底部直徑20cm, 上部直徑31cm, 盆深33cm, 每盆裝風干土15kg, 每盆底肥施用三料(N 、P 2O 5、K 2O 含量各15% 8 0g, 于6月9日、7月10日每盆分別追尿素1 0g; 每盆插秧4穴, 每穴4株苗, 5月24日插秧, 6月11日開始水分脅迫處理, 7月5日測定生理指標。設置防雨棚防雨

9、。采用盆栽土培人工控制水分方法, 在水稻分蘗期進行水分脅迫處理, 設3個處理:A. 濕潤, 土壤水勢為0kPa(土壤飽和含水量90%100% , B. 土壤水勢-30kPa, C. 土壤水勢-50kPa, 以水稻分蘗期保水作對照(ck , 用中國科學院南京土壤研究所生產(chǎn)的真空表型負壓式土壤濕度計測定土壤水勢, 埋設深度為陶土頭中心距土表10cm, 每天8:00, 11:00, 14:00, 17:00記載負壓表讀數(shù)。每個處理10盆, 埋入土中, 盆的上部與地面平。1 2 生理指標測定水分協(xié)迫處理末期用水合茚三酮法測定葉片中游離脯氨酸含量, 丙酮乙醇混合提取法測定葉綠素含量。1 3 形態(tài)指標測定

10、從6月11日開始每隔5d 定株測量水稻形態(tài)指標, 每個處理測3株, 測定項目主要有分蘗數(shù)、株高、葉面積指數(shù)、葉齡。1 4 產(chǎn)量測定水稻成熟后每個處理取5盆考種測產(chǎn)。測定項目主要有每盆有效穗數(shù)、株高、穗長、穗粒數(shù)、穗實粒、秕粒數(shù)、千粒重、結實率、莖稈重、根重、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量。源儲藏、酶和細胞結構的保護劑及清除羥自由基等而對植物起保護作用, 同時, 逆境下稻苗脯氨酸積累多少, 可反映稻苗的傷害程度。2 1 2 水分脅迫對葉片中葉綠素的影響 分蘗期水分脅迫處理水稻葉片中葉綠素(a+b 含量由高到低的順序是B>ck>A>C, 處理B 葉綠素(a+b 含量較高(圖1 , 可能與水稻

11、旱育秧長期無水層干旱管理的土壤水分條件相近有關; 葉綠素a 含量由高到低的順序是B>C>ck>A 。與苗期相比, 葉綠素a 和(a+b 含量都有大幅度增加, 葉綠素a 的增幅大于葉綠素b, a/b 值大于苗期。處理間及處理與對照之間的葉綠素總量差別不明顯, 其原因一是水稻旱育秧長期無水層干旱, 致使水稻插秧后對分蘗期水分脅迫不敏感; 二是此期水分脅迫強度未達到嚴重影響葉片中葉綠素的水平, 但處理組水稻葉綠素平均含量低于ck, 表明分蘗期水分脅迫對葉綠素含量有影響。圖1 分蘗期水分脅迫對葉綠素含量的影響Fig 1 Effect of water s tress on chlor

12、ophyll content of rice in tillering stage2 2 水分脅迫對水稻形態(tài)指標的影響2 2 1 水分脅迫對水稻株高的影響 分蘗期水分脅迫水稻株高最矮的是處理C, 株高83 6cm, 株高較高的是ck 。水分脅迫抑制水稻生長, 水稻株高由高到矮依次是ck>A>B>C 。水分脅迫期間水稻株高和水稻最后株高在處理間及處理與ck 間有較大差別。脅迫期水稻株高處理間相差3 910 2c m, 處理與ck 株高相差2 212 4cm; 水稻最后株高處理間相差1 13 2cm, 處理與ck 株高相差12 916 1cm 。表明恢復給水后脅迫較重的水稻株高生

13、長較快, 但水稻達到最終株高的時間依水分脅迫嚴重程度而延后(處理A 是8月15日, 處理B 是8月21日, 處理C 是8月30日 。脅迫重的處理水稻達到最終株高時間延后, 改變了營養(yǎng)生長與生殖生長之間的關系, 從而2 結果與分析2 1 水分脅迫對脯氨酸和葉綠素含量的影響2 1 1 水分脅迫對脯氨酸含量的影響 水分脅迫后水稻葉片中游離脯氨酸含量總的趨勢是受水分脅迫重的處理C 脯氨酸含量最高為30 83 g/g, 正常保水層的ck 脯氨酸含量最低為13 74 g/g, 相差17 09 g/g,此期水分脅迫處理脯氨酸含量由高到低的順序是C>B>A>ck, 脯氨酸含量與水分脅迫強度一

14、致, 水分脅迫重, 脯氨酸含量高。宗會11認為逆境下植物體積累脯氨 8 吉 林 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 2005年多, 產(chǎn)量下降。2 2 2 水分脅迫對水稻分蘗數(shù)的影響 水稻分蘗消長動態(tài)是水稻群體與個體發(fā)育的一個重要指標(圖2 。脅迫強度大而影響其分蘗發(fā)生, 于7月1日分蘗停止; 處理A 受水分脅迫雖然較輕, 但對分蘗數(shù)量和速度卻有一定的限制作用, 其分蘗較ck 慢, 而且分蘗數(shù)較ck 少, 恢復灌水后沒有新的分蘗產(chǎn)生; 處理B 恢復灌水后雖然產(chǎn)生新的分蘗, 但隨著水稻生育進程的推進, 高位分蘗光照、營養(yǎng)狀況較差, 最終有部分分蘗不能抽穗結實而成為無效分蘗(圖2 。2 2 3 水分脅迫對水稻葉

15、片數(shù)的影響 水稻葉片是合成光合產(chǎn)物的重要場所。分蘗期水分脅迫影響水稻葉片伸出并使葉片總數(shù)減少, 葉數(shù)最多的是正常給水的ck, 平均葉片是11 3; 葉片最少圖2 分蘗期水分脅迫對水稻分蘗數(shù)的影響Fig 2 Effect of water stress on tilleri ng number of rice in tillering stage的是處理C, 平均葉片是10 3, ck 和處理C 相差1片葉; 處理A 和B 都是11片葉。表明分蘗期水分脅迫影響水稻葉片總數(shù)。2 2 4 水分脅迫對水稻葉面積指數(shù)的影響 葉面積是光合作用的基礎, 研究不同水平水分脅迫下群體葉面積消長動態(tài), 對水稻節(jié)水

16、高產(chǎn)栽培具有重要作用, 適宜LAI 對產(chǎn)量形成至關重要。分蘗期干旱嚴重制約著水稻葉面積的擴展, 制約程度和水分脅迫水平一致。處理A 最大LAI 是6 8, 處理B 最大LAI 是5 9, 處理C 最大LAI 是3 8; 處理A 、B 和ck 最大LAI 時間是在8月5日, 處理C 最大LAI 時間是7月31日; 處理A 和B 的LAI 下降速度較快, 不利于后期干物質(zhì)的積累, 處理C 雖然最大LAI 小, 達到最大LAI 時間較其它處理提前, 但下降速度平緩, 對后期子粒灌漿增重有利, 同時容易導致貪青, 影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)(圖3 。試驗結果表明:正常保水層ck 分蘗最多, 單株分蘗數(shù)達6 3

17、個, 分蘗最少的是處理C, 單株分蘗數(shù)僅為3 0個。水分脅迫抑制水稻分蘗發(fā)生, 水分脅迫強度大, 分蘗少, 分蘗由多到少的順序依次是ck>A>B>C 。處理C 和ck 雖然分蘗數(shù)相差較多, 但結束分蘗時間相同, 田間調(diào)查時在7月1日二者均已達到了最高分蘗數(shù); 處理A 于7月6日達到了最高分蘗數(shù), 比ck 和處理C 延后5d; 處理B 恢復灌水后, 在7月11日和7月21日分別有新的分蘗產(chǎn)生, 但比ck 晚了1020d, 后期分蘗成穗率不高, 7月21日產(chǎn)生的分蘗大多是無效的, 最終單株分蘗數(shù)達到了5 3個。ck 水肥等環(huán)境條件正常, 其分蘗能力至7月1日已完成; 處理C 由于

18、受水分圖3 分蘗期水分脅迫對LAI 的影響Fig 3 Effect of water stress on LAI of rice in tillering stage第27卷 第1期 邵璽文等:分蘗期水分脅迫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響92 3 水分脅迫對水稻根重的影響試驗結果表明:處理A 和ck 根干重相等, 處理B 和C 根干重也相等(表1 , 說明一定土壤水勢區(qū)間對根系影響相同。水稻根系主要在分蘗期形成基礎, 并在以后不斷產(chǎn)生新根, 如果分蘗期滿足不了水稻根系生長需要水分條件, 即使后期水分充足, 根系生長也很難有所突破。根較重的處理A 莖稈最輕而稻谷較重, 其原因可能是處理A 在后期根系

19、活力好, 吸收養(yǎng)分多, 由莖、葉向穗粒轉(zhuǎn)移干物質(zhì)多, 所以根系與產(chǎn)量有必然的內(nèi)在聯(lián)系。2 4 水分脅迫對水稻產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量的影響分蘗期水分脅迫嚴重制約著水稻分蘗的正常進行, 分蘗少, 生長量不足, 盡管分蘗成穗較高, 但有效穗與ck 相比仍然較少(表1 ; 穗長與水分脅迫水平有關, 處理C 穗最小, 比ck 短4 8%; 處理A 、B 和C 結實率分別是88 97%、89 14%和90 74%, 略有差別; 千粒重處理B 最大, 各處理千粒重均大于ck 。隨著水分脅迫加重, 地上干物質(zhì)積累減少, 處理間差別較大。地上干物重由高到低依次是ck>A>B>C, 處理平均地上重比ck

20、 低33 6%; 經(jīng)濟產(chǎn)量與水分脅迫水平有關, 水分脅迫強度大, 產(chǎn)量低, 產(chǎn)量由高到低處理依次是ck>A>B>C 。ck 與處理A 、B 和C 產(chǎn)量差異達極顯著水平(P <0 01 , A 與C 產(chǎn)量差異達極顯著水平(P <0 01 , A 與B 產(chǎn)量差異達顯著水平(P <0 05 , B 和C 產(chǎn)量差異不顯著; 每穗實粒數(shù)處理與對照之間差異不顯著; 每盆有效穗數(shù)ck 與處理A 差異達顯著水平(P <0 05 , ck 與處理B 和處理C 差異達極顯著水平(P <0 01 , 處理A 、B 、C 之間差異不顯著(表1 。因此, 分蘗期水分脅迫影

21、響水稻產(chǎn)量的主要原因是由于有效分蘗少、單位面積有效穗數(shù)不足所致。表1 產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量Table 1 Yield properties and yield處理Treatment每盆總穗數(shù)No. of ears per pot91Aa 68ABb 60B b 55 7Bb穗粒數(shù)No. of grai ns per ear 80 973 571 870 2實粒數(shù)No. of effec tive grains 71 6a 65 4a 64 0a 63 7a千粒重m /gWeight of 1000grains24 226 327 424 8每盆地上重每盆實粒重m /gm /gWeight above

22、Grain wei ghtgroundper potper pot 143 3Aa 112 5Bb 102 1B Cc 88 5Cc332 8252 4221 1189 1每盆根重m /g R oot wei ght per pot 26 326 318 618 6穗長l /c mEar length 16 716 516 415 9ck A B C注:小寫字母表示a=0 05顯著水平, 大寫字母表示a=0 01顯著水平Note:Small letters s tand for significant levels at 0 05; capital letters stand for si g

23、ni ficant levels at 0 013 討 論分蘗期水分脅迫影響水稻分蘗數(shù)、葉齡和葉面積指數(shù)等生育指標, 從而影響水稻產(chǎn)量性狀而降低產(chǎn)量。水稻產(chǎn)量由單位面積有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)和千粒重3個重要因素構成, 協(xié)調(diào)好三者之間關系對水稻高產(chǎn)至關重要。分蘗期水分脅迫導致構成產(chǎn)量三要素中除千粒重高于ck 外, 另2個要素即單位面積有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)都低于ck, 其產(chǎn)量也比較低, 雖然處理A 和B 千粒重高于ck, 但無法彌補因分蘗穗不足和穗粒數(shù)較低而造成的產(chǎn)量損失。余叔文12等人研究認為分孽后期和拔節(jié)期受重度干旱后沒有減產(chǎn)甚至有增產(chǎn)的趨勢; 徐富賢4土壤含水量臨界值約為相對含水量的36%;

24、朱慶森6等人研究認為出穗前對水分脅迫的敏感期是分孽盛期, 出穗后對水分的敏感期是子粒灌漿初期; 陳彩虹等人在盆栽條件下研究了干旱對晚稻生長和產(chǎn)量的影響, 認為各生育期受不同程度干旱都會影響水稻產(chǎn)量, 減產(chǎn)最大的是孕穗期和灌漿期, 即水稻需水臨界期。李永和14在水稻節(jié)水灌溉研究中提出不宜人為減少水稻生理需水, 任何節(jié)水措施只能設法減少水稻生理需水以外的用水量; 陳國林研究結果表明, 適當?shù)墓?jié)水灌溉方式植株體內(nèi)水分狀態(tài)得到調(diào)節(jié), 又能延緩下位葉的衰老, 增加光合作用的時間, 生育后期根系活力提高, 協(xié)調(diào)水稻高產(chǎn)與根系早衰的矛盾, 生殖生長期干物質(zhì)積累增加, 有利于子粒的形成, 最終1151310

25、吉 林 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 2005年4 徐富賢, 熊 洪, 洪 松, 等. 水稻本田分蘗期受旱對其生育影響的研究J.四川農(nóng)業(yè)大學學報, 2000, 18(1:28 30 5 楊健昌, 王 維, 王志琴, 等. 水稻旱秧大田期需水特性與節(jié)水灌溉指標研究J. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2000, 33(2:34 42 6 朱慶森, 邱澤森, 姜長鑒, 等. 水稻各生育期不同土壤水勢對產(chǎn)量的影響J 中國農(nóng)業(yè)科學, 1994, 27(6:15 227 遲道才, 王 暄, 張玉龍, 等 水稻節(jié)水高產(chǎn)灌溉模式及土壤水分能量調(diào)控標準研究J .灌溉排水學報, 2003, 22(4 :43 458 曾 翔, 李陽生

26、, 謝小立, 等 不同灌溉模式對雜交水稻生育后期根系生理特性和劍葉光合特性的影響J . 中國水稻科學, 2003, 17(4 :355 3599 李明德, 余崇祥, 湯海濤, 等. 稻田農(nóng)業(yè)節(jié)水栽培配套技術的研究J. 灌溉排水學報, 2003, 22(4 :39 42.10 陸建飛, 丁艷鋒, 黃丕生, 等. 持續(xù)土壤水分脅迫對水稻生育與產(chǎn)量構成的影響J . 江蘇農(nóng)業(yè)學報, 1998, 14(3 :135 14011 王一凡, 周毓珩. 北方節(jié)水稻作M. 沈陽:遼寧科學技術出版社, 2000:10 16.12 余叔文, 陳景治, 龔燦霞, 等. 不同生長期土壤干旱對水稻的影響J 作物學報, 1

27、962, 1(4 :399 40913 陳彩虹, 張志珠, 盧宏琮, 等. 不同生育期干旱對水稻生長和產(chǎn)量的影響J. 西南農(nóng)業(yè)學報, 1993, 6(2 :38 43 14 李永和. 試論水稻灌溉節(jié)水的途徑J 灌溉排水, 1997, 16(3:45 4715 陳國林. 水稻節(jié)水灌溉的生理生態(tài)效應研究J. 江西農(nóng)業(yè)大學學報, 1996, 18(2 :161 166旱對水稻生長和產(chǎn)量的影響, 認為孕穗期干旱對水稻產(chǎn)量影響最大, 孕穗期是水稻需水臨界期。本試驗處理B 和C 水分脅迫對分蘗成穗影響大, 主要原因是分蘗期水分脅迫時間過長、強度過大、分蘗基數(shù)不足, 雖然分蘗成穗率較高, 分蘗有效穗絕對數(shù)仍然較少, 結果造成單位面積有效穗不足而嚴重影響產(chǎn)量; 處理A 水分脅迫