叢枝菌根真菌_植物聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤研究進(jìn)展

1、第8期石油是國(guó)民經(jīng)濟(jì)的生命線,是現(xiàn)代工業(yè)的重要戰(zhàn)略資源,然而石油工業(yè)飛速發(fā)展的同時(shí)也帶來(lái)了嚴(yán)重的環(huán)境危害。我國(guó)每年有近60萬(wàn)t 石油進(jìn)入環(huán)境1,石油污染物具有致癌、致畸和致基因突變的潛在性,其開(kāi)采、加工、運(yùn)輸、使用的過(guò)程或者風(fēng)險(xiǎn)事故的發(fā)生,都可能導(dǎo)致土壤中石油烴的污染,從而影響土壤的通透性,降低土壤質(zhì)量,并阻礙植物根系的呼吸與吸收,對(duì)作物的產(chǎn)量性狀和農(nóng)藝性狀產(chǎn)生影響,并最終通過(guò)食物鏈危害到人類(lèi)健康2-3,現(xiàn)已被列為必須控制的重點(diǎn)污染物。因此,加快治理土壤石油污染是實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)整體良性循環(huán)的關(guān)鍵所在。目前,生物修復(fù)因?yàn)榻?jīng)濟(jì)而無(wú)二次污染,被認(rèn)為是最有生命力的環(huán)境修復(fù)技術(shù)4-5。菌根

2、是由真菌與植物根系所建立的一種互惠共生體,其做為生物修復(fù)載體的應(yīng)用研究才剛剛起步,其中叢枝菌根(Arbuscular基金項(xiàng)目:陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2010JQ5007;延安大學(xué)項(xiàng)目資助(YD2009-03;作者簡(jiǎn)介:山寶琴(1970-,女,副教授,博士,主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)與土壤微生物研究,(手機(jī)130*(電子信箱xiaoshanbao ;*通訊作者,(手機(jī)130*(電子信箱liudefei-di 。Environmental Science &Technology第34卷第8期2011年8月Aug.2011山寶琴,劉亞峰,付小康,等.叢枝菌根真菌-植物聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤研究進(jìn)展J

3、.環(huán)境科學(xué)與技術(shù),2011,34(8:61-64.Shan Bao-qin,Liu Ya-feng,Fu Xiao-kang.Review on AM fungi and plant bioremediation of petroleum-contaminated soilJ.Environmental Science &Technology,2011,34(8:61-64.叢枝菌根真菌-植物聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤研究進(jìn)展山寶琴1,劉亞峰2*,付小康1,王彩琴1,薛婷1(1.延安大學(xué)能源與環(huán)境工程學(xué)院,陜西延安716000;2.延安職業(yè)技術(shù)學(xué)院陜西延安716000摘要:叢枝菌根(Arbu

4、scular mycorrhiza ,AM 是由叢枝菌根真菌與植物根系所建立的一種互惠共生體,在自然界分布廣泛,具有降解復(fù)雜有機(jī)污染物的能力。石油污染土壤中,利用土著的或外接的叢枝菌根真菌可以明顯改善植物根際環(huán)境,提高土壤生物活性,從而加速土壤中石油污染物的降解?，F(xiàn)有研究已證明叢枝菌根真菌修復(fù)石油污染土壤的可行性,并就叢枝菌根真菌與土壤其它微生物及植物聯(lián)合修復(fù)效果等進(jìn)行了多方面的有益探索,然而這一技術(shù)的研發(fā)與實(shí)際應(yīng)用尚有很大距離。文章重點(diǎn)綜述了國(guó)內(nèi)外叢枝菌根真菌-植物聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤的研究現(xiàn)狀,并探討了這一生物修復(fù)技術(shù)在石油污染土壤治理中存在的限制因素、發(fā)展趨勢(shì)和應(yīng)用前景,旨在促進(jìn)菌根生物

5、技術(shù)在石油污染土壤修復(fù)中的應(yīng)用與發(fā)展。關(guān)鍵詞:叢枝菌根真菌;生物修復(fù);石油污染土壤中圖分類(lèi)號(hào):X131.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A文章編號(hào):1003-6504(201108-0061-04Review on AM Fungi and Plant Bioremediation of Petroleum-contaminated SoilSHAN Bao-qin 1,LIU Ya-feng 2*,FU Xiao-kang 1,WANG Cai-qin 1,XUE Ting 1(1.School of Energy and Environmental Engineering ,Yan an Universit

6、y ,Yan an716000,China ;2.Yan an Vocational and Technical College ,Yan an716000,China Abstract :Arbuscular mycorrhiza (AM are ubiquitous symbiotic associations between plants and microbes found in natural ecosystems.AM fungi are essential components of sustainable soil -plant systems.Indigenous and e

7、xogenous AM fungi infection can increase the bioremediation efficiency of petroleum-contaminated soil by improving soil microenvironment in the rhizosphere of host plant and by influencing microbial activities.Existing researches showed that AM bioremediation is an available and effective technology

8、.Effects of AM fungi and plant bioremediation were discussed ,as well as analysis of the limitations and distance between the research development and practical application.Progress and achievement of AM bio-technology were introduced including its main shortcomings and application prospect of AM bi

9、oremediation to petroleum-contaminated soil ,which aimed at facilitating the practical application of AM biotechnology in oil contaminated soil.Key words :Arbuscular mycorrhiza fungi ;bioremediation ;petroleum-contaminated soil第34卷 mycorrhiza ,AM 在自然界中分布最廣6。叢枝菌根真菌屬于真菌界球囊菌門(mén)球菌綱,是一類(lèi)古老的、專(zhuān)性活體營(yíng)養(yǎng)共生菌,相關(guān)研究證實(shí)

10、AM 真菌具有降解復(fù)雜有機(jī)污染物的能力,AM 真菌與植物共生體-叢枝菌根的形成,可明顯提高植物的修復(fù)效率7,因而在石油污染土壤的修復(fù)中受到越來(lái)越多的關(guān)注。本文重點(diǎn)綜述AM 真菌-植物聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤的研究現(xiàn)狀,并討論該生物技術(shù)的限制因素及應(yīng)用前景,旨在促進(jìn)菌根生物技術(shù)在石油污染土壤修復(fù)中的應(yīng)用與發(fā)展。1叢枝菌根修復(fù)技術(shù)研究現(xiàn)狀叢枝菌根修復(fù)技術(shù)能有效結(jié)合微生物修復(fù)和植物修復(fù)技術(shù)的長(zhǎng)處,針對(duì)石油污染的原位修復(fù)來(lái)說(shuō),可以利用土著的或外接的AM 真菌,通過(guò)改善植物根際環(huán)境,提高土壤生物活性,從而加速土壤中石油污染物的降解,達(dá)到強(qiáng)化修復(fù)石油污染土壤的目的。國(guó)內(nèi)外AM 真菌-植物生物修復(fù)技術(shù)多聚焦于礦

11、山復(fù)墾、重金屬污染治理、荒漠植被恢復(fù)等領(lǐng)域8-9,并有很多成功范例,Noyd 等10把AM 真菌Glomus in -traradice 和Glomus claroideum 接種到牧草上,成功地恢復(fù)了礦渣地的植被,達(dá)到了修復(fù)和復(fù)墾的目的。Sylvia 等11在美國(guó)佛羅里達(dá)海岸侵蝕大面積防治中,通過(guò)接種AM 真菌提高了濱海燕麥草在貧瘠沙灘上的成活率,促進(jìn)了植株生長(zhǎng);菌根侵染能增加蜈蚣草根中U 的濃度和吸收量12,有利于植物穩(wěn)定U 尾礦。這些成功范例,使學(xué)者開(kāi)始關(guān)注AM 真菌在石油污染土壤中的貢獻(xiàn)和潛力,從不同角度驗(yàn)證了AM 真菌修復(fù)石油污染土壤的可行性,并對(duì)如何提高石油污染物降解率的適宜條件,

12、不同AM 真菌混合接種、AM 真菌-細(xì)菌及AM 真菌-植物聯(lián)合修復(fù)效果等方面進(jìn)行了有益探索。耿春女13等研究發(fā)現(xiàn),AM 真菌的孢子不僅能在石油污染土壤中存活,而且當(dāng)石油污染物濃度達(dá)到10000mg/kg 時(shí),Glomus constinctum 對(duì)三葉草根系的侵染率還能達(dá)到82.86%。進(jìn)一步的研究表明14,接種G.geospora ,G.mosseae 以及混接AM 真菌和細(xì)菌能顯著提高柴油的降解率。何翊等15玉米接種田間試驗(yàn)表明接種AM 真菌土壤石油烴降解效果好于接種細(xì)菌與外生菌根,其石油烴降解率為53%78%。王麗萍等通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)將AM 真菌Glomus mosseae 和Glomus

13、versifome 接種到玉米上,結(jié)果表明兩種菌種的協(xié)同作用好于單接種,可有效促進(jìn)植物生長(zhǎng)和石油烴降解16,但修復(fù)效果難以持久。楊婷種植紫花苜蓿和黑麥草促進(jìn)土壤中多環(huán)芳烴的降解試驗(yàn)中,接種外源Glomus coledonium 菌劑顯著提高了修復(fù)效率,表明AM 真菌侵染可以提高植物對(duì)多環(huán)芳烴污染土壤的修復(fù)效率。韓慧龍等17在泥漿體系中考察了刺孢小克銀漢霉菌(Cunninghamella echinulata 和陰溝腸桿菌(En -terobacter cloacae 的生長(zhǎng)及其對(duì)石油烴的降解過(guò)程。結(jié)果表明,混合培養(yǎng)體系中石油烴的降解率高于真菌和細(xì)菌純培養(yǎng)體系石油烴降解率的總和;進(jìn)一步實(shí)施真菌-

14、細(xì)菌微生物在石油烴污染土壤中的原位修復(fù)試驗(yàn)18,結(jié)果表明其生長(zhǎng)及對(duì)石油烴的降解不受土著微生物的抑制,證實(shí)了真菌-細(xì)菌協(xié)同修復(fù)石油烴污染耕地的可行性及其良好的應(yīng)用前景。這些試驗(yàn)與探索對(duì)AM 真菌與其它與土壤其它有益微生物協(xié)同互作降解石油污染物的效果有重要意義。2叢枝菌根修復(fù)技術(shù)現(xiàn)存局限叢枝菌根主要功能是提高宿主的適宜度,尤其在惡劣土壤條件下,植物對(duì)AM 真菌的共生依賴(lài)度隨土壤條件的惡化而增強(qiáng)19,因此AM 真菌-植物聯(lián)合修復(fù)既能降解土壤石油污染物,又能促進(jìn)污染土壤植被恢復(fù)。然而這一技術(shù)的探索距離實(shí)踐應(yīng)用還有很大距離,其研發(fā)和應(yīng)用尚存在以下幾個(gè)方面的問(wèn)題:(1AM 真菌是專(zhuān)性活體微生物,不能進(jìn)行純

15、培養(yǎng),因此研究AM 真菌對(duì)石油污染物降解的影響主要是通過(guò)菌根侵染率、孢子數(shù)量、植物生長(zhǎng)狀況、植物生理等間接指標(biāo)進(jìn)行表征,不利于AM 真菌降解石油污染物生理生化機(jī)制的深入研究。(2對(duì)AM 真菌群落結(jié)構(gòu)和演替規(guī)律的系統(tǒng)認(rèn)知不足,降解石油烴污染物質(zhì)的AM 真菌菌種選擇缺乏針對(duì)性。鑒于土壤性質(zhì)的時(shí)空異質(zhì)性及AM 真菌與宿主植物的相互選擇性,篩選特定生態(tài)系統(tǒng)中宿主植物-AM 真菌-土壤最佳組成,是制定高效菌劑的前提和基礎(chǔ),也是逆境生態(tài)恢復(fù)獲得成功的重要影響因素。同理,目前所涉及的研究中宿主植物多以小麥、玉米和黃豆等農(nóng)作物為主15-16,也缺乏耐油污的自然分布植物的篩選。(3AM 真菌與土壤其它有益微生物

16、之間互作機(jī)理需要深入研究,AM 真菌本身就是土壤微生物的重要組成部分,可占到土壤微生物總生物量的5%50%20;AM 真菌與其它微生物間的互作(刺激與拮抗研究表明,菌根根際中微生物數(shù)量大大高于非菌根際,AM 真菌與有益土壤微生物如根瘤菌、自養(yǎng)固氮細(xì)菌、溶磷酸細(xì)菌和真菌,有益的放線菌之間是協(xié)同作用21,深入研究它們間降解石油類(lèi)污染物的協(xié)作機(jī)理,及促進(jìn)植物的生長(zhǎng)的機(jī)制有利于提高修復(fù)的效率及穩(wěn)定性。(4研究的菌劑多為單一菌種使得修復(fù)效果難以62第8期持久,由于石油組成的復(fù)雜性及難降解性,單一菌種無(wú)法完全降解石油烴類(lèi)污染物。自然條件下,宿主植物根圍AM真菌多樣性豐富22-23,不同AM真菌生物學(xué)性質(zhì)差

17、異很大,篩選功能互補(bǔ)性菌種,有利于AM 真菌種群演替,進(jìn)而對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。(5針對(duì)石油污染土壤進(jìn)行原位修復(fù)是未來(lái)石油污染土壤修復(fù)的一個(gè)重要方向。鑒于實(shí)驗(yàn)室條件和現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境條件存在較大差異,在石油開(kāi)采污染現(xiàn)場(chǎng)氣候條件下開(kāi)展的生物修復(fù)試驗(yàn)具有更為重要的實(shí)踐指導(dǎo)意義。3叢枝菌根修復(fù)技術(shù)發(fā)展及應(yīng)用前景3.1豐富的AM真菌種質(zhì)資源及生存環(huán)境多樣性到目前為止,世界范圍內(nèi)已報(bào)道AM真菌新種近200個(gè),分屬4目、7科、9屬24,且廣泛存在于自然界各種逆境環(huán)境中,如鹽堿地,退化土壤,退化草原,水土流失地,污水灌溉區(qū),石油污染土壤,煤礦土,重金屬污染土壤及一些工業(yè)污染區(qū)中AM真菌的多樣性都很豐富25-26,

18、為篩選優(yōu)良菌種提供了可能。不同AM 真菌對(duì)石油污染物的耐受力不同,石油污染土壤的土著菌種可能因長(zhǎng)期適應(yīng)變異而產(chǎn)生更強(qiáng)的耐受性。3.2AM真菌的宿主植物的多樣性AM真菌的宿主范圍十分廣泛,可與陸地上80%以上植物形成共生關(guān)系,據(jù)調(diào)查,除燈芯草科、十字花科等少數(shù)科的植物不能或不易形成菌根外,大多數(shù)的植物包括苔鮮、蕨類(lèi)、裸子植物、被子植物都能被AM 真菌侵染27-28,為有針對(duì)的制定特定生態(tài)系統(tǒng)中AM 真菌-植物高效菌劑奠定了前提和基礎(chǔ)。3.3相關(guān)學(xué)科飛速發(fā)展及學(xué)科間的滲透融合2l世紀(jì)分子遺傳學(xué),生物技術(shù)工程、植物科學(xué)、微生物學(xué)、環(huán)境化學(xué)和環(huán)境工程等學(xué)科相互交叉,彼此促進(jìn),為AM真菌-植物生物修復(fù)技

19、術(shù)的發(fā)展應(yīng)用提供了技術(shù)支持。DNA區(qū)、同工酶、糖蛋白、脂肪酸基礎(chǔ)序列或RFLP(限制性?xún)?nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性等分子鑒定法通過(guò)分析AM真菌的分子特征來(lái)確定AM真菌種類(lèi),更具有科學(xué)性29-30。通過(guò)土壤微生物總DNA的提取,運(yùn)用PCR-DGGE、PCR-SSCP和PCR-RFLP31等DNA指紋技術(shù)對(duì)AM真菌種群多樣性進(jìn)行分析,可以更直接和可靠地反映土壤微生物的多態(tài)性。同時(shí),分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展也為構(gòu)建高效修復(fù)污染土壤的基因工程菌和轉(zhuǎn)基因植物開(kāi)辟?gòu)V闊的前景。全社會(huì)正在形成并強(qiáng)化的生態(tài)文明意識(shí)及生態(tài)道德,使生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)小,成本低的綠色生物修復(fù)技術(shù)倍受青睞,為AM真菌-植物聯(lián)合修復(fù)的研究提供了良好的發(fā)展機(jī)遇

20、。4結(jié)語(yǔ)綜上所述,作為一門(mén)新興的學(xué)科,AM真菌-植物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)有極大的潛力和廣闊的發(fā)展前景,未來(lái)研究應(yīng)就石油污染土壤中AM真菌的多樣性及特異性、AM真菌在石油污染脅迫環(huán)境下的生長(zhǎng)代謝、與宿主植物的互作機(jī)理,AM真菌降解石油污染物的分子調(diào)控機(jī)制等方面進(jìn)行深入研究,促進(jìn)高效優(yōu)質(zhì)菌劑的研發(fā),加速AM真菌-植物聯(lián)合修復(fù)的實(shí)踐應(yīng)用。參考文獻(xiàn)1陸秀君,郭書(shū)海,孫清,等.石油污染土壤的修復(fù)技術(shù)研究現(xiàn)狀及展望J.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,34(1:63-67.Lu Xiu-jun,Guo Shu-hai,Sun Qing,et al.Current situa-tion of remediation te

21、chniques of petroleum contaminated soil and its prospectsJ.Journal of Shenyang Agricultural University,2003,34(1:63-67.(in Chinese2李春榮,王文科,曹玉清,等.石油污染土壤對(duì)向日葵生長(zhǎng)的影響J.地球科學(xué)與環(huán)境學(xué)報(bào),2006,28(4:97-99.Li Chun-rong,Wang Wen-ke,Cao Yu-qing,et al.Influ-ences of petroleum-contaminated soil on growth of sunflow-erJ.J

22、ournal of Earth Science and Environment,2006,28(4:97-99.(in Chinese3趙東風(fēng),趙朝成,王聯(lián)社,等.石油污染物在土壤中的遷移滲透規(guī)律J.石油大學(xué)學(xué)報(bào),2003,24(3:64-67.Zhao Dong-feng,Zhao Chao-cheng,Wang Lian-she,et al.Study on migration and penetrating law of oil pollutant in soilJ.Journal of the University of Petroleum,2003,24(3: 64-67.(in C

23、hinese4Chaerun SK,Tazaki K,Asada R,et al.Bioremediation ofNakhodka oil spill in the Sea of Japan:isolation and charac-terization of hydrocarbon-degrading bacteriaJ.Environment International,2004,30:911-922.5Radwan SS,AI-Hasan RH,Salamah.Bioremediation of oilysea water by bacteria immobilized in biof

24、ilms coating macroalgaeJ.International Biodeterioration&Biodegrada-tion,2002,50:55-59.6Beck-Nielsen D,Madsen TV.Occurrence of vesicular-ar-buscular mycorrhiza in aquatic macrophytes from lakes and streamsJ.Aquatic Botany,2001,71:141-148.7Wilson JWT,Hartnett DC.Interspecific variation in plant re

25、-sponses to mycorrhizal colonization in tall grass prairieJ.America Journal of Botany,1998,85:1732-1738.8畢銀麗吳福勇,武玉坤.叢枝菌根在煤礦區(qū)生態(tài)重建中的應(yīng)用J.生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(8:2068-2073.Bi Yin-li,Wu Fu-yong,Wu Yu-kun.Application of ar-buscular mycorrhizas in ecological restoration of areas affect-ed by coal mining in ChinaJ.A

26、cta Ecologica Sinica,2005, 25(8:2068-2073.(in Chinese9Pawlowska TE,Charvat I.Heavymetal stress and develop-山寶琴,等叢枝菌根真菌-植物聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤研究進(jìn)展63第34卷 mental patterns of arbuscular mycorrthizal fungiJ.Applied and Environ Microbiol ,2004,70:6643-6649.10Noyd RK ,Pflegar FL ,Norland MR.Field response to addedor

27、ganic matter ,arbuscular mycorrhizal fungi and fertilizer in reclatamation of taconite iron ore tailingJ.Plant and Soil ,1996,179:89-97.11Sylvia DM.Nursery inoculation of sea oats with vesicular-Arbuscular mycorrhizal fungi and outplanting performance on Florida BeachesJ.Journal of Coastal Research

28、,1989,5(4:747-754.12Chen BD ,Zhu YG ,Smith FA.Effects of arbuscular mycor -rhizal inoculation on uranium and arsenic accumulation by Chinese brake fern (Pteris vittata L.from a uranium min -ing-impacted soilJ.Chemosphere ,2006,62:1464-1473.13耿春女,李培軍,陳素華,等.不同AM 真菌對(duì)三葉草耐油性的影響J.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002,8(6:648-65

29、2.Geng Chun-nu ,Li Pei-jun ,Chen Su-hua ,et al.Effects of different arbuscular mycorrhizal fungi on oil tolerance of Trifolium subterraneum LJ.China Journal Applied Envi -ronment Biol ,2002,8(6:648-652.(in Chinese 14耿春女,李培軍,陳素華,等.不同叢枝菌根真菌對(duì)萬(wàn)壽菊生長(zhǎng)及柴油降解率的影響J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(10:1775-1779.Geng Chun-nu ,Li

30、Pei-jun ,Chen Su-hua ,et al.Effects of different arbuscular mycorrhizal fungi on tagetes erecta growth and diesel degradationJ.Chinese Journal of Applied Ecology ,2003,14(10:1775-1779.(in Chinese 15何翊,魏薇,吳海.菌劑-菌根聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤的實(shí)驗(yàn)研究J.土壤,2004,36(6:675-677.He Yi ,Wei Wei ,Wu Hai.Microbe and mycorrhizal bio

31、re -mediation of oil-contaminated soilJ.Soil ,2004,36(6:675-677.(in Chinese 16王麗萍,郭光霞,華素蘭,等.菌根真菌-植物對(duì)石油污染土壤修復(fù)實(shí)驗(yàn)研究J.中國(guó)礦業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,38(1:90-95.Wang Li-ping ,Guo Guang-xia ,Hua Su-lan ,et al.Biore -mediation of petroleum -contaminated soil with arbuscular mycorrhizal fungi and plantJ.Journal of China Uni

32、versity of Mining and Technology ,2009,38(1:90-95.(in Chinese 17韓慧龍,湯晶,江皓,等.真菌-細(xì)菌修復(fù)石油污染土壤的協(xié)同作用機(jī)制研究J.環(huán)境科學(xué),2008,29(1:189-196.Han Hui -long ,Tang Jing ,Jiang Hao ,et al.Synergy be -tween fungi and bacteria in fungi bacteria augmented reme -diation of petroleum contaminated soilJ.Environmental Sci -ence

33、 ,2008,29(1:189-196.(in Chinese 18韓慧龍,陳鎮(zhèn),楊健民,等.真菌細(xì)菌協(xié)同修復(fù)石油污染土壤的場(chǎng)地試驗(yàn)J.環(huán)境科學(xué),2008,29(2:454-462.Han Hui -long ,Chen Zhen ,Yang Jian -min ,et al.Field scale demonstration of fungi-bacteria augmented remedia -tion of petroleum-contaminated soilJ.Environmental Sci -ence ,2008,29(2:454-462.(in Chinese 19山寶琴,

34、賀學(xué)禮,趙麗莉.毛烏素沙地油蒿(Artemisia or -dosica 根圍AM 真菌的時(shí)空分布研究.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版,2009,37(4:184-190.Shan Bao-qin ,He Xue-li ,Zhao Li-li.Studies on spatio-temporal distribution of AMF in the rhizosphere of Artemisia ordosica in Mu Us DesertJ.Journal of North -west A&F University ,2009,37(4:184-190.(in Chinese

35、 20Olsson PA ,Thingstrup I ,Jakobson I ,et al.Estimation of thebiomass of arbuscular mycorrhizal fungi in a linseed fieldJ.Soil Biology and Biochemistry ,1999,31:1879-1887.21Ames RN.Mycorrhiza development in onion in response toinoculation with chitin -decomposing actinomycetes J.New Phytologist ,19

36、89,112(3:423-42.22山寶琴,賀學(xué)禮,段小圓.毛烏素沙地密集型克隆植物根圍AM真菌多樣性及空間分布J.草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(2:146-154.Shan Bao-qin ,He Xue-li ,Duan Xiao-yuan.Diversity and spatial distribution of arbuscular mycorrhize fungi of pha -lanx clonal plant in the Mu Us DesertJ.Acta Pratacultur -ae Snica ,2009,18(2:146-154.(in Chinese 23Bai CM

37、 ,He XL ,Shan BQ ,et al.Spatial distribution of ar -buscular mycorrrhizal fungi ,glomalin and soil enzymes un -der the canopy of astragalus adsurgens pall.In the Mu Us sandland ,ChinaJ.Soil Biology &Biochemistry ,2009,41:941-947.24劉潤(rùn)進(jìn),陳應(yīng)龍.菌根學(xué)M.北京:科學(xué)出版社,2007:76-81.Liu Run -jin ,Chen Ying -long.Mycorrhizal M.Beijing :Science Press ,2007:76-81.(in Chinese 25王發(fā)園,劉潤(rùn)進(jìn),林先貴,等.幾種生