第五章、微生物代謝

1、第五章、微生物的代謝第五章、微生物的代謝本章教學(xué)目的、要求：本章教學(xué)目的、要求：1 1、掌握掌握發(fā)酵、呼吸作用、有氧呼吸、無(wú)氧呼吸發(fā)酵、呼吸作用、有氧呼吸、無(wú)氧呼吸的概念。能量轉(zhuǎn)換的方式。酶活性的調(diào)節(jié)方式。的概念。能量轉(zhuǎn)換的方式。酶活性的調(diào)節(jié)方式。2 2、熟悉熟悉糖酵解的途徑。次級(jí)代謝及次級(jí)代謝產(chǎn)糖酵解的途徑。次級(jí)代謝及次級(jí)代謝產(chǎn)物的概念。物的概念。3 3、了解了解自養(yǎng)微生物的生物氧化及耗能代謝的例自養(yǎng)微生物的生物氧化及耗能代謝的例子。光合磷酸化。子。光合磷酸化。新陳代謝新陳代謝 = = 分解代謝分解代謝 + + 合成代謝合成代謝什么是代謝？什么是代謝？ 代謝代謝(metabolism)(me

2、tabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要由分解代謝種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要由分解代謝(catabolism)(catabolism)和合成代謝和合成代謝(anabolism)(anabolism)兩個(gè)兩個(gè)過(guò)程組成。過(guò)程組成。復(fù)雜有機(jī)分子復(fù)雜有機(jī)分子 簡(jiǎn)單小分子簡(jiǎn)單小分子 + ATP + H + ATP + H 分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝物質(zhì)代謝：物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。 能量代謝：能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量相互轉(zhuǎn)化。伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量相互轉(zhuǎn)化。按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分：按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分：分解代謝：分解代謝：指細(xì)胞將大分

3、子物質(zhì)降指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過(guò)程中解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過(guò)程中產(chǎn)生能量。產(chǎn)生能量。合成代謝合成代謝：是指細(xì)胞利用簡(jiǎn)單的?。菏侵讣?xì)胞利用簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過(guò)程。分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過(guò)程。在這個(gè)過(guò)程中要消耗能量。在這個(gè)過(guò)程中要消耗能量。物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝初級(jí)代謝：初級(jí)代謝：一般將微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一般將微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，通過(guò)分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)的物生成維持生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量質(zhì)和能量的過(guò)程。產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。的過(guò)程。產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。次級(jí)代謝：次級(jí)代謝：指微生物在一定生長(zhǎng)時(shí)期，以初

4、級(jí)代謝指微生物在一定生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明確對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)功能的物質(zhì)的過(guò)程。產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、的過(guò)程。產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等。生物堿等。按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分：按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分：第一節(jié)、微生物的產(chǎn)能代謝第一節(jié)、微生物的產(chǎn)能代謝第二節(jié)、耗能代謝第二節(jié)、耗能代謝第三節(jié)、微生物代謝的調(diào)節(jié)第三節(jié)、微生物代謝的調(diào)節(jié)第四節(jié)、微生物次級(jí)代謝和次級(jí)代謝產(chǎn)物第四節(jié)、微生物次級(jí)代謝和次級(jí)代謝產(chǎn)物第一節(jié)、微生物產(chǎn)能代謝第一節(jié)、微生物產(chǎn)能代謝 能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外能量代謝的中心任務(wù)，是

5、生物體如何把外界環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命界環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源活動(dòng)都能使用的通用能源ATPATP。這就是產(chǎn)能代。這就是產(chǎn)能代謝。謝。一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，因此，一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝能量代謝是是一切生物代謝的核心問(wèn)題。一切生物代謝的核心問(wèn)題。最最初初能能源源有機(jī)物有機(jī)物日光日光還原態(tài)無(wú)機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌 光能營(yíng)養(yǎng)菌光能營(yíng)養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌通用能源通用能源（ATPATP）一、異養(yǎng)生物的生物氧化一、異養(yǎng)生物的生物氧化電子受體不同電子受體不同發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸定義：定

6、義：微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。 1.1.發(fā)酵（發(fā)酵（fermentationfermentation）特點(diǎn)：特點(diǎn)：1 1）通過(guò)底物水平磷酸化產(chǎn)）通過(guò)底物水平磷酸化產(chǎn)ATPATP；2 2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；于發(fā)酵產(chǎn)物中；3 3）產(chǎn)能率低；）產(chǎn)能率低；4 4）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。l發(fā)酵的底物：糖類、有機(jī)酸、氨基酸等。發(fā)酵的底物：糖

7、類、有機(jī)酸、氨基酸等。糖酵解（糖酵解（glycolysisglycolysis）: :葡萄糖葡萄糖被降解成被降解成丙酮丙酮酸酸的過(guò)程。的過(guò)程。糖酵解糖酵解EMPEMP途徑途徑HMPHMP途徑途徑EDED途徑途徑PK/HKPK/HK途徑途徑（1 1）、）、EMPEMP途徑途徑糖酵解途徑、己糖二磷酸途徑。糖酵解途徑、己糖二磷酸途徑。1 1C C6 6H H1212O O6 6+ +2 2NADNAD+ +2 2（ADP+PiADP+Pi）2 2CHCH3 3COCOOH+COCOOH+2 2（NADH+HNADH+H+ +）+ +2 2ATP+ATP+2 2H H2 2O O總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：兩

8、個(gè)階段兩個(gè)階段耗能階段耗能階段產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段3 3種產(chǎn)物種產(chǎn)物 丙酮酸丙酮酸2NADH+2H2NADH+2H+ +2ATP2ATP1010個(gè)反應(yīng)個(gè)反應(yīng)EMPEMP葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖1，6-二磷酸二磷酸-果糖果糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛3-磷酸磷酸-甘油酸甘油酸1，3-二磷酸二磷酸-甘油酸甘油酸2-磷酸磷酸-甘油酸甘油酸ATP ADP ATP ADPNAD+NADH+H+ ADP ATP ADP ATPEMPEMP途徑途徑6 6 6- 6-磷酸磷酸- -葡萄糖葡萄糖+ +1212NADPNADP+ +6 6H H2 2O O5 5 6- 6-磷酸磷酸

9、- -葡萄糖葡萄糖+ +1212（NADPH+HNADPH+H+ + +6 6COCO2 2+ +1 1PiPi）總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：（2 2）HMPHMP途經(jīng)途經(jīng)己糖己糖磷酸途徑、磷酸葡糖酸途徑、磷磷酸途徑、磷酸葡糖酸途徑、磷酸戊糖途徑。酸戊糖途徑。過(guò)程：過(guò)程： 氧化階段氧化階段 葡萄糖葡萄糖-5-P-5-P-核酮糖核酮糖 非氧化階段非氧化階段 5C5C糖互變，分子重排糖互變，分子重排 產(chǎn)能：產(chǎn)能：1molG-35molATP1molG-35molATP產(chǎn)物：產(chǎn)物：3C, 4C, 5C3C, 4C, 5C，6C6C，7C7C功能：功能： 1.1.提供能量提供能量 2.2.多種多種C C架架

10、3.3.提供提供NADPHNADPH還原劑還原劑 4.5C4.5C糖用于核酸合成糖用于核酸合成 （3 3）EDED途徑途徑EDED途徑的總反應(yīng)式：途徑的總反應(yīng)式：1 1C C6 6H H1212O O6 6 + +1 1（ADP+Pi+ADP+Pi+1 1NADPNADP+ +1 1NADNAD+ +）2 2CHCH3 3COCOOH+COCOOH+1 1ATP+ATP+1 1（NADH+HNADH+H+ +）+ +1 1（NADPH+HNADPH+H+ +）EDED途徑是一條缺乏完整途徑是一條缺乏完整EMPEMP途徑的微生物利途徑的微生物利用葡萄糖的一條替代途徑。用葡萄糖的一條替代途徑。ED

11、ED途徑為微生物特有，僅存在于少數(shù)細(xì)菌途徑為微生物特有，僅存在于少數(shù)細(xì)菌（某些假單胞菌、某些發(fā)酵單胞菌等）中。（某些假單胞菌、某些發(fā)酵單胞菌等）中。EDED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMPEMP與與HMPHMP而單獨(dú)存在，但而單獨(dú)存在，但可與可與EMPEMP途徑、途徑、HMPHMP途徑、途徑、TCATCA循環(huán)相聯(lián)系。循環(huán)相聯(lián)系。EDED途徑的概況及與其他途徑的聯(lián)系途徑的概況及與其他途徑的聯(lián)系EDED途徑途徑葡萄糖葡萄糖6 -磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6 -磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸KDPGKDPG醛縮酶醛縮酶3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛丙丙 酮酮 酸酸EMPEMP途徑途徑HMP途徑途徑（某些假單胞菌）

12、（某些假單胞菌）有氧有氧（某些發(fā)酵單胞菌）（某些發(fā)酵單胞菌）無(wú)氧無(wú)氧ATPNADPHH2ONADH2 ATP6-PG脫水酶脫水酶TCATCA循環(huán)循環(huán)乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵磷酸甘油醛乳酸磷酸甘油醛乳酸+2H+2H2 2O+2ATPO+2ATP乙酰磷酸乙酸乙酰磷酸乙酸赤蘚糖赤蘚糖4 4磷酸乳酸磷酸乳酸乙酰磷酸乙酸乙酰磷酸乙酸PKPKHKHK（4 4）PK/HKPK/HK途徑途徑（磷酸解酮酶途徑）（磷酸解酮酶途徑）C5C5C6C6異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵PKPK途徑途徑磷酸戊糖酮解酶途徑磷酸戊糖酮解酶途徑（腸膜明串珠菌、番茄乳桿菌、（腸膜明串珠菌、番茄乳桿菌、甘露醇乳桿菌、短桿乳桿菌甘露醇乳桿菌、短桿乳桿

13、菌 ）乙酰磷酸乙酰磷酸 + 3-+ 3-磷酸磷酸- -甘油醛甘油醛特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶乙醇乙醇丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸 1 G 1 G 乳酸乳酸 + + 乙醇乙醇 + 1 ATP+ CO+ 1 ATP+ CO2 2+H+H2 2O O G G5-5-磷酸磷酸- -木酮糖木酮糖G 6-G 6-磷酸磷酸- -果糖果糖HKHK途徑途徑4-4-磷酸磷酸- -赤蘚糖赤蘚糖 + + 乙酰磷酸乙酰磷酸特征性酶特征性酶 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ + 乙酰磷酸乙酰磷酸5-5-磷酸磷酸- -木酮糖木酮糖 ，5-5-磷酸磷酸- -核糖核糖乙酸乙酸戊糖酮解酶戊糖

14、酮解酶6-6-磷酸磷酸- -果糖果糖乳酸乳酸 乙酸乙酸1 G 1 G 乳酸乳酸 + 1.5+ 1.5乙酸乙酸 + + 2.5 ATP2.5 ATP 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶途徑（兩歧雙歧途徑（兩歧雙歧桿菌）桿菌）發(fā)酵類型：發(fā)酵類型：n乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵n乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵n丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵n混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵（1 1）、酵母的乙醇發(fā)酵）、酵母的乙醇發(fā)酵氫受體氫受體產(chǎn)物產(chǎn)物條件條件一型發(fā)酵一型發(fā)酵乙醛乙醛乙醇乙醇pH3.5-4.5 pH3.5-4.5 厭氧厭氧二型發(fā)酵二型發(fā)酵磷酸二羥磷酸二羥丙酮丙酮甘油甘油SOSO3 32-2-三型發(fā)酵三型發(fā)酵同上同上乙醇、甘乙醇、甘油，乙酸油，乙酸pH7.6

15、pH7.6根據(jù)利用葡萄糖形成不同的代謝產(chǎn)物，發(fā)酵可分根據(jù)利用葡萄糖形成不同的代謝產(chǎn)物，發(fā)酵可分為不同的類型：為不同的類型：葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種菌種：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等途徑：途徑：EDED（2 2）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為的糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不

16、同，將乳酸發(fā)酵又分為有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。l同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMPEMP途徑）途徑）l異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)（經(jīng)HMPHMP途徑）途徑）l雙歧桿菌發(fā)酵雙歧桿菌發(fā)酵: : （經(jīng)（經(jīng)HKHK途徑途徑磷酸己糖解酮磷酸己糖解酮酶途徑酶途徑）類型類型途徑途徑產(chǎn)物產(chǎn)物/1G/1G產(chǎn)能產(chǎn)能/1G/1G菌種菌種同型同型EMPEMP2 2乳酸乳酸2ATP2ATP德氏乳桿德氏乳桿菌菌異型異型HMPHMP1 1乳酸乳酸1 1乙醇乙醇1CO1CO2 21ATP1ATP腸膜明串腸膜明串球菌球菌HMPHMP

17、1 1乳酸乳酸1 1乙酸乙酸1CO1CO2 22ATP2ATP短乳桿菌短乳桿菌雙岐雙岐HKHK1 1乳酸乳酸1.51.5乙酸乙酸2.5ATP2.5ATP兩岐雙岐兩岐雙岐桿菌桿菌（3 3）、丙酸發(fā)酵）、丙酸發(fā)酵（丙酸細(xì)菌）（丙酸細(xì)菌）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸 丙酸丙酸EMPEMP（4 4）、混合酸發(fā)酵）、混合酸發(fā)酵（埃希菌屬、沙門志賀菌屬）（埃希菌屬、沙門志賀菌屬）葡萄糖葡萄糖乳酸、乙酸、甲酸乳酸、乙酸、甲酸乙醇乙醇 、COCO2 2 、H H2 2琥珀酸琥珀酸丙酮酸丙酮酸EMPEMP概念概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過(guò)些菌通過(guò)EMPEM

18、P途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、甲酸、乙醇、乙酸、H H2 2和和COCO2 2等多種代謝產(chǎn)物，等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，故將其稱為由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，故將其稱為混混合酸發(fā)酵合酸發(fā)酵。 葡萄糖葡萄糖琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶甲酸甲酸-氫裂解酶氫裂解酶磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶乙酸激酶乙酸激酶PEP羧化酶羧化酶乙醛脫

19、氫酶乙醛脫氫酶+2HpH6.2發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：電子受體不同電子受體不同發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸2 2、呼吸作用（、呼吸作用（respiration respiration ）呼吸作用（呼吸作用（respirationrespiration） ：微生物在降解底：微生物在降解底物的過(guò)程中，將釋放的電子交給物的過(guò)程中，將釋放的電子交給NAD(P)+NAD(P)+、FADFAD或或FMNFMN等電子受體，再經(jīng)過(guò)電子傳遞系統(tǒng)傳給等電子受體，再經(jīng)過(guò)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成外源電子受體，從而生成水水或或其他還原型產(chǎn)物其他還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過(guò)程。并釋放出能量的過(guò)

20、程。有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration aerobic respiration ）：以分子：以分子氧作為最終的電子受體。氧作為最終的電子受體。無(wú)氧呼吸（無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration anaerobic respiration ）：以氧：以氧化型化合物作為最終電子受體?；突衔镒鳛樽罱K電子受體。根本區(qū)別：電子的去向。根本區(qū)別：電子的去向。（1 1）、有氧呼吸：）、有氧呼吸：三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)4NADH+4H4NADH+4H+ +FADHFADH2 2GTPGTP3CO3CO2 2CHCH3 3CO-CoACO-CoA10ATP10ATP1.5A

21、TP1.5ATPATPATPTCATCA循環(huán)的主要產(chǎn)物循環(huán)的主要產(chǎn)物C3C3電子傳遞鏈電子傳遞鏈呼吸鏈由一系列的氫傳遞體和電子傳遞體組呼吸鏈由一系列的氫傳遞體和電子傳遞體組成。成。包括：包括：NADH-QNADH-Q還原酶（復(fù)合體還原酶（復(fù)合體）、琥珀酸）、琥珀酸-Q-Q還還原酶（復(fù)合體原酶（復(fù)合體IIII）、細(xì)胞色素還原酶（復(fù)合體）、細(xì)胞色素還原酶（復(fù)合體IIIIII）、細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合體）、細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合體IVIV）。）。 NADHNADHNADH-QNADH-Q還原酶還原酶Q Q細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原酶還原酶細(xì)胞細(xì)胞色素色素C C細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧化酶氧化酶O O2 2琥珀酸琥珀

22、酸-Q-Q還原酶還原酶FADHFADH2 2四種復(fù)合體的排列關(guān)系四種復(fù)合體的排列關(guān)系NADHNADHFMN(Fe-s)FMN(Fe-s)Q Qb bc c1 1c caaaa3 3O O2 2琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)FAD(Fe-S)Q Qb bc1c1c caa3aa3O O2 2NADHNADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 FeFe3+3+、MnMn2+2+ 、COCO2 2、HCOHCO3 3- - 、SOSO4 42-2- 、SOSO3 32-2-、S S2 2O O3 32- 2- 等等為末端電子受體的呼吸過(guò)程。為末端電子受體的呼吸過(guò)程。 a a 常規(guī)途

23、徑脫下的氫，經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；常規(guī)途徑脫下的氫，經(jīng)部分呼吸鏈傳遞； b b 氫受體：氧化態(tài)無(wú)機(jī)物（個(gè)別：延胡索酸）氫受體：氧化態(tài)無(wú)機(jī)物（個(gè)別：延胡索酸） c c 產(chǎn)能效率低。產(chǎn)能效率低。 無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）特點(diǎn)：無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）特點(diǎn)：(2)(2)、無(wú)氧呼吸、無(wú)氧呼吸有關(guān)有關(guān)“鬼火鬼火”的生物學(xué)解釋的生物學(xué)解釋在無(wú)氧條件下，某些微生物在沒(méi)有氧、氮或硫作為在無(wú)氧條件下，某些微生物在沒(méi)有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時(shí)，可以磷酸鹽代替，其結(jié)呼吸作用的最終電子受體時(shí)，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果是生成磷化氫（果是生成磷化氫（PHPH3 3），一種易燃?xì)怏w。當(dāng)有機(jī)物腐），一種易燃?xì)怏w。當(dāng)有機(jī)物腐敗

24、變質(zhì)時(shí)，經(jīng)常會(huì)發(fā)生這種情況。敗變質(zhì)時(shí)，經(jīng)常會(huì)發(fā)生這種情況。若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí)，這種氣體就很易逸若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí)，這種氣體就很易逸出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣體燃燒會(huì)發(fā)出綠幽幽的光。長(zhǎng)期以來(lái)人們?cè)谝雇?，氣體燃燒會(huì)發(fā)出綠幽幽的光。長(zhǎng)期以來(lái)人們無(wú)法正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱之為無(wú)法正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱之為“鬼火鬼火”。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化鐵的氧化鐵的氧化氫的氧化氫的氧化硝化硝化細(xì)菌細(xì)菌亞硝化細(xì)菌（亞硝酸細(xì)菌、氨氧化細(xì)菌）亞硝化細(xì)菌（亞硝酸細(xì)菌、

25、氨氧化細(xì)菌） 硝化細(xì)菌（硝酸細(xì)菌、亞硝酸氧化細(xì)菌）硝化細(xì)菌（硝酸細(xì)菌、亞硝酸氧化細(xì)菌）NHNH3 3NONO2 2- -NONO2 2- -NONO3 3- -如：硝化桿菌如：硝化桿菌如：亞硝化單胞菌如：亞硝化單胞菌硝化作用硝化作用將氨氧化成硝酸鹽的過(guò)程稱為硝將氨氧化成硝酸鹽的過(guò)程稱為硝化作用。化作用。 1 1、氨的氧化、氨的氧化4.H4.H的氧化的氧化 4H4H2 2+2O+2O2 2 4H 4H2 2O+O+能量能量 2H2H2 2+CO+CO2 2 （CHCH2 2O O）+H+H2 2O O3.Fe3.Fe的氧化的氧化 FeFe2+2+FeFe3+ 3+ + +能量能量2.2.硫的氧化

26、硫的氧化硫化作用硫化作用過(guò)程：過(guò)程： S S2- 2- S SO S SO3 32- 2- SO SO4 42-2-三、能量轉(zhuǎn)換三、能量轉(zhuǎn)換方式方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化光合磷酸化1 1、底物水平磷酸化底物水平磷酸化（substrate level prosphorylation substrate level prosphorylation ）概念：物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高概念：物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATPATP或或GTPGTP的合成。的合成。特點(diǎn)：特點(diǎn)：

27、ATPATP的形成直接與中間代謝物進(jìn)行的反應(yīng)相偶聯(lián)；在有的形成直接與中間代謝物進(jìn)行的反應(yīng)相偶聯(lián)；在有 O O2 2或無(wú)或無(wú)O O2 2條件下均可發(fā)生底物水平的磷酸化。條件下均可發(fā)生底物水平的磷酸化。2 2、氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylationoxidative phosphorylation）概念：生物氧化過(guò)程中生成的概念：生物氧化過(guò)程中生成的NADHNADH或或FADHFADH2 2，經(jīng)過(guò)電子，經(jīng)過(guò)電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或氧化型物質(zhì)，在這個(gè)過(guò)程傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或氧化型物質(zhì)，在這個(gè)過(guò)程中偶聯(lián)中偶聯(lián)ATPATP或或GTPGTP的合成。的合成。n這是這

28、是需氧需氧生物合成生物合成ATPATP的主要途徑。的主要途徑。n真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化均在線粒真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化均在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行。原核生物則在質(zhì)膜上進(jìn)行。體內(nèi)膜上進(jìn)行。原核生物則在質(zhì)膜上進(jìn)行。假說(shuō)：假說(shuō)：化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象變化偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象變化偶聯(lián)假說(shuō)（1 1）化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)（）化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)（19531953年）年）（掌握要點(diǎn)）（掌握要點(diǎn)） chemiosmotic-coupling hypothesis chemiosmotic-coupling hypothesis 認(rèn)為電子傳遞過(guò)程中導(dǎo)致建立膜內(nèi)外質(zhì)子濃度認(rèn)為電子傳遞過(guò)程中導(dǎo)致建立膜內(nèi)外質(zhì)子濃

29、度差，從而將能量蘊(yùn)藏在質(zhì)子勢(shì)中，質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)質(zhì)子由差，從而將能量蘊(yùn)藏在質(zhì)子勢(shì)中，質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)質(zhì)子由膜外進(jìn)入胞內(nèi)，偶聯(lián)膜外進(jìn)入胞內(nèi)，偶聯(lián)F F1 1-F-F0 0ATPATP酶形成酶形成ATPATP。 19611961年由英國(guó)生物化學(xué)家年由英國(guó)生物化學(xué)家Peter MitchellPeter Mitchell最最先提出。先提出。獲得獲得19781978年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。NADHNADH呼吸鏈中的三個(gè)復(fù)合物呼吸鏈中的三個(gè)復(fù)合物、起著質(zhì)子泵的作用，將起著質(zhì)子泵的作用，將H H+ +從線粒從線粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入膜間隙。體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入膜間隙。H H+ +不斷從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵至內(nèi)膜外側(cè)，而

30、又不能自由返回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，從而在不斷從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵至內(nèi)膜外側(cè)，而又不能自由返回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，從而在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度即電化學(xué)梯度，也稱為質(zhì)子內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度即電化學(xué)梯度，也稱為質(zhì)子動(dòng)力。動(dòng)力。當(dāng)存在足夠的跨膜電化學(xué)梯度時(shí)，強(qiáng)大的質(zhì)子流通過(guò)嵌在線粒體內(nèi)膜當(dāng)存在足夠的跨膜電化學(xué)梯度時(shí)，強(qiáng)大的質(zhì)子流通過(guò)嵌在線粒體內(nèi)膜的的F F0 0F F1 1-ATP-ATP合酶返回基質(zhì)，質(zhì)子電化學(xué)梯度蘊(yùn)藏的自由能釋放，推動(dòng)合酶返回基質(zhì)，質(zhì)子電化學(xué)梯度蘊(yùn)藏的自由能釋放，推動(dòng)ATPATP的合成。的合成?；瘜W(xué)滲透假說(shuō)示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖 （2 2）構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)（）構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)（1964

31、1964） conformational coupling hypothesisconformational coupling hypothesis 認(rèn)為質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)質(zhì)子跨膜運(yùn)輸啟動(dòng)并驅(qū)認(rèn)為質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)質(zhì)子跨膜運(yùn)輸啟動(dòng)并驅(qū)使使F F1 1-F-F0 0ATPATP酶構(gòu)像發(fā)生變化，這種構(gòu)像變酶構(gòu)像發(fā)生變化，這種構(gòu)像變化導(dǎo)致該酶催化部位對(duì)化導(dǎo)致該酶催化部位對(duì)ADPADP和和PiPi的親和力的親和力發(fā)生改變，并促進(jìn)發(fā)生改變，并促進(jìn)ATPATP的生成和釋放。的生成和釋放。線粒體內(nèi)膜的表面有線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則地間隔排列一層規(guī)則地間隔排列著的球狀顆粒，稱為著的球狀顆粒，稱為F FO OF F1 1-A

32、TP-ATP合酶，也叫合酶，也叫ATPATP合酶復(fù)合體或合酶復(fù)合體或ATPATP合酶，是合酶，是ATPATP合成的合成的場(chǎng)所。場(chǎng)所。ATPATP的合成機(jī)制的合成機(jī)制 F FO OF F1 1-ATP-ATP合酶合酶它由它由F FO O、F F1 1兩部分兩部分組成，其中組成，其中F FO O由由4 4種種6 6條不同的肽鏈組成，條不同的肽鏈組成，是復(fù)合體的柄（含質(zhì)是復(fù)合體的柄（含質(zhì)子通道），鑲嵌到內(nèi)子通道），鑲嵌到內(nèi)膜中。膜中。F F1 1由由5 5種種9 9條肽條肽鏈組成，呈球狀，是鏈組成，呈球狀，是復(fù)合體的頭，與復(fù)合體的頭，與F FO O結(jié)結(jié)合后這個(gè)頭伸向膜內(nèi)合后這個(gè)頭伸向膜內(nèi)基質(zhì)。基質(zhì)。

33、ATPATP的合成機(jī)制的合成機(jī)制 F FO OF F1 1-ATP-ATP合酶合酶F FO O是膜外質(zhì)子返是膜外質(zhì)子返回膜內(nèi)的通道，回膜內(nèi)的通道，F(xiàn) F1 1是催化是催化ATPATP合成的合成的部位，當(dāng)膜外的質(zhì)部位，當(dāng)膜外的質(zhì)子經(jīng)子經(jīng)F FO O質(zhì)子通道到質(zhì)子通道到達(dá)達(dá)F F1 1時(shí)便推動(dòng)時(shí)便推動(dòng)ATPATP的合成。的合成。ATPATP的合成機(jī)制的合成機(jī)制 F FO OF F1 1-ATP-ATP合酶合酶b-ATPb-ADPb-empty構(gòu)象變化構(gòu)象變化偶聯(lián)假說(shuō)偶聯(lián)假說(shuō)（1 1）環(huán)式光合磷酸化）環(huán)式光合磷酸化（2 2）非環(huán)式光合磷酸化）非環(huán)式光合磷酸化（3 3）嗜鹽菌紫膜的光合作用）嗜鹽菌紫膜

34、的光合作用 3 3、光合磷酸化、光合磷酸化（自學(xué)）（自學(xué)）第二節(jié)、耗能代謝（了解）第二節(jié)、耗能代謝（了解）細(xì)胞物質(zhì)的合成細(xì)胞物質(zhì)的合成耗能代謝耗能代謝運(yùn)動(dòng)、運(yùn)輸、生物發(fā)光等運(yùn)動(dòng)、運(yùn)輸、生物發(fā)光等合成代謝：合成代謝： ATPATP、NADPHNADPH、小分子起始物、小分子起始物分解代謝與合成代謝的區(qū)別：分解代謝與合成代謝的區(qū)別：可能有相同的步驟，但至少有一酶促反可能有相同的步驟，但至少有一酶促反應(yīng)不同。應(yīng)不同。生物合成方向不可逆。生物合成方向不可逆。調(diào)節(jié)機(jī)制末端產(chǎn)物抑制。調(diào)節(jié)機(jī)制末端產(chǎn)物抑制。一、細(xì)胞物質(zhì)的合成一、細(xì)胞物質(zhì)的合成COCO2 2的固定的固定生物固氮生物固氮二碳化合物的同化二碳化合

35、物的同化糖類的合成糖類的合成氨基酸的合成氨基酸的合成核苷酸的合成核苷酸的合成1 1、COCO2 2的固定的固定（1 1）、卡爾文循環(huán)）、卡爾文循環(huán)（2 2）、還原性）、還原性TCATCA循環(huán)固定循環(huán)固定CO2CO2（1 1）、卡爾文循環(huán)）、卡爾文循環(huán)6 6COCO2 2 + +1818ATP+ATP+1212NADPH+NADPH+1212H H+ + + + 1212H H2 2O OC C6 6H H1212O O6 61818ADP+ADP+1818Pi+Pi+1212NADPNADP+ +區(qū)別：區(qū)別：TCATCA檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 還原性還原性TCATCA檸檬酸裂解酶檸檬酸裂解酶

36、特點(diǎn)：特點(diǎn)：固定固定4 4分子分子COCO2 2 1 1分子草酰乙酸分子草酰乙酸消耗消耗3 3分子分子ATPATP、2 2分子分子NADPHNADPH、1 1分子分子FADHFADH第一步第一步CHCH3 3CO-CoA CO-CoA 丙酮酸丙酮酸 COCO2 2（2)2)還原性還原性TCATCA循環(huán)固定循環(huán)固定COCO2 22 2、生物固氮、生物固氮、工業(yè)固氮作用、工業(yè)固氮作用 300300大氣壓大氣壓 N N2 2+3H+3H2 2 2NH 2NH3 3 300300鐵觸媒鐵觸媒、生物固氮作用、生物固氮作用 6NAD(P)H NAD(P )6NAD(P)H NAD(P )+ + N N2

37、2 NHNH3 3 ATP MgATP Mg2+2+ ADP+Pi ADP+PiN N2 2 NH NH3 3生物固氮生物固氮：微生物：微生物將大氣中分子態(tài)氮通過(guò)微生物固將大氣中分子態(tài)氮通過(guò)微生物固氮酶的催化而還原成氨的過(guò)程。氮酶的催化而還原成氨的過(guò)程。（biological nitrogen fixation）（1 1）固氮微生物）固氮微生物（2 2）固氮的生化機(jī)制）固氮的生化機(jī)制8080余屬，全部為原核生物（包余屬，全部為原核生物（包括古生菌），主要包括細(xì)菌、括古生菌），主要包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌。放線菌和藍(lán)細(xì)菌。真核微生物還未發(fā)現(xiàn)。真核微生物還未發(fā)現(xiàn)。（1 1）固氮微生物）固氮微生物固

38、氮微生物的種類固氮微生物的種類自生固氮菌自生固氮菌好氧：好氧：固氮菌屬、多種藍(lán)細(xì)菌等。固氮菌屬、多種藍(lán)細(xì)菌等。厭氧：厭氧：著色菌屬、巴氏芽孢梭菌等。著色菌屬、巴氏芽孢梭菌等。兼性厭氧：兼性厭氧：紅螺菌屬、克雷伯氏菌屬等。紅螺菌屬、克雷伯氏菌屬等。共生固氮菌共生固氮菌：根瘤根瘤（根瘤菌與豆科植物、弗蘭克氏菌屬與（根瘤菌與豆科植物、弗蘭克氏菌屬與非豆科植物）非豆科植物）、 地衣地衣（藍(lán)細(xì)菌與真菌）（藍(lán)細(xì)菌與真菌）、滿江紅滿江紅（滿江紅與滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌）（滿江紅與滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌）等。等。聯(lián)合固氮菌：根際、葉面、動(dòng)物腸道等處的固氮菌。聯(lián)合固氮菌：根際、葉面、動(dòng)物腸道等處的固氮菌。根據(jù)固氮微生物與高

39、等植物及其他生根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關(guān)系，可將它們分為以下物的關(guān)系，可將它們分為以下3 3類：類： 1 1、自生固氮微生物、自生固氮微生物 2 2、共生固氮微生物、共生固氮微生物 3 3、聯(lián)合固氮微生物、聯(lián)合固氮微生物1 1、自生固氮菌、自生固氮菌 獨(dú)立生活狀況下能夠固氮的微生物。獨(dú)立生活狀況下能夠固氮的微生物。2 2、共生固氮菌、共生固氮菌與其它生物形成共生體，在共生體內(nèi)與其它生物形成共生體，在共生體內(nèi)進(jìn)行固氮的微生物。進(jìn)行固氮的微生物。根瘤菌的根瘤根瘤菌的根瘤根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌侵入根瘤菌侵入根毛并進(jìn)入根毛并進(jìn)入皮層細(xì)胞皮層細(xì)胞根瘤菌繁殖并根瘤菌繁殖并轉(zhuǎn)

40、變?yōu)椴环至艳D(zhuǎn)變?yōu)椴环至训念惥w的類菌體根瘤破裂，根瘤破裂，根瘤菌釋放根瘤菌釋放（X X、Y Y、T T 型等形狀）型等形狀）侵入線土壤中的土壤中的 自生根瘤菌自生根瘤菌（G G，桿狀，能運(yùn)，桿狀，能運(yùn)動(dòng)，不固氮）動(dòng)，不固氮）根根瘤瘤形形成成根毛根瘤菌根瘤侵入的根瘤菌地地 衣衣灌狀地衣灌狀地衣殼狀地衣殼狀地衣葉狀地衣葉狀地衣滿滿 江江 紅紅 滿江紅又叫紅萍滿江紅又叫紅萍,生長(zhǎng)在水田或生長(zhǎng)在水田或池塘中的小型浮水植物池塘中的小型浮水植物,幼時(shí)呈綠色幼時(shí)呈綠色,生長(zhǎng)迅速生長(zhǎng)迅速,常在水面上長(zhǎng)成一片。秋常在水面上長(zhǎng)成一片。秋冬時(shí)節(jié)冬時(shí)節(jié),葉內(nèi)含有很多花青素葉內(nèi)含有很多花青素,群體群體呈現(xiàn)一片紅色呈現(xiàn)一

41、片紅色,故稱滿江紅。滿江紅故稱滿江紅。滿江紅常與魚腥藍(lán)細(xì)菌共生常與魚腥藍(lán)細(xì)菌共生,能固氮。滿江能固氮。滿江紅可以作為水稻的優(yōu)良綠肥，也是紅可以作為水稻的優(yōu)良綠肥，也是魚類和家畜的飼料。魚類和家畜的飼料。滿滿 江江 紅紅 魚魚 腥腥 藍(lán)藍(lán) 細(xì)細(xì) 菌菌3 3、聯(lián)合固氮菌、聯(lián)合固氮菌這些固氮微生物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不形這些固氮微生物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不形成根瘤，但有較強(qiáng)的專一性，固氮效率比在自生成根瘤，但有較強(qiáng)的專一性，固氮效率比在自生條件下高。條件下高。固氮酶固氮酶ATPATP的供應(yīng)的供應(yīng)還原力及其傳遞載體還原力及其傳遞載體還原底物還原底物 N N2 2鎂離子鎂離子嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境嚴(yán)格

42、的厭氧微環(huán)境（二）固氮的生化機(jī)制（二）固氮的生化機(jī)制2NH2NH3 3+H+H2 2+18-24ADP+18-24Pi+18-24ADP+18-24PiN N2 2+8H+18-24ATP+8H+18-24ATP生物固氮總反應(yīng)：生物固氮總反應(yīng)：生物固氮反應(yīng)的生物固氮反應(yīng)的6 6要素要素固氮酶的組分固氮酶的組分 不同微生物的固氮酶的結(jié)構(gòu)、功能類似。不同微生物的固氮酶的結(jié)構(gòu)、功能類似。用用DEAEDEAE纖維素層析柱；分步收集得到兩種組纖維素層析柱；分步收集得到兩種組分：分：220KD220KD，2 2種種4 4個(gè)小亞基構(gòu)個(gè)小亞基構(gòu)成；成； 固氮酶的活性中心固氮酶的活性中心（作用）。（作用）。 6

43、5KD65KD，1 1種兩個(gè)亞基，鉬種兩個(gè)亞基，鉬鐵蛋白的還原酶，電子鐵蛋白的還原酶，電子活化中心（作用）。活化中心（作用）。松松鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白(MoFe):(MoFe):緊緊鐵蛋白鐵蛋白(Fe) (Fe) ：固氮酶鐵蛋白的結(jié)構(gòu)固氮酶鐵蛋白的結(jié)構(gòu)（兩個(gè)亞基似蝴蝶翅膀）（兩個(gè)亞基似蝴蝶翅膀）Fe-SFe-S簇簇遇氧敏遇氧敏感區(qū)域感區(qū)域（1 1）乙醛酸循環(huán)）乙醛酸循環(huán) 底物：底物：乙酸乙酸 酶：酶： 異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶 蘋果酸合成酶蘋果酸合成酶（2 2）甘油酸途徑）甘油酸途徑3 3、二碳化合物的同化、二碳化合物的同化（4 4）、糖類合成）、糖類合成（5 5）、氨基酸合成）、氨基酸合成（

44、6 6）、核苷酸合成）、核苷酸合成（自學(xué)）（自學(xué)）二、其他耗能反應(yīng)二、其他耗能反應(yīng)（了解、自學(xué)）（了解、自學(xué)）運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)物質(zhì)運(yùn)輸物質(zhì)運(yùn)輸生物發(fā)光生物發(fā)光第三節(jié)、微生物代謝的調(diào)節(jié)第三節(jié)、微生物代謝的調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)酶活性酶活性酶合成酶合成變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)同工酶同工酶協(xié)同反饋抑制協(xié)同反饋抑制累積反饋抑制累積反饋抑制順序反饋抑制順序反饋抑制方式：方式：一、酶活性調(diào)節(jié)一、酶活性調(diào)節(jié)通過(guò)改變現(xiàn)成的酶分子活性來(lái)調(diào)節(jié)通過(guò)改變現(xiàn)成的酶分子活性來(lái)調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。是酶分子水新陳代謝的速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬于精細(xì)的調(diào)節(jié)。平上的調(diào)節(jié)，屬于精細(xì)的調(diào)節(jié)。變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)修

45、飾調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)是指是指某些調(diào)節(jié)物某些調(diào)節(jié)物能與酶的能與酶的調(diào)節(jié)部位結(jié)合使酶分子的構(gòu)象發(fā)生改調(diào)節(jié)部位結(jié)合使酶分子的構(gòu)象發(fā)生改變，從而改變酶的活性，稱酶的變構(gòu)變，從而改變酶的活性，稱酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)。 變構(gòu)酶（變構(gòu)酶（allosteric enzymesallosteric enzymes） 1 1、變構(gòu)調(diào)節(jié)、變構(gòu)調(diào)節(jié)生理意義：生理意義：1 1、代謝終產(chǎn)物反饋調(diào)節(jié)反應(yīng)途中的酶，、代謝終產(chǎn)物反饋調(diào)節(jié)反應(yīng)途中的酶，使代謝物不致生成過(guò)多；使代謝物不致生成過(guò)多；2 2、使能量得以有效利用，不致浪費(fèi)；、使能量得以有效利用，不致浪費(fèi)；3 3、不同代謝途徑相互調(diào)節(jié)。、不同代謝途徑相互調(diào)節(jié)。 某些酶蛋白

46、肽鏈上的側(cè)鏈基團(tuán)在某些酶蛋白肽鏈上的側(cè)鏈基團(tuán)在另一酶的催化下可與某種化學(xué)基團(tuán)發(fā)另一酶的催化下可與某種化學(xué)基團(tuán)發(fā)生共價(jià)結(jié)合或解離，從而改變酶的活生共價(jià)結(jié)合或解離，從而改變酶的活性，這一調(diào)節(jié)酶的活性的方式成為酶性，這一調(diào)節(jié)酶的活性的方式成為酶的的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。 2.2.修飾調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)與酶的化學(xué)修飾的比較：別構(gòu)調(diào)節(jié)與酶的化學(xué)修飾的比較：二、分支合成途徑調(diào)節(jié)二、分支合成途徑調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)酶活性酶活性酶合成酶合成變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)同工酶同工酶協(xié)同反饋抑制協(xié)同反饋抑制累積反饋抑制累積反饋抑制順序反饋抑制順序反饋抑制方式：方式：1 1、同功酶調(diào)節(jié)、同功酶調(diào)節(jié) 意義：

47、意義：在一個(gè)分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的在一個(gè)分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個(gè)較早的反應(yīng)是由幾個(gè)同功酶催化時(shí)，則分支代謝一個(gè)較早的反應(yīng)是由幾個(gè)同功酶催化時(shí)，則分支代謝的幾個(gè)最終產(chǎn)物往往分別對(duì)這幾個(gè)同功酶發(fā)生抑制作的幾個(gè)最終產(chǎn)物往往分別對(duì)這幾個(gè)同功酶發(fā)生抑制作用。用。某一產(chǎn)物過(guò)量?jī)H抑制相應(yīng)酶活，對(duì)其某一產(chǎn)物過(guò)量?jī)H抑制相應(yīng)酶活，對(duì)其他產(chǎn)物沒(méi)影響。他產(chǎn)物沒(méi)影響。定義：定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。（重點(diǎn)掌握）有差別的一組酶。（重點(diǎn)掌握）舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)節(jié)2 2、協(xié)同反

48、饋抑制、協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝途徑中幾個(gè)末端產(chǎn)物同時(shí)過(guò)量定義：分支代謝途徑中幾個(gè)末端產(chǎn)物同時(shí)過(guò)量時(shí)才能抑制共同途徑中的第一個(gè)酶的一種反饋時(shí)才能抑制共同途徑中的第一個(gè)酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。調(diào)節(jié)方式。舉例：谷氨酸棒桿菌舉例：谷氨酸棒桿菌（Corynebacterium glutamicumCorynebacterium glutamicum）多粘芽孢桿菌多粘芽孢桿菌（Bacillus polymyxaBacillus polymyxa） 天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制和阻遏。酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制和阻遏。3 3、積累反

49、饋抑制、積累反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，所分比單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時(shí)它們的抑以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時(shí)它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無(wú)制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無(wú)協(xié)同效應(yīng)，亦無(wú)拮抗作用。協(xié)同效應(yīng)，亦無(wú)拮抗作用。積累反饋抑制積累反饋抑制E.coliE.coli谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)合成酶的調(diào)節(jié)4 4、順序反饋抑制、順序反饋抑制一種終產(chǎn)物的積累一種終產(chǎn)物的積累, ,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過(guò)后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵的積累，通過(guò)后者反饋抑制合成途徑

50、關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。酶的活性，使合成終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)。的調(diào)節(jié)。代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)酶活性酶活性酶合成酶合成變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)同工酶同工酶協(xié)同反饋抑制協(xié)同反饋抑制累積反饋抑制累積反饋抑制順序反饋抑制順序反饋抑制方式：方式：三、酶合成調(diào)節(jié)三、酶合成調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。（一）酶合成調(diào)節(jié)的類型（一）酶合成調(diào)節(jié)的類型誘導(dǎo)誘導(dǎo)阻遏阻遏

51、1.1.誘導(dǎo)誘導(dǎo)(induction)(induction)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過(guò)程。微生物通過(guò)誘分解代謝途徑中有關(guān)酶的過(guò)程。微生物通過(guò)誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來(lái)底導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來(lái)底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的酶類）。物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的酶類）。 舉例：舉例：E.coliE.coli在含乳糖的培養(yǎng)基中合成在含乳糖的培養(yǎng)基中合成-半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。 誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物(inducer)(inducer)：底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：底物或結(jié)構(gòu)類

52、似物，如：異丙基異丙基-D-D-硫代半乳糖苷硫代半乳糖苷（IPTGIPTG，isopropylthiogalactosideisopropylthiogalactoside）。）。l誘導(dǎo)作用的類型誘導(dǎo)作用的類型：同時(shí)誘導(dǎo)：同時(shí)誘導(dǎo)：誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時(shí)誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時(shí)誘導(dǎo)出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝誘導(dǎo)出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中。途徑中。順序誘導(dǎo)：順序誘導(dǎo)：先合成能分解底物的酶，再先合成能分解底物的酶，再合成分解各中間代謝物的酶達(dá)到對(duì)復(fù)雜代合成分解各中間代謝物的酶達(dá)到對(duì)復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。謝途徑的分段調(diào)節(jié)。組成酶（固有酶）組成酶（固有酶）：不依賴底物或底

53、：不依賴底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在而合成的酶。如：物結(jié)構(gòu)類似物的存在而合成的酶。如：EMPEMP途徑的一些酶。途徑的一些酶。誘導(dǎo)酶：誘導(dǎo)酶：依賴于底物或底物結(jié)構(gòu)類似依賴于底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在而合成的酶。如：乳糖酶。物的存在而合成的酶。如：乳糖酶。2.2.阻遏阻遏是阻礙代謝過(guò)程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)是阻礙代謝過(guò)程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。阻遏作用的類型阻遏作用的類型：末端產(chǎn)物阻遏（末端產(chǎn)物阻遏（end-product repressionend-product repression）

54、：由于）：由于終產(chǎn)物的過(guò)量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻終產(chǎn)物的過(guò)量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象。遏的現(xiàn)象。例如：過(guò)量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶例如：過(guò)量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。的合成。分解代謝物阻遏（分解代謝物阻遏（catabolite repressioncatabolite repression）：當(dāng)微）：當(dāng)微生物在含有兩種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，利生物在含有兩種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，利用快的那種分解底物會(huì)阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶的用快的那種分解底物會(huì)阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶的合成的現(xiàn)象。合成的現(xiàn)象。實(shí)質(zhì)是：因代謝反應(yīng)鏈中某些中間代謝物或末端代謝實(shí)質(zhì)是：因代謝反應(yīng)鏈中某些中間代謝物或末端代謝物的過(guò)量積累而阻遏代謝中一些酶的合成的現(xiàn)象。物的過(guò)量積累而阻遏代謝中一些酶的合成的現(xiàn)象。酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制操縱子學(xué)說(shuō)概述：操縱子學(xué)說(shuō)概述：1 1、操縱子（、操縱子（operonoperon）：）：是基因表達(dá)和控制的是基因表達(dá)和控制的一個(gè)完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基一個(gè)完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動(dòng)子。因，操作子和啟動(dòng)子。結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因(structural genes)(structural genes)：是決定某：是決定某一多肽的一多肽的DNADNA模板，可根據(jù)其上的堿基順