2019年第二章土壤肥力與養(yǎng)分供應(yīng)的基本理論羅益

1、第二章土壤肥力的基本理論第一節(jié) 土壤肥力因素水肥氣熱被稱(chēng)為土壤的四大因素，各個(gè)因素的水平以及相互組合，協(xié)調(diào)是土壤肥力高低的關(guān)鍵。（一） 土壤水分土壤水分是土壤的重要組成成分，是土壤肥力的重要因素，是植物生長(zhǎng)的基本條件，是農(nóng)業(yè)增產(chǎn)增收的重要措施之一。一、土壤水分類(lèi)型1、 吸濕水：干土粒從土壤空氣中吸收的氣態(tài)水。（ 1） 受力：土粒表面分子引力作用；遠(yuǎn)大于植物根系吸水力。（ 2） 具有固態(tài)水的性質(zhì)：不能移動(dòng)，無(wú)溶解力，植物不能吸收，無(wú)效水。（3） 影響吸濕水大小因素：土壤質(zhì)地，有機(jī)質(zhì)含量，空氣相對(duì)濕度。（4） 吸濕系數(shù)：又稱(chēng)最大吸濕量。是土壤吸濕水達(dá)到最大值時(shí)的土壤含水量。2、 膜狀水：在土壤吸濕

2、水外圍，靠土粒剩余分子引力吸附的液態(tài)水膜。（ 1） 受力：土粒表面剩余分子引力，比吸濕水受力小。（ 2） 具有液態(tài)水的性質(zhì)，但移動(dòng)緩慢，溶解力較弱，植物能吸收其中一部分，弱有效水。（ 3） 萎蔫系數(shù)：植物因無(wú)法吸收水分而發(fā)生永久萎蔫時(shí)的土壤含水量。是土壤有效水的下限。3、 毛管水：依靠毛管力保持在毛管孔隙中的液態(tài)水。（ 1） 受力：毛管力，比植物根吸力小。（ 2） 具有自由水的性質(zhì)：可以上下左右移動(dòng)，移動(dòng)速度快，溶解力強(qiáng)，數(shù)量多，植物吸收利用的主要形態(tài)。毛管水的兩種類(lèi)型： A 毛管懸著水：降水或灌溉后，靠毛管力保持在土壤上層毛管中的水分。 B 毛管上升水 ：地下水位較高（地勢(shì)低洼處）的土壤，地

3、下水借毛管力作用上升保持在毛管孔隙中的水分。田間持水量：毛管懸著水達(dá)到最大數(shù)量時(shí)（即所有毛管孔隙都充滿(mǎn)水時(shí)）的土壤含水量。是有效水的上限，也是灌溉水量的上限。其大小受土壤質(zhì)地，有機(jī)質(zhì)含量，結(jié)構(gòu)，松緊狀況影響。一般地下水位在 1.52.5cm，毛管上升水可達(dá)到根系活動(dòng)層，它是作物所需水分的重要來(lái)源。4、重力水：土壤水分超過(guò)田間持水量后，受重力作用沿大孔隙向下滲漏的水分。土壤經(jīng)大水漫灌或大雨后，會(huì)暫時(shí)出現(xiàn)這種水分，重力水也是地下水的重要來(lái)源。最大蓄水量和飽和含水量是指土壤全部孔隙都充滿(mǎn)水時(shí)土壤含水量。二、土壤水分有效性土壤水分有效性是指指能否被植物吸收利用及其利用的難易程度。能被吸收利用的水分稱(chēng)有

4、效水；不能被吸收利用的水分稱(chēng)無(wú)效水。暫時(shí)存放在通氣孔隙中的水稱(chēng)為多余水。1、 土壤含水量的表示方法：土壤含水量：土壤中實(shí)際含水量與烘干土質(zhì)量的百分?jǐn)?shù)。是最常用的表示方法。土壤含水量（%） = 濕土重（ g）烘干土重（g） / 烘干土重（ g）× 100%。相對(duì)含水量（%） =土壤含水量 / 田間持水量× 100%一般相對(duì)含水量在60%-80%時(shí)，土壤中水分與空氣比例協(xié)調(diào)， 適宜作物的生長(zhǎng)需要。2、 水層厚度：一定面積一定厚度土層內(nèi)土壤水的總貯量，用水層厚度表示。便于比較和計(jì)算土壤含水量與降水量、作物吸水量、灌排水量的關(guān)系。水層厚度（mm ）=土層深度（ mm ）×

5、土壤含水量×容量。3、 水的體積：在實(shí)際灌溉時(shí)，由于水量一般常用m3/hm 2 表示，應(yīng)將水層厚度乘以每公頃地的面積，變成水的體積。因水層厚度單位是mm ，應(yīng)換算成m。水的體積（ m3/hm2 ） =水層厚度（ mm ）× 10。4、 土壤墑情： 指土壤含水量的多少。農(nóng)民群眾通常根據(jù)土壤顏色和握在手中感覺(jué)的濕潤(rùn)程度、手握成形、落地散碎狀況及生產(chǎn)性狀等，把土壤墑情劃分為黑墑以上、黑墑、黃墑、潮土和干土面等類(lèi)型。（二） 土壤空氣土壤空氣是土壤的重要組成成分，是土壤肥力的重要因素，是植物生長(zhǎng)的基本條件，與土壤微生物活動(dòng)、養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、作物種子萌發(fā)、根系生長(zhǎng)等都有著十分密切的關(guān)系。一

6、土壤空氣的組成特點(diǎn)土壤空氣來(lái)源于大氣，與大氣組成相似，又有差異。1、 土壤空氣中氧氣濃度低，二氧化碳濃度高。2、 土壤空氣中水汽呈飽和狀態(tài)。3、 土壤空氣中含有少量還原性氣體，如硫化氫，甲烷等。二、土壤空氣對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響1、 影響作物根系生長(zhǎng)發(fā)育。（ 1）通氣良好：根長(zhǎng)、色淺、根毛多、吸收能力強(qiáng)。（ 2）通氣不良：根短而粗、色黑或灰、根毛少、吸收能力弱。2、 影響種子的萌發(fā)。3、 影響微生物活動(dòng)和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化。三、土壤空氣狀況的調(diào)節(jié)土壤通氣性的強(qiáng)弱，主要決定于土壤通氣孔隙的數(shù)量，常用通氣孔隙度表示。作物生長(zhǎng)發(fā)育適宜的通氣孔隙度為 10%20%。1、 改良土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)，改善土壤的孔隙狀況

7、。2、 深耕結(jié)合施用有機(jī)肥料，改善土壤的透氣性。3、 合理灌溉，開(kāi)溝排水。（三） 土壤熱量狀況土壤熱量對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育及微生物的活動(dòng)都有直接影響，它還影響土壤水、氣和養(yǎng)分狀況，因此，土壤熱量也是重要的肥力因素之一。土壤熱量的來(lái)源：主要來(lái)自于太陽(yáng)的輻射熱，其次還有生物熱（有機(jī)質(zhì)礦化分解，釋放能量）和地?zé)幔▽?duì)土溫影響?。Ｒ?、影響土壤溫度變化的因素：土壤熱特性即土壤熱容量、導(dǎo)熱性、吸熱性和散熱性。1、 土壤熱容量： 單位重量（ 1g）或單位容積 （cm3 ）的土壤，溫度每升高1所需要吸收或放出的熱量（ J）。重量熱容量，單位：J/g.；容積熱容量，單位：J/cm3. 。兩者關(guān)系：容積熱容量=重量熱

8、容量×容重土壤熱容量的大小決定于土壤中固、液、氣體物質(zhì)的組成及比例。2、 土壤導(dǎo)熱性：土壤傳遞熱量的性能。土壤導(dǎo)熱性：?jiǎn)挝煌翆雍穸?，溫差?時(shí)，每秒流入單位面積土壤斷面（ 1 cm2）的熱量。主要決定于土壤的含水量、松緊度和孔隙狀況。干燥、疏松的土壤熱量傳導(dǎo)慢，潮濕、緊實(shí)的土壤，熱量傳導(dǎo)快。隨著土壤含水量的增加，導(dǎo)熱性能提高。3、 土壤吸熱性和散熱性：土壤的吸熱性：是指土壤對(duì)太陽(yáng)輻射熱的吸收性能土壤吸熱性的強(qiáng)弱主要決定于土壤顏色、地面狀況和覆蓋等。土壤顏色深、地面凹凸不平、地面無(wú)覆蓋利于土壤吸熱。白天土壤以吸熱為主。土壤散熱性：是指土壤向大氣散失熱量的性能。主要與土壤水分蒸發(fā)和土壤輻

9、射有關(guān)。大氣越干燥，蒸發(fā)越強(qiáng)烈，土壤散熱越多，降溫越快。夜間土壤以散熱為主。二、土壤溫度的調(diào)節(jié)措施：1、 增施有機(jī)肥。2、 深耕深松向陽(yáng)壟作。3、 地面覆蓋，建溫室及大棚。4、 設(shè)置風(fēng)障；建立防風(fēng)林。5、 灌溉排水：如早春和晚秋低溫時(shí)灌水保溫；夏季高溫時(shí)灌水降溫。低洼地排水提高溫度。（四）土壤肥力因素的相互關(guān)系及其調(diào)節(jié)一、土壤肥力因素的相互關(guān)系土壤水分一般是肥力因素的關(guān)鍵因素或主導(dǎo)因素，但事物的變化是復(fù)雜的，水、肥、氣、熱肥力因素是互相影響的、相互制約的。在不同的條件下，肥力的主導(dǎo)因素也有不同。1、 同等重要且互相不可替代：（ 1）都是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的條件。（ 2）有時(shí)某個(gè)因素起決

10、定作用，但在解決主要矛盾的同時(shí)，必須配合相應(yīng)的措施使各肥力因素協(xié)調(diào)供應(yīng)。2、相互影響相互制約：（1）土壤水分與土壤空氣的相互關(guān)系：二者同時(shí)占據(jù)孔隙，互為消長(zhǎng)；土壤結(jié)構(gòu)良好時(shí)，水氣協(xié)調(diào)。（2）土壤溫度與水、氣的相互關(guān)系：土壤、水、氣的比例關(guān)系，影響土壤溫度的變化；土壤溫度影響土壤空氣的組成（微生物活動(dòng)）和氣體交換速度；土壤溫度影響土壤水分的運(yùn)動(dòng)和地表蒸發(fā)。3、 土壤水、氣、熱與土壤養(yǎng)分的相互關(guān)系：（ 1）土壤空氣和溫度影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化。（ 2）土壤溫度和水分影響土壤養(yǎng)分的有效性。溫度升高，膠體吸收的養(yǎng)分易解吸，增強(qiáng)供肥能力；溫度升高，植物吸收水分增加，加快養(yǎng)分吸收速度；（ 3）土壤養(yǎng)分狀況影響

11、植物對(duì)水分的吸收與利用（舉例，如土壤中磷鉀豐富，增強(qiáng)抗旱力，提高對(duì)水分利用率）。二、土壤肥力因素的調(diào)節(jié)中耕不僅可疏松表土、增加土壤通氣性、提高地溫，而且通過(guò)淺中耕措施還能切斷底層土壤與表層的毛細(xì)管水通道，并在表層形成疏松覆蓋層，能減少底層土壤水分損失。由于根系在表土層（厘米內(nèi)）分布量很少，表土層土壤水分對(duì)根系有效性很低，所以淺中耕增加水分損失的量主要是無(wú)效水分，而有效水分的量得到保持，有明顯的保墑效果。所以說(shuō)“鋤頭底下有火也有水 ”。1、 搞好農(nóng)田基本建設(shè)：有效減少自然因素對(duì)肥力因素的不利影響。2、 深耕改土，施有機(jī)肥，改善土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)蓄水保肥能力，協(xié)調(diào)肥力四因素。3、 合理輪作，用養(yǎng)結(jié)合。

12、4、 合理灌排 ，以水調(diào)氣、調(diào)熱，改善養(yǎng)分狀況，調(diào)節(jié)肥力四因素。5、 科學(xué)施肥，增加有機(jī)肥；因土選擇肥料、施肥方法和施肥量。（五）土壤肥力等級(jí)依據(jù)擬定的土壤肥力指標(biāo)，對(duì)土壤肥力水平評(píng)定的等級(jí)稱(chēng)為土壤肥力分級(jí)。分級(jí)的目的是掌握不同土壤的增產(chǎn)潛力，揭示出它們的優(yōu)點(diǎn)和存在的缺陷，為施肥、改良土壤提供科學(xué)依據(jù)。參評(píng)項(xiàng)目一般包括土壤環(huán)境條件（地形、坡度、覆被度、侵蝕度），土壤物理性狀（土層厚度、耕層厚度、質(zhì)地、障礙層位），土壤養(yǎng)分（有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀）儲(chǔ)量指標(biāo)、養(yǎng)分有效狀態(tài)（速效磷/ 全磷、速效鉀/ 全鉀）等。項(xiàng)目的具體選擇，可根據(jù)土壤類(lèi)別而定。評(píng)級(jí)方法有累計(jì)積分法和數(shù)理統(tǒng)計(jì)法等。評(píng)定結(jié)果可劃分瘦

13、土、熟土、肥土和油土等級(jí)別。通常把作物種在不施任何肥料的土壤上所得的產(chǎn)量即空白產(chǎn)量，作為土壤肥力的綜合指標(biāo)。一般來(lái)說(shuō)，空白產(chǎn)量高，說(shuō)明土壤供肥能力強(qiáng)，肥力高；反之，土壤供肥能力弱，肥力低。第二節(jié)土壤養(yǎng)分（一）土壤有效養(yǎng)分概念土壤養(yǎng)分分有機(jī)形態(tài)和無(wú)機(jī)形態(tài)，按其對(duì)作物的有效程度，又可分為三種類(lèi)型：一、速效養(yǎng)分：大多是無(wú)機(jī)形態(tài)，以離子形式存在于土壤水中稱(chēng)水溶性養(yǎng)分，或者吸附在土壤膠粒表面稱(chēng)交換性養(yǎng)分。這兩種養(yǎng)分極易被作物吸收利用，稱(chēng)為土壤速效養(yǎng)分或有效養(yǎng)分。二、緩效養(yǎng)分：它們主要存在于容易分解的有機(jī)物中，也存于一些結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的礦的中。這類(lèi)養(yǎng)分不溶于水，也不能被作物直接吸收利用，但在有機(jī)物或礦物分解

14、過(guò)程中得以緩慢釋放出來(lái)，供作物吸收利用，是土壤速效養(yǎng)分的補(bǔ)給來(lái)源。三、難溶性養(yǎng)分：以無(wú)機(jī)態(tài)為主，也包括一些結(jié)構(gòu)復(fù)雜的有機(jī)物。如磷礦石中的磷，正長(zhǎng)石中的鉀，腐殖質(zhì)中的氮等，它們均不溶于水，不能被作物直接吸收利用，只有在長(zhǎng)期的風(fēng)化過(guò)程中，方可逐步釋放出來(lái)，可看作是土壤養(yǎng)分的儲(chǔ)備。速效養(yǎng)分、緩效養(yǎng)分和難溶性養(yǎng)分之間沒(méi)有絕對(duì)的界線，可以在一定條件下相互轉(zhuǎn)化。向速效養(yǎng)分轉(zhuǎn)化是土壤養(yǎng)分的有效化過(guò)程，反之，是無(wú)效化過(guò)程。速效養(yǎng)分占土壤養(yǎng)分總量的比例很小，土壤有效氮只占土壤全氮的5%以下，速效磷、 鉀只占 3% 5%，速效微量元量錳、 鉬、鋅、硼也只占總貯量的2% 10%。因此，土壤養(yǎng)分的總量雖然很大，但有效

15、性不高，是作物常感養(yǎng)分不足，須要施肥的一個(gè)重要原因。四、土壤中的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)特點(diǎn)： （ 1）以礦質(zhì)養(yǎng)分為主； （ 2) 位置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分。五、土壤養(yǎng)分生物有效性的含義： （1）土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動(dòng)態(tài)變化； （2）根對(duì)養(yǎng)分的獲取與養(yǎng)分向根表遷移的方式與速度； （3）在根系生長(zhǎng)與吸收的作用下，土壤中養(yǎng)分的有效化過(guò)程以及環(huán)境因素對(duì)養(yǎng)分有效化的影響。（二）影響土壤養(yǎng)分供應(yīng)的條件一、土壤養(yǎng)分的成分1、 土壤最根本的作用是為作物提供養(yǎng)分和水分，同時(shí)也作為作物根系伸展、固持的介質(zhì)。土壤不僅僅是儲(chǔ)存、供應(yīng)養(yǎng)分，而且在土壤中各種養(yǎng)分都進(jìn)行著一系列生物的、化學(xué)的

16、和物理的轉(zhuǎn)化作用。這些作用極大地影響?zhàn)B分的有效性，也極大地影響土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力。2、 土壤中的水分也完全不同于江河中的水。首先它含有對(duì)作物最有效的各種養(yǎng)分，所以又稱(chēng)土壤溶液。另外，它在土壤中受土粒的吸引，所以并不是土壤中的所有水分都對(duì)作物有效。再有，它在土壤中的運(yùn)動(dòng)受土壤不同孔徑的孔隙影響。這些都影響土壤作為水分的供應(yīng)能力。除去作物需要養(yǎng)分水分以外，作物還需要一個(gè)良好的物理環(huán)境和化學(xué)環(huán)境。3、 土壤物理環(huán)境包括土壤的固相（固體）、液相（液體）和氣相（氣體）三部分。肥沃的土壤，它的固相占土壤體積的50%左右，另外一半是大大小小的空隙，這些空隙充滿(mǎn)著水分和空氣。土壤空隙對(duì)作物生長(zhǎng)十分重要。比如一

17、個(gè)肥沃的土壤必須有相當(dāng)數(shù)量直徑大于250 微米的大空隙，有了這些大空隙作為根系才能順利地伸展。土壤中還應(yīng)有不低于10%的直徑大于50 微米的中等空隙，這些空隙相互連通保證能了土壤的良好排水功能。另外，為了使土壤具有良好的水分保持功能，土壤必須有不小于10%的直徑 0.5-50微米的小孔隙。所以土壤物理環(huán)境和土壤的養(yǎng)分水分供應(yīng)能力有很大關(guān)系。4、 土壤化學(xué)環(huán)境也是保證作物健康生長(zhǎng)的另一重要環(huán)境條件。比如土壤太酸，太堿，鹽分太多，都使作物生長(zhǎng)受到很大影響甚至不能生長(zhǎng)。第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)基本理論（一）植物必需營(yíng)養(yǎng)元素與肥料三要素一、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素植物生長(zhǎng)過(guò)程中必需的元素叫植物必需營(yíng)養(yǎng)元素。通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液培

18、養(yǎng)法來(lái)確定植物必需營(yíng)養(yǎng)元素。方法是在培養(yǎng)液中系統(tǒng)地減去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，這些缺少的元素，無(wú)疑是植物營(yíng)養(yǎng)中所必需的。如省去某種元素后，植物照常生長(zhǎng)發(fā)育，則此元素屬非必需的。1939 年阿諾（ Arnon ）和斯吐特（ Stout ）提出了高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素判斷的三條標(biāo)準(zhǔn)：1、必要性：這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史；2、專(zhuān)一性：這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失；3、直接性：這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是

19、改善環(huán)境的間接作用。當(dāng)某一元素符合這三條標(biāo)準(zhǔn)的，則稱(chēng)為必需營(yíng)養(yǎng)元素。目前確定了以下17 種高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素：氮（ N）、磷（ P）、鉀（ K）、鈣（ Ca）、鎂 (Mg) 、硫 (S) 、鐵 (Fe) 、錳 (Mn) 、鋅 (Zn) 、銅 (Cu) 、鉬 (Mo）、硼 (B) 、氯(Cl) 、 , 碳（ C）、氫（ H）、氧（ O)和鎳（ Ni）。植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的各種功能一般通過(guò)植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱(chēng)為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”。二、肥料三要素在土壤的各種營(yíng)養(yǎng)元素之中，除了 C、 H、 O 外， N、P、K 3 種元素植物需要

20、和收獲時(shí)帶走較多，而它們通過(guò)殘茬和根的形式歸還給土壤的比例卻又是最小的，一般歸還比例（以根茬落葉等歸還的養(yǎng)分量占該元素吸收總量的百分?jǐn)?shù)）還不到 10。養(yǎng)分供求之間不協(xié)調(diào)，影響植物產(chǎn)量。需要通過(guò)肥料的形式補(bǔ)充給土壤，以供植物吸收利用。所以，人們就稱(chēng)它們?yōu)椤胺柿先亍被颉爸参餇I(yíng)養(yǎng)三要素”或“氮磷鉀三要素”。1、 氮氮是氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、核酸及其它含氮物質(zhì)的組成部分；缺氮時(shí)，葉色發(fā)黃，植株生長(zhǎng)緩慢，莖葉細(xì)小，分枝少，產(chǎn)量低；若氮肥過(guò)多，植株徒長(zhǎng)，成熟期延遲。2、 磷磷是核苷酸、核酸、磷脂的組成成分；缺磷時(shí)，葉色暗綠，常發(fā)展成紅色或紫色，花期、成熟期延遲，花、果、種子減少。3、 鉀鉀不參與植物體內(nèi)

21、有機(jī)分子的組成，但它是許多酶的活化劑，另外，對(duì)氣孔的開(kāi)放是必需的。缺鉀葉片失綠，出現(xiàn)大、小斑點(diǎn)的死組織；莖稈柔弱，易倒伏，抗旱性、抗寒性差。（二）植物吸收營(yíng)養(yǎng)的器官及影響吸收的因素一、植物吸收營(yíng)養(yǎng)的器官有：根、莖、葉植物營(yíng)養(yǎng)器官根、莖、葉所承擔(dān)的主要生理功能各不相同。根生活在地下，主要承擔(dān)吸收土壤水分和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)的功能。葉生活在地上，葉肉細(xì)胞含有葉綠體，葉表皮具有豐富的氣孔，主要承擔(dān)光合作用和蒸騰作用。莖位于根與葉之間，莖中的維管束向下與根中的維管束相連，向上與葉中的維管束相連。因此，莖的主要生理功能是將根吸收的水分和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)饺~等器官，同時(shí)將葉制造的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)礁绕鞴?。由此可?jiàn)，營(yíng)養(yǎng)器

22、官根、莖、葉不但結(jié)構(gòu)上相互貫通，而且生理功能上也是相互聯(lián)系的。二、根系對(duì)養(yǎng)分的吸收根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官。植物體與環(huán)境之間的物質(zhì)交換，在很大程度上是通過(guò)根系來(lái)完成的。因而，植物根系的粗壯發(fā)達(dá)，生活力強(qiáng)，耐肥耐水是植物豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。1、 根吸收養(yǎng)分的部位據(jù)離體根研究，根吸收養(yǎng)分最活躍的部位是根尖以上的分生組織區(qū)，大致離根尖 1cm，這是因?yàn)椋诮Y(jié)構(gòu)上，內(nèi)皮層的凱氏帶尚未分化出來(lái)，韌皮部和木質(zhì)部都開(kāi)始了分化，初具輸送養(yǎng)分和水分能力；在生理活性上，也是根部細(xì)胞生長(zhǎng)最快，呼吸作用旺盛，而質(zhì)膜正急驟增加的地方。就一條根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根強(qiáng)，同一時(shí)期越靠近基部吸收能力越弱。根毛因其數(shù)量

23、多、吸收面積大、有粘性、易與土壤顆粒緊貼而使根系養(yǎng)分吸收的速度與數(shù)量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟區(qū)，因此根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖10cm以?xún)?nèi)，愈靠近根尖的地方吸收能力愈強(qiáng)。根系吸肥的特點(diǎn)決定了在施肥實(shí)踐中應(yīng)注意肥料施用的位置及深度。2、 根可吸收的養(yǎng)分形態(tài)植物根能吸收的養(yǎng)分形態(tài)有氣態(tài)、離子態(tài)和分子態(tài)3 種。氣態(tài)養(yǎng)分有二氧化碳、氧氣、二氧化硫和水汽等。氣態(tài)養(yǎng)分主要通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入植物體內(nèi)，也可以從多孔的葉子進(jìn)入，即由氣孔經(jīng)細(xì)胞間隙進(jìn)入葉內(nèi)。植物根吸收的離子態(tài)養(yǎng)分陽(yáng)離子+陰離子。陽(yáng)離子：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；陰

24、離子： NO3-、 H2PO4-、 HPO42-、 SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl- 等。土壤中能被植物根吸收的分子態(tài)養(yǎng)分種類(lèi)不多，而且也不如離子態(tài)養(yǎng)分易進(jìn)入植物體，植物只能吸收一些小分子的有機(jī)物。如尿素、氨基酸、糖類(lèi)、磷脂類(lèi)、植酸、生長(zhǎng)素，維生素和抗生素等，一般認(rèn)為有機(jī)分子的脂溶性大小，決定著它們進(jìn)入植物體內(nèi)部的難易。大多數(shù)有機(jī)物須先經(jīng)微生物分解轉(zhuǎn)變?yōu)殡x子態(tài)養(yǎng)分以后，才能較為順利的被植物吸收利用。3、 土壤養(yǎng)分向根部遷移的方式土壤中養(yǎng)分向根部遷移的方式有3 種截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流。（1）截獲（ rootinterception） 截獲指植物根在土壤中伸長(zhǎng)并與其緊密接觸

25、，使根釋放出的H+和 HCO3-與土壤膠體上的陰離子和陽(yáng)離子直接交換而被根系吸收的過(guò)程。這種吸取養(yǎng)分的方式具有兩個(gè)特點(diǎn)：第一，土壤固相上交換性離子可以與根系表面離子養(yǎng)分直接進(jìn)行交換，而不一定通過(guò)土壤溶液達(dá)到根表面。第二，根系在土體中所占的空間對(duì)整個(gè)土體來(lái)說(shuō)是很小的，況且并非所有根的表面都對(duì)周?chē)寥乐薪粨Q性離子能進(jìn)行截獲，所以?xún)H僅靠根系生長(zhǎng)時(shí)直接獲得的養(yǎng)分也是有限的，一般只占植物吸收總量的 0.210%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足植物的生長(zhǎng)需要。（ 2）擴(kuò)散（ diffusion ） 擴(kuò)散是由于根系吸收養(yǎng)分而使根圈附近和離根較遠(yuǎn)處的離子濃度存在濃度梯度而引起土壤中養(yǎng)分的移動(dòng)。 土壤中養(yǎng)分?jǐn)U散是養(yǎng)分遷移的主要方

26、式之一， 因?yàn)?，植物不斷從根部土壤中吸收養(yǎng)分， 使根表土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相對(duì)降低， 或者施肥都會(huì)造成根表土壤和土體之間的養(yǎng)分濃度差異， 使土體中養(yǎng)分濃度高于根表土壤的養(yǎng)分濃度，因此就引起了養(yǎng)分由高濃度向低濃度處的擴(kuò)散作用。（3）質(zhì)流（ mass flow ） 質(zhì)流是因植物蒸騰、根系吸水而引起水流中所攜帶的溶質(zhì)由土壤向根部流動(dòng)的過(guò)程。其作用過(guò)程是植物蒸騰作用消耗了根際土壤中大量水分以后，造成根際土壤水分虧缺，而植物根系為了維持植物蒸騰作用，必需不斷地從根周?chē)h(huán)境中吸取水分，土壤中含有的多種水溶性養(yǎng)分也就隨著水分的流動(dòng)帶到根的表面，為植物獲得更多的養(yǎng)分提供了有利條件。一般認(rèn)為，在長(zhǎng)距離時(shí)，質(zhì)流是

27、補(bǔ)充養(yǎng)分的主要形式；而在短距離內(nèi)，擴(kuò)散作用則更為重要。如果從養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)性來(lái)講，硝酸態(tài)氮素移動(dòng)性較大，質(zhì)流可提供大量的氮素，但磷和鉀較少。氮素通過(guò)擴(kuò)散作用輸送的距離比磷和鉀要遠(yuǎn)得多，磷的擴(kuò)散遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于鉀。4、 根部對(duì)無(wú)機(jī)養(yǎng)分的吸收目前較一致的看法是離子進(jìn)入根細(xì)胞可劃分為被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收兩種形式。（1）被動(dòng)吸收（ passive uptake） 被動(dòng)吸收又稱(chēng)非代謝吸收，是一種順電化學(xué)勢(shì)梯度的吸收過(guò)程。不需要消耗能量，屬于物理的或物理化學(xué)的作用。養(yǎng)分可通過(guò)擴(kuò)散、質(zhì)流等方式進(jìn)入根細(xì)胞。養(yǎng)分通過(guò)擴(kuò)散、質(zhì)流等形式進(jìn)入根細(xì)胞。離子態(tài)養(yǎng)分無(wú)論是通過(guò)截獲、擴(kuò)散或質(zhì)流都能進(jìn)入根細(xì)胞。但一般不通過(guò)細(xì)胞膜，對(duì)

28、整個(gè)組織來(lái)說(shuō)，一般不能通過(guò)內(nèi)皮層。離子交換植物吸收離子態(tài)養(yǎng)分，還可以通過(guò)離子交換的方式進(jìn)入植物體內(nèi)。一般情況是根細(xì)胞外的氫離子和粘粒擴(kuò)散層交換性陽(yáng)離子進(jìn)行交換。（ 2）主動(dòng)吸收（ active uptake ） 主動(dòng)吸收又稱(chēng)為代謝吸收，是一個(gè)逆電化學(xué)勢(shì)梯度且消耗能量的吸收過(guò)程，且有選擇性。植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度常比土壤溶液的濃度高出很多倍，有時(shí)竟高達(dá)十倍至數(shù)百倍，而且植物根系仍能不斷地吸收這種養(yǎng)分，并不見(jiàn)養(yǎng)分有外溢現(xiàn)象。為什么植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分，就吸收什么養(yǎng)分。植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，并不決定于外界土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。常表現(xiàn)出植物生長(zhǎng)旺盛

29、，吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)衰弱，吸收強(qiáng)度就小。究竟養(yǎng)分如何進(jìn)入植物細(xì)胞膜內(nèi)，很多學(xué)者通過(guò)研究提出了不少假說(shuō)，但養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的真正機(jī)制，到目前為止，還不十分清楚。目前，從能量的觀點(diǎn)和酶的動(dòng)力學(xué)原理來(lái)研究植物主動(dòng)吸收離子態(tài)養(yǎng)分，并提出載體學(xué)說(shuō)（carrier theory），離子泵學(xué)說(shuō)（ion pump theory）等。但對(duì)于離子半徑大小相似、所帶電荷相同的離子相互間還存在著爭(zhēng)奪載體的運(yùn)載現(xiàn)象。例如，K+ 和NH4+，H2PO4、NO3和 Cl 在被植物吸收時(shí)，彼此就有對(duì)抗現(xiàn)象。主動(dòng)吸收的離子只要細(xì)胞保持著活力，離子就不會(huì)釋放出來(lái)，它們也不與外界環(huán)境中的離子進(jìn)行交換。5、 根部對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收。植

30、物根系不僅能吸收無(wú)機(jī)養(yǎng)分，也能吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分。這是二十世紀(jì)初隨著無(wú)菌技術(shù)和同位素技術(shù)的應(yīng)用而得到證實(shí)的，當(dāng)然植物并不是什么樣的有機(jī)養(yǎng)分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的有機(jī)物，同時(shí)也與被吸收的有機(jī)物性質(zhì)有關(guān)。如大麥能吸收賴(lài)氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大麥、小麥和菜豆能吸收各種磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸 ,和核苷酸以及核酸等。近年來(lái)，使用微量放射自顯影的研究指出，以14C 標(biāo)記的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可輸送到莖葉中。（三）根外器官對(duì)養(yǎng)分的吸收植物通過(guò)地上部分器官吸收養(yǎng)分和進(jìn)行代謝的過(guò)程，稱(chēng)為根外營(yíng)養(yǎng)。 根外營(yíng)養(yǎng)是植物營(yíng)養(yǎng)的一種方式，但只是一種輔助

31、方式。生產(chǎn)上把肥料配成一定濃度的溶液，噴灑在植物葉、莖等地上器官上，稱(chēng)根外追肥。一、根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理。根外營(yíng)養(yǎng)的主要器官是莖和葉，其中葉的比例更大，因而，人們研究根外營(yíng)養(yǎng)機(jī)制時(shí)多從葉片研究開(kāi)始，早期認(rèn)為葉部吸收養(yǎng)分是從葉片角質(zhì)層和氣孔進(jìn)入，最后通過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。現(xiàn)在多認(rèn)為：根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制可能是通過(guò)角質(zhì)層上的裂縫和從表層細(xì)胞延伸到角質(zhì)層的外質(zhì)連絲，使噴灑于植物葉部的養(yǎng)分進(jìn)入葉細(xì)胞內(nèi)，參與代謝過(guò)程。二、根外營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)一般具有以下特點(diǎn)：1、 直接供給植物養(yǎng)分，防止養(yǎng)分在土壤中的固定和轉(zhuǎn)化。如磷、錳、鐵、鋅等；某些生理活性物質(zhì)，如赤霉素、 B9 等，施入土壤易于轉(zhuǎn)化，采用根外噴施就能克服這種缺點(diǎn)。2

32、、 養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化比根部快，能及時(shí)滿(mǎn)足植物需要。用32P 在棉花上試驗(yàn)，涂于葉部，5min 后各器官已有相當(dāng)數(shù)量的32 P 。而根部施用經(jīng)15 晝夜后 32 P 的分布和強(qiáng)度僅接近于葉部施用后5min 葉的情況。3、 促進(jìn)根部營(yíng)養(yǎng)，強(qiáng)株健體。根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度，顯著地促進(jìn)酶活性，從而直接影響植物體內(nèi)一系列重要的生理生化過(guò)程；同時(shí)也改善了植物對(duì)根部有機(jī)養(yǎng)分的供應(yīng)，增強(qiáng)根系吸收水分和養(yǎng)分的能力。4、 節(jié)省肥料，經(jīng)濟(jì)效益高。（四）影響各器官吸收的因素植物吸收養(yǎng)分是一種復(fù)雜的生理現(xiàn)象，植物生長(zhǎng)的許多內(nèi)外因素共同對(duì)養(yǎng)分吸收起著制約作用。內(nèi)在因素就是植物的遺傳特性，而外部因素是氣侯和土壤

33、條件。一、植物吸收養(yǎng)分的基因型差異在許多栽培植物不能正常生長(zhǎng)甚至遭致死亡的地方，野生植物卻能蓬勃生長(zhǎng)。如在海濱偶爾還受海潮侵襲的地方，海蓬子能連片生長(zhǎng)；在pH 值 4.0 左右的紅黃壤土上，杜鵑和白茅卻能正常綿延后代。同一種植物的不同品種或品系，由于產(chǎn)量不同，盡管植株中養(yǎng)分濃度相差不大，但從土壤中帶走的養(yǎng)分卻相差很大。雜交種和其它高產(chǎn)品種需肥量都高于常規(guī)品種。一個(gè)品種的適應(yīng)性廣，往往需肥量低，產(chǎn)量低。對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)基因的研究方興未艾。目前關(guān)于一個(gè)基因控制某種元素的吸收運(yùn)輸和利用的研究已被植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)者和植物遺傳學(xué)者所關(guān)注，成為世界研究熱點(diǎn)之一。1、植物形態(tài)特征對(duì)吸收養(yǎng)分的影響：（ 1）根系有支撐植物

34、、吸收水分和養(yǎng)分、合成植物激素和其它有機(jī)物的作用，就吸收養(yǎng)分能力大小而言，根表面積和根密度與根的形態(tài)有關(guān)，包括根的長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)量、根毛多少和根尖數(shù)。單子葉植物的根和雙子葉植物的根在形態(tài)上有很大的不同，因而在對(duì)養(yǎng)分的利用上也有差別。如禾本科牧草的根可以吸收粘土礦物層間的非交換性鉀，而豆科牧草這種能力較弱。根系吸收養(yǎng)分的潛力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)植物對(duì)養(yǎng)分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的養(yǎng)分就能滿(mǎn)足整株植物的需要。 在田間并不是所有根系都與土壤密切接觸， 因?yàn)楦荡┻^(guò)土壤時(shí)必然會(huì)遇到許多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和養(yǎng)分。（ 2）植物葉、莖不僅本身可由于形態(tài)大小、角度、位置不同而造成吸收養(yǎng)分的能力

35、不同，而且由于光合作用能力的不同造成可供吸收養(yǎng)分所消耗的能量也不同，從而也就影響著根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力。2、 植物生理生化特性對(duì)吸收養(yǎng)分的影響：（1）根系離子交換量植物根系具有較高的陽(yáng)離子交換量，甚至還有一定的陰離子交換能力。根系的離子交換點(diǎn)位于質(zhì)外體上。根系的陽(yáng)離子交換7090%是由細(xì)胞壁上的自由羧基引起的，其余部分是由蛋白質(zhì)或許還有細(xì)胞原生質(zhì)產(chǎn)生的。根系的離子交換量與植物吸收養(yǎng)分有關(guān)。如Ca2+和 Mg2+，隨著根系陽(yáng)離子交換量的增大，植物對(duì)它們的吸收也增加。（ 2）酶活性 植物吸收養(yǎng)分是個(gè)能動(dòng)的過(guò)程，是根據(jù)體內(nèi)代謝活動(dòng)的需要而進(jìn)行的選擇性吸收，因而與植物體內(nèi)的酶活性有一定的相關(guān)性。 米切

36、利克 (1983) 報(bào)道，植物對(duì)磷的吸收速率與植物體內(nèi)磷酸酯酶活性的相關(guān)系數(shù)為 0.97 。再如植物體內(nèi)硝酸還原酶的活性強(qiáng)烈影響著植物對(duì)硝酸鹽的吸收與利用，傳統(tǒng)的水稻水作都認(rèn)為水稻前期不能利用硝態(tài)氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究結(jié)果表明，水稻苗期體內(nèi)也存在著較強(qiáng)的硝酸還原酶活性，因此旱作條件下水稻一生均能很好地吸收和利用硝態(tài)氮。（2）植物激素和植物毒素植物激素（如生長(zhǎng)素、激動(dòng)素和脫落酸）和植物毒素，雖然在植物體內(nèi)含量很少，但對(duì)代謝活動(dòng)起重要作用。同樣影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。3、植物生育特點(diǎn)對(duì)吸收養(yǎng)分的影響：（1）不同植物種類(lèi)對(duì)元素吸收的選擇性例如，煙草體內(nèi)含鉀多，葉用蔬菜含氮多。某些植物對(duì)有益

37、元素的必需性很強(qiáng)。如水稻硅。許多植物對(duì)元素的形態(tài)也有一定的選擇性。如水稻生長(zhǎng)前期喜銨。一些植物喜酸， 例如酸模， 在代謝過(guò)程中能形成有機(jī)酸的銨鹽來(lái)消除氨的毒害，因而可以吸收較多的銨鹽而不會(huì)中毒。（2）植物不同生育階段對(duì)元素吸收的選擇性植物在各生育階段， 對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)、 數(shù)量和比例都有不同的要求。 植物整個(gè)生育期可分為營(yíng)養(yǎng)臨界期和肥料最大效率期。植物吸收養(yǎng)分有年變化、階段性變化，還有日變化，甚至還有從幾小時(shí)至數(shù)秒鐘的脈沖式變化。如果環(huán)境條件符合上述變化規(guī)律，將促進(jìn)植物生長(zhǎng)。（3）植物不同的生長(zhǎng)速率對(duì)元素吸收的選擇性植物的生長(zhǎng)速率不同， 對(duì)養(yǎng)分吸收的多少也不同， 生長(zhǎng)速度小的植物，即使在肥力較

38、低的土壤中，也能正常生長(zhǎng)，施用肥料的增產(chǎn)效果較差；相反，生長(zhǎng)速度大的植物，如果處在貧脊的土壤上，生長(zhǎng)受到阻礙，產(chǎn)量也受影響，施用肥料能收到較好的增產(chǎn)效果。二、環(huán)境因素對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響在自然條件下，植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)刻受到土壤和氣候條件的影響。光照、溫度、通氣、酸堿度、養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分離子間的相互作用都直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收速度和強(qiáng)度。1、 光照：植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)耗能過(guò)程，根系養(yǎng)分吸收的數(shù)量和強(qiáng)度受地上部往地下部供應(yīng)的能量所左右。當(dāng)光照充足時(shí)，光合作用強(qiáng)度大，產(chǎn)生的生物能也多，養(yǎng)分吸收的也就多。有些營(yíng)養(yǎng)元素還可以彌補(bǔ)光照的不足，例如，鉀肥就有補(bǔ)償光照不足的作用。光由于影響到蒸騰作用，因而也間接

39、地影響到靠蒸騰作用而吸收的養(yǎng)分離子。2、溫度：植物的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)養(yǎng)分的吸收都對(duì)溫度有一定的要求。大多數(shù)植物根系吸收養(yǎng)分要求的適宜土壤溫度為 1525。在 030范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，根系吸收養(yǎng)分加快，吸收的數(shù)量也增加。低溫影響陰離子吸收比陽(yáng)離子明顯， 可能是由于陰離子的吸收是以主動(dòng)吸收為主。 低溫影響植物對(duì)磷、鉀的吸收比氮明顯。所以植物越冬時(shí)常須施磷肥，以補(bǔ)償?shù)蜏匚贞庪x子不足的影響。鉀可增強(qiáng)植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、鉀肥。3、 通氣：大多數(shù)植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)好氧過(guò)程，良好的土壤通氣，有利植物的有氧呼吸，也有利于養(yǎng)分的吸收。某些植物如水稻、蘆葦?shù)龋谘退畻l件下，仍能正常生長(zhǎng)，是因

40、為它們的葉部和莖桿有特殊的構(gòu)造能進(jìn)入氧氣，并向根部運(yùn)輸供植物利用。4、 酸堿度：土壤溶液中的酸堿度常影響植物對(duì)養(yǎng)分離子形態(tài)的吸收和土壤中養(yǎng)分的有效性。在酸性反應(yīng)中，植物吸收陰離子多于陽(yáng)離子；而在堿性反應(yīng)中，吸收陽(yáng)離子多于陰離子。土壤溶液中的酸堿度影響土壤養(yǎng)分的有效性。如在石灰性土壤上，土壤pH 值在 7.5 以上，施入的過(guò)磷酸鈣中的H2PO4-離子常受土壤中鈣、鎂、鐵等離子的影響，而形成難溶性磷化合物，使磷的有效性降低。大多數(shù)養(yǎng)分在pH6.57.0 時(shí)其有效性最高或接近最高。因此這一范圍通常認(rèn)為是最適pH 范圍。各種植物對(duì)土壤溶液的酸堿度的敏感性不一樣。據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所在江西甘家山紅

41、壤試驗(yàn)結(jié)果：大麥對(duì)酸性最敏感，金花菜、小麥、大豆、豌豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麥、蕎麥、蘿卜菜、油菜都比較耐酸，而以馬鈴薯最耐酸。茶樹(shù)只宜于在酸性土壤中生長(zhǎng)。植物對(duì)土壤堿性的敏感性也有類(lèi)似情況。田菁耐堿性較強(qiáng)，大麥次之，馬鈴薯不耐堿，而蕎麥無(wú)論酸、堿都能適應(yīng)。5、 水分：水是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件之一，土壤中養(yǎng)分的釋放、遷移和植物吸收養(yǎng)分等都和土壤水分有密切關(guān)系，土壤水分適宜時(shí)，養(yǎng)分釋放及其遷移速率都高，從而能夠提高養(yǎng)分的有效性和肥料中養(yǎng)分的利用率。應(yīng)用示蹤原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麥對(duì)硝酸鉀和硫酸銨中氮的利用率，濕潤(rùn)年分為4350，干旱年分為34；反之當(dāng)土壤含水量過(guò)高時(shí)，一方

42、面稀釋土壤中養(yǎng)分的濃度，加速養(yǎng)分的流失，另一方面會(huì)使土壤下層的氧不足，根系集中生長(zhǎng)在表層，不利于吸收深層養(yǎng)分，同時(shí)有可能出現(xiàn)局部缺氧而導(dǎo)致有害物質(zhì)的產(chǎn)生而影響植物的正常生長(zhǎng)，甚至死亡。6、 土壤：土壤是一個(gè)復(fù)雜的多相體系，不僅養(yǎng)分濃度影響植物的吸收，而且各種離子之間的相互關(guān)系也影響著植物對(duì)它們的吸收，從已有的研究結(jié)果可知，離子間的相互關(guān)系中影響植物吸收養(yǎng)分的主要有離子拮抗作用和離子協(xié)同作用。這些作用都是對(duì)一定的植物和一定的離子濃度而言的，是相對(duì)的而不是絕對(duì)的。如果濃度超過(guò)一定的范圍，離子協(xié)同作用反而會(huì)變成離子拮抗作用。離子拮抗（ ion antaganism ）作用是指介質(zhì)中某種離子的存在能抑

43、制植物對(duì)另一種離子吸收或運(yùn)轉(zhuǎn)的作用，這種作用主要表現(xiàn)在陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間或陰離子與陰離子之間。離子協(xié)同（ ion synergism）作用是指介質(zhì)中某種離子的存在能促進(jìn)植物對(duì)另一種離子吸收或運(yùn)轉(zhuǎn)的作用，這種作用主要表現(xiàn)在陰離子與陽(yáng)離子之間或陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間。陰離子 H2PO4- 、NO3- 和SO42-均能促進(jìn)陽(yáng)離子的吸收，這是由于這些陰離子被吸收后，促進(jìn)了植物的代謝作用，形成各種有機(jī)化合物。7、介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度（ 1）中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響如過(guò)中斷某一養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng)分的吸收，因?yàn)橹参飳?duì)養(yǎng)分中斷具有反饋能力。在植物體內(nèi)，由于磷能迅速轉(zhuǎn)移到地上部分，根中磷的濃度不會(huì)很快提高，使

44、得控制吸磷的反饋調(diào)節(jié)能力可持續(xù)數(shù)月。因此，在缺磷一段時(shí)期后再供應(yīng)磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至還可能引起磷中毒。雖然在土培中供磷狀況未必會(huì)發(fā)生如此快速的變化，但在營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)中，尤其在更換溶液后，是很可能會(huì)發(fā)生的。（ 2）長(zhǎng)期供應(yīng)的影響當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)以后，養(yǎng)分吸收速率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)吸收速率仍繼續(xù)增高。這種現(xiàn)象至少持續(xù)幾個(gè)小時(shí)或幾天，當(dāng)體內(nèi)在養(yǎng)分濃度上升后，吸收速率就減慢了。（ 3）植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收不僅受植物預(yù)處理方式的影響，更主要的是受植物對(duì)養(yǎng)分需求量的主動(dòng)控制。這種反饋調(diào)控機(jī)理可使植物體內(nèi)某一離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率； 反之，養(yǎng)分缺乏或養(yǎng)分含量較低時(shí)，能明顯提高吸

45、收速率。（4）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)是進(jìn)行各種生化反應(yīng)的主要場(chǎng)所。由于養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定以及植物旺盛的代謝作用，因此，一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)存在液泡中的養(yǎng)分再分配調(diào)節(jié)。三、影響根外營(yíng)養(yǎng)效果的因素1、溶液的組成2、溶液的濃度及反應(yīng)如果主要供給陽(yáng)離子時(shí)，溶液調(diào)至微堿性， 反之供給陰離子時(shí)，溶液應(yīng)調(diào)至弱酸性。3、溶液濕潤(rùn)葉片的時(shí)間保持葉片濕潤(rùn)的時(shí)間在30min 至 1h 內(nèi)吸收的速度快、吸收量大；噴施時(shí)間最好在傍晚無(wú)風(fēng)的天氣下進(jìn)行。4、葉片與養(yǎng)分吸收雙子葉植物，因葉面積大，角質(zhì)層較薄，溶液中的養(yǎng)分易

46、被吸收；而稻、麥、谷子等單子葉植物，葉面積小，角質(zhì)層較厚，溶液中養(yǎng)分的吸收比較困難，在這類(lèi)植物上進(jìn)行根外追肥要加大濃度。從葉片結(jié)構(gòu)上看， 葉子表面的表皮組織下是柵狀組織，比較致密； 葉背面是海綿組織，比較疏松、細(xì)胞間隙較大,孔道細(xì)胞也多，故噴施葉背面養(yǎng)分吸收快些。5、噴施次數(shù)及部位不同養(yǎng)分在葉細(xì)胞內(nèi)的移動(dòng)是不同的。每隔一定時(shí)期連續(xù)噴灑的效果，比一次噴灑的效果好。生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)掌握在23 次為宜。（五）植物營(yíng)養(yǎng)期一、植物營(yíng)養(yǎng)期：植物通過(guò)根系由土壤中吸收養(yǎng)分的整個(gè)時(shí)期, 就叫植物營(yíng)養(yǎng)期。二、植物營(yíng)養(yǎng)階段性 : 一般作物吸收三要素的規(guī)律是 , 生長(zhǎng)初期吸收的數(shù)量和強(qiáng)度都較低 , 隨著生長(zhǎng)期的推移，對(duì)營(yíng)

47、養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，到成熟階段，又趨于減少。三、植物營(yíng)養(yǎng)臨界期 : 是指營(yíng)養(yǎng)元素過(guò)多或過(guò)少或營(yíng)養(yǎng)元素間的不平衡 , 對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育起著明顯不良的那段時(shí)間，植物對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)不足或過(guò)多顯示非常敏感的時(shí)期，不同植物對(duì)于不同營(yíng)養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)植物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期，對(duì)于水稻來(lái)說(shuō)為三葉期和幼穗分化期；棉花在現(xiàn)蕾初期；小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。水稻對(duì)鉀的營(yíng)養(yǎng)臨界期在分蘗期和幼穗形成期。四、最大肥效期：在植物的生育階段中，施肥能獲得植物生產(chǎn)最大效益的時(shí)期，叫做肥料最大效率期。這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿(mǎn)足植物對(duì)養(yǎng)分的需要，產(chǎn)量提高效果將非常顯著

48、。玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜為花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；對(duì)于甘薯，塊根膨大期是磷鉀肥料的最大效率期。五、植物營(yíng)養(yǎng)的選擇性：植物常根據(jù)自身的需要對(duì)外界環(huán)境中的養(yǎng)分有高度的選擇性. 一般土壤含量較多的Si 、Fe、Mn 而植物吸收很少, 相反 , 土壤中N、 P、K 含量較少 , 植物卻需要很多. 因而施入的肥料必然會(huì)出現(xiàn)陰陽(yáng)離子吸收不平衡的現(xiàn)象。 由于植物的選擇性吸收肥料中的某一離子 , 而使土壤變酸或變堿的肥料稱(chēng)為生理酸 ( 堿 ) 性肥料。第二章習(xí)題及答案一、名詞解釋1. 土壤 2. 肥料 3. 截獲 4. 質(zhì)流 5. 擴(kuò)散答案：1. 土壤：發(fā)育于陸地地球表

49、面且能夠生長(zhǎng)植物的疏松表層。2. 肥料：能夠直接或間接供給植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素的物料。3截獲：指植物根在土壤中伸長(zhǎng)并與其緊密接觸，使根釋放出的H+和 HCO3-與土壤膠體上的陰離子和陽(yáng)離子直接交換而被根系吸收的過(guò)程。4. 質(zhì)流：是因植物蒸騰、根系吸水而引起水流中所攜帶的溶質(zhì)由土壤向根部流動(dòng)的過(guò)程。其作用過(guò)程是植物蒸騰作用消耗了根際土壤中大量水分以后，造成根際土壤水分虧缺，而植物根系為了維持植物蒸騰作用，必需不斷地從根周?chē)h(huán)境中吸取水分，土壤中含有的多種水溶性養(yǎng)分也就隨著水分的流動(dòng)帶到根的表面，為植物獲得更多的養(yǎng)分提供了有利條件。5. 擴(kuò)散：是由于根系吸收養(yǎng)分而使根圈附近和離根較遠(yuǎn)處的離子濃度存在濃度梯度而引起土壤中養(yǎng)分的移動(dòng)。二、選擇題1. （ ）（ basal fertilizer） 群眾也常稱(chēng)為底肥， 它是在播種 ( 或定植 ) 前結(jié)合土壤耕作施入的肥料。2. （ ）是播種 ( 或定植 ) 時(shí)施在種子附近或與種子混播的肥料。 其作用是給種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的營(yíng)養(yǎng)條件和環(huán)境條件。A基肥B種肥C追肥3. （）是在植物生長(zhǎng)發(fā)育期間施入的肥料。其作用是及時(shí)補(bǔ)充植物在生育過(guò)程中所需的養(yǎng)分，以促進(jìn)植物進(jìn)一步生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)，一般以速效性化學(xué)肥料作追肥。A基肥B種肥C追肥4. 缺( ) 時(shí)