生物化學(xué)第八章糖代謝ppt課件

1、 第八章第八章 糖代謝糖代謝 (saccharometabolism)第八章：糖代謝第八章：糖代謝1 1 多糖和底聚糖的酶促降解多糖和底聚糖的酶促降解 2 2 糖的分解代謝糖的分解代謝 3 3 糖的合成代謝糖的合成代謝葡萄糖的主要代謝細(xì)胞定位葡萄糖的主要代謝細(xì)胞定位細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體 高爾基體高爾基體細(xì)胞核細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細(xì)胞壁細(xì)胞壁葉綠體葉綠體有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細(xì)胞膜細(xì)胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解 糖異生糖異生動(dòng)物細(xì)胞植物細(xì)胞葡萄糖的主要代

2、謝途徑葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解有氧有氧無(wú)氧無(wú)氧有氧或無(wú)氧有氧或無(wú)氧糖異生糖異生三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)第八章：糖代謝第八章：糖代謝1 1 多糖和底聚糖的酶促降解多糖和底聚糖的酶促降解 2 2 糖的分解代謝糖的分解代謝 3 3 糖的合成代謝糖的合成代謝1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 淀粉的酶促水解 水解淀粉的淀粉酶有與淀粉酶,二者只能水解淀粉中的-1,4糖苷鍵,水解產(chǎn)物為麥芽糖.淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 淀粉酶：在淀粉分子內(nèi)部恣意水解-1.4糖苷鍵內(nèi)切酶 淀粉酶:從非

3、復(fù)原端開(kāi)場(chǎng)，水解.4糖苷鍵，依次水解下一個(gè)麥芽糖單位外切酶 脫支酶R酶:水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的極限糊精中的1.6 糖苷鍵。糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解 磷酸解作用磷酸解作用 糖原的降解需求糖原的降解需求4種酶的作用：種酶的作用： 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶glycogen phosphorylase 糖原脫支酶糖原脫支酶(glycogen debranching enzyme 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶(phosphoglucomutase) 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶glucose-6-phosphatase2 糖的分解代謝糖的分解代謝 主要有以下

4、途徑主要有以下途徑: : ( (一一) )糖的無(wú)氧酵解糖的無(wú)氧酵解 ( (二二) )糖的有氧氧化糖的有氧氧化 ( (三三) )乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) ( (四四) )戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑個(gè)酶作用個(gè)酶作用進(jìn)程變化進(jìn)程變化提示提示 酵解過(guò)程要學(xué)好酵解過(guò)程要學(xué)好 首條途徑很重要首條途徑很重要 總結(jié)閱歷找規(guī)律總結(jié)閱歷找規(guī)律 后邊學(xué)習(xí)根底牢后邊學(xué)習(xí)根底牢 舉一反三相比較舉一反三相比較 觸類(lèi)旁通有參照觸類(lèi)旁通有參照 事半功倍學(xué)的巧事半功倍學(xué)的巧 一路輕松興趣高一路輕松興趣高溫馨提示溫馨提示加油！加油！ 糖酵解即糖的發(fā)酵分解，糖酵解即糖的發(fā)酵分解，是葡萄糖經(jīng)是葡萄糖經(jīng)1，6-二磷酸果糖和二磷酸果糖和3-磷

5、酸甘油酸轉(zhuǎn)磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，同時(shí)生成變?yōu)楸?，同時(shí)生成 ATP 的過(guò)程。的過(guò)程。是一切生物進(jìn)展葡萄糖分解代謝所必經(jīng)的公共通路是一切生物進(jìn)展葡萄糖分解代謝所必經(jīng)的公共通路 定位于細(xì)胞胞質(zhì)。定位于細(xì)胞胞質(zhì)。 又稱(chēng)又稱(chēng) Embden Meyerhof Parnas途徑途徑, 簡(jiǎn)稱(chēng)簡(jiǎn)稱(chēng)EMP途徑途徑(EMP pathway)。 1. 1.糖酵解過(guò)程碳骨架的變化糖酵解過(guò)程碳骨架的變化: : 一分子一分子6 6碳的葡萄糖閱歷丙酮酸最后生成兩分子碳的葡萄糖閱歷丙酮酸最后生成兩分子3 3碳的乳酸碳的乳酸. .C-C-C-C-C-C 六碳糖六碳糖 C-C-C + C-C-C三碳糖三碳糖 三碳糖三碳糖CH

6、3CH(OH)COO_乳酸乳酸CH3CH(OH)COO_乳酸乳酸+ 2. 對(duì)于細(xì)菌的生醇發(fā)酵作用產(chǎn)生的酒精對(duì)于細(xì)菌的生醇發(fā)酵作用產(chǎn)生的酒精,其碳原子其碳原子 的變化情況如下：的變化情況如下：C-C-C-C-C-C 六碳糖六碳糖 2C-C-C +2CO2三碳三碳CH3-CH2OH+CO2+CH3-CH2OH+CO2 從能量角度看，糖酵解過(guò)程是一個(gè)放能的過(guò)從能量角度看，糖酵解過(guò)程是一個(gè)放能的過(guò)程。程。: : 一方面從葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗崾俏镔|(zhì)的分解過(guò)程，一方面從葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗崾俏镔|(zhì)的分解過(guò)程，其中伴有自在能的釋放。其中伴有自在能的釋放。 另一方面另一方面ADPADP和無(wú)機(jī)磷酸構(gòu)成和無(wú)機(jī)磷酸構(gòu)成ATP

7、ATP，是吸收能量的，是吸收能量的過(guò)程。過(guò)程。 糖酵解過(guò)程糖酵解過(guò)程: : 10 10步反響步反響 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 能量轉(zhuǎn)換發(fā)生在前能量轉(zhuǎn)換發(fā)生在前1010步步. . 可劃分為兩個(gè)主要階段：可劃分為兩個(gè)主要階段： 前五步為預(yù)備階段，葡萄糖經(jīng)過(guò)磷酸化、異構(gòu)化裂前五步為預(yù)備階段，葡萄糖經(jīng)過(guò)磷酸化、異構(gòu)化裂解為三碳糖。每裂解一個(gè)已糖分子，共耗費(fèi)解為三碳糖。每裂解一個(gè)已糖分子，共耗費(fèi)2 2分子分子ATPATP。使己糖分子的使己糖分子的1 1，6 6位磷酸化。最后構(gòu)成一個(gè)共同的中間位磷酸化。最后構(gòu)成一個(gè)共同的中間產(chǎn)物甘油醛產(chǎn)物甘油醛-3-3-磷酸。磷酸。 后五步為產(chǎn)生后五步為產(chǎn)生A

8、TPATP的貯能階段。磷酸三碳糖轉(zhuǎn)變成的貯能階段。磷酸三碳糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸，每分子三碳糖產(chǎn)生丙酮酸，每分子三碳糖產(chǎn)生2 2分子分子ATPATP。 整個(gè)過(guò)程需求整個(gè)過(guò)程需求1010種酶，這些酶都在細(xì)胞質(zhì)中，所種酶，這些酶都在細(xì)胞質(zhì)中，所以以 ， EMPEMP途徑的發(fā)生部位在細(xì)胞質(zhì)中。途徑的發(fā)生部位在細(xì)胞質(zhì)中。看一看總覽圖示看一看總覽圖示P167起始物和終產(chǎn)物起始物和終產(chǎn)物 ATPATP耗費(fèi)和耗費(fèi)和ATPATP生成生成 碳鏈斷裂和分子異構(gòu)碳鏈斷裂和分子異構(gòu) 脫氫氧化和加氫復(fù)原脫氫氧化和加氫復(fù)原預(yù)熱環(huán)節(jié)預(yù)熱環(huán)節(jié) 標(biāo)一標(biāo)圖中步號(hào)標(biāo)一標(biāo)圖中步號(hào) 欲速那么不達(dá)欲速那么不達(dá) 耗能底物磷酸化耗能底物磷酸化放能或

9、貯能底物去磷酸化放能或貯能底物去磷酸化催化磷酸化、去磷酸化酶的特點(diǎn)催化磷酸化、去磷酸化酶的特點(diǎn)斷裂反響，斷裂反響，6C變兩倍的變兩倍的3C標(biāo)志標(biāo)志脫氫反響、脫氫反響、H的去向的去向生醇發(fā)酵途徑為什么分支生醇發(fā)酵途徑為什么分支 糖酵解糖糖的的無(wú)無(wú)氧氧酵酵解解1235678910算算能量算算能量44 1 1、葡萄糖的磷酸化、葡萄糖的磷酸化 己糖激酶是可以在己糖激酶是可以在ATPATP和任何一種底物之間催和任何一種底物之間催化磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的一類(lèi)酶。化磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的一類(lèi)酶。 1 1、ATPATP必需與必需與Mg2+Mg2+構(gòu)成構(gòu)成Mg2+-ATPMg2+-ATP復(fù)合物。游離復(fù)合物。游離的的ATPATP

10、分子對(duì)己糖激酶反而有強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性抑制造用。分子對(duì)己糖激酶反而有強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性抑制造用。 2 2、己糖激酶是一種調(diào)理酶。它受其催化的產(chǎn)、己糖激酶是一種調(diào)理酶。它受其催化的產(chǎn)物葡萄糖物葡萄糖 6- 6- 磷酸和磷酸和ADPADP的變構(gòu)抑制。的變構(gòu)抑制。葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸己糖激酶己糖激酶 2.2.葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸異構(gòu)化磷酸異構(gòu)化G-6-PF-6-PG-6-PF-6-P 酶：磷酸葡萄糖異構(gòu)酶酶：磷酸葡萄糖異構(gòu)酶phosphoglucose isomerasephosphoglucose isomerase又稱(chēng)磷酸己糖異構(gòu)又稱(chēng)磷酸己糖異構(gòu)每酶。每酶。

11、G-6-PG-6-P經(jīng)烯醇式異構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楣墙?jīng)烯醇式異構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-6-磷酸磷酸F-6-PF-6-P反響可逆。反響可逆。2.2.葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸異構(gòu)化磷酸異構(gòu)化G-6-PF-6-PG-6-PF-6-P2反響圖反響圖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶3 3、再磷酸化耗費(fèi)、再磷酸化耗費(fèi)ATPATP二次磷酸化。構(gòu)成果糖二次磷酸化。構(gòu)成果糖-1-1，6-6-二磷酸。二磷酸。 該反響不可逆該反響不可逆酶：稱(chēng)為磷酸果糖激酶酶：稱(chēng)為磷酸果糖激酶PFKPFK， 該酶需求該酶需求Mg2+Mg2+參與反響。參與反響。ATPATP可降低該酶對(duì)果糖可降低該酶對(duì)

12、果糖-6-6-磷酸的親和力，但磷酸的親和力，但ATPATP對(duì)該酶的這種變構(gòu)抑制效應(yīng)可被對(duì)該酶的這種變構(gòu)抑制效應(yīng)可被AMPAMP解除。因解除。因此此ATP/AMPATP/AMP的比例關(guān)系對(duì)此有明顯的調(diào)理作用。的比例關(guān)系對(duì)此有明顯的調(diào)理作用。H+H+對(duì)酶活性也有很大影響。對(duì)酶活性也有很大影響。3反響圖反響圖 果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6 -二磷酸二磷酸4反響圖反響圖果糖果糖-1,6 -二磷酸二磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸5反響圖反響圖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶丙糖磷酸異構(gòu)酶二羥丙酮磷酸必需轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿┒u丙酮磷酸必需轉(zhuǎn)變?yōu)楦?/p>

13、油醛-3-磷酸才干磷酸才干進(jìn)入糖酵解途徑。進(jìn)入糖酵解途徑。 之后，甘油醛之后，甘油醛-3-磷酸等都是磷酸等都是2倍的。倍的。酶：丙糖磷酸異構(gòu)酶酶：丙糖磷酸異構(gòu)酶 (0triose phosphate isomerase)至此完成第一階段，耗費(fèi)了至此完成第一階段，耗費(fèi)了2分子分子ATP 第第1、3步。步。甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸無(wú)機(jī)磷酸無(wú)機(jī)磷酸1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸7反響圖反響圖1,3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸終于見(jiàn)到了報(bào)答！8、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶mutasemutase催化甘油酸催化甘油酸

14、-3-3-磷酸變位生成甘油酸磷酸變位生成甘油酸-2-2-磷酸，反響可逆。磷酸，反響可逆。 需求一個(gè)重要的輔助因子：甘油酸需求一個(gè)重要的輔助因子：甘油酸-2,3-2,3-二磷酸二磷酸, ,不論正反響還是逆反響，都必需先暫時(shí)構(gòu)不論正反響還是逆反響，都必需先暫時(shí)構(gòu)成甘油酸成甘油酸-2,3-2,3-二磷酸二磷酸, ,然后才干生成終產(chǎn)物。然后才干生成終產(chǎn)物。 8反響圖反響圖甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸9、2-磷酸甘油酸脫水烯醇化磷酸甘油酸脫水烯醇化9反響圖反響圖烯醇化酶烯醇化酶甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸9、2-磷酸甘油酸的脫水生成磷酸烯醇式丙磷酸甘

15、油酸的脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸酮酸烯醇化酶烯醇化酶enolase這一步反響也可看作分子內(nèi)氧化復(fù)原反響，分子這一步反響也可看作分子內(nèi)氧化復(fù)原反響，分子內(nèi)能量重新分布，又一次產(chǎn)生了高能磷酯鍵。內(nèi)能量重新分布，又一次產(chǎn)生了高能磷酯鍵。 反響可以被氟離子抑制，取代天然情況下酶分反響可以被氟離子抑制，取代天然情況下酶分子上鎂離子的位置，使酶失活。子上鎂離子的位置，使酶失活。 1010、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個(gè)一個(gè)ATPATP分子分子這是由葡萄糖構(gòu)成丙酮酸的最后一步反響。這是由葡萄糖構(gòu)成丙酮酸的最后一步反響。催化此反響的酶稱(chēng)為丙酮酸激酶催化此反響的酶稱(chēng)為丙

16、酮酸激酶Pyruvate kinase, PK 丙酮酸激酶的催化活性需求丙酮酸激酶的催化活性需求2價(jià)陽(yáng)離子的參與，價(jià)陽(yáng)離子的參與，如鎂離子和錳離子。如鎂離子和錳離子。PK是糖酵解途徑重要的一個(gè)是糖酵解途徑重要的一個(gè)重要變構(gòu)調(diào)理酶，重要變構(gòu)調(diào)理酶，ATP、長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰、長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸都對(duì)該酶有抑制造用。而果糖丙氨酸都對(duì)該酶有抑制造用。而果糖-1,6-二磷酸二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸對(duì)該酶有激活作用。和磷酸烯醇式丙酮酸對(duì)該酶有激活作用。 1010、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個(gè)一個(gè)ATPATP分子分子10反響圖反響圖磷酸烯醇式丙酮酸磷

17、酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 10反響圖反響圖 烯醇式不烯醇式不穩(wěn)定！穩(wěn)定！ 由于無(wú)氧，2H只能交給丙酮酸 丙酮酸的羰基被復(fù)原，生成乳酸。 生醇發(fā)酵酵母菌生醇發(fā)酵酵母菌反應(yīng)反應(yīng) 消耗或產(chǎn)生消耗或產(chǎn)生ATP的反應(yīng)的反應(yīng) ATP的數(shù)的數(shù) /消耗消耗mol G1. 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -1 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 1 7. 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +210. 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸 +2 從糖原開(kāi)始凈生成從糖原開(kāi)始凈生成3 mol ATP 。 在有氧條件下，葡萄糖的分解產(chǎn)生的丙

18、酮酸繼續(xù)在有氧條件下，葡萄糖的分解產(chǎn)生的丙酮酸繼續(xù)進(jìn)展有氧分解，最后構(gòu)成二氧化碳和水。進(jìn)展有氧分解，最后構(gòu)成二氧化碳和水。 1.1.丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 2.2.三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 3.3.糖有氧分解中的能量糖有氧分解中的能量 變化變化 4.4.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義糖的有氧氧化糖的有氧氧化主要產(chǎn)能途徑主要產(chǎn)能途徑 1.丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 2. 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 3.生物學(xué)意義生物學(xué)意義第二階段第二階段丙酮酸脫氫酶系的作用丙酮酸脫氫酶系的作用 丙酮酸脫氫酶系三個(gè)酶丙酮酸脫氫酶系三個(gè)酶 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰-COA糖的有氧氧化糖的有氧氧化第三階段三

19、羧酸循環(huán)第三階段三羧酸循環(huán)(TCAC ) 乙酰乙酰COATCAC(脫脫H ) 呼吸鏈呼吸鏈 CO2 + H2O 1.丙酮酸氧化脫羧 此反響在真核細(xì)胞的線(xiàn)粒體基質(zhì)中進(jìn)展。此反響在真核細(xì)胞的線(xiàn)粒體基質(zhì)中進(jìn)展。 丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜的多酶體系丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜的多酶體系: 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶E1 二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶E3， 6種輔因子種輔因子: TTP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+。 CH3CCOOHO+ HS-CoANAD+CH3COSCoA+CO2NADH丙酮酸脫氫酶系丙酮酸輔酶A乙酰輔酶A

20、 第二階段：丙酮酸脫氫酶系的作用 本質(zhì)： 丙酮酸脫氫酶系三個(gè)酶 丙酮酸乙酰-COA 1.生成乙酰基丙酮酸脫羧酶 2.轉(zhuǎn)乙?；?，與COA-SH生成乙酰-COA乙酰移換酶酶 3.硫辛酸復(fù)原二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系催化丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴４呋徂D(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA 的反響步驟的反響步驟 反響歷程可以分為4步： 1、丙酮酸脫羧反響 E1 使丙酮酸的酮基的加成,掛在TPP上(羰基碳帶正電性,TPP帶有負(fù)離子) 脫羧生成羥乙基-TPP,并將乙酰基轉(zhuǎn)給E2 2、E2使乙?；D(zhuǎn)移到CoA分子上形 成乙酰-CoA 3、 E3催化E2的氧化復(fù)原(復(fù)原型酶脫H氧化，構(gòu)成氧化型的酶)而E

21、3 被復(fù)原翻開(kāi)二硫鍵,構(gòu)成-SH,再將兩個(gè)H交給E3本身的FADFADH2 4、復(fù)原型的E3再氧化復(fù)原: E3- FADH2把2H交給NAD+。 P172(tricarboxylic acid cycleTCAC) 稱(chēng)號(hào)來(lái)歷稱(chēng)號(hào)來(lái)歷多次脫氫多次脫氫(GTP生成生成)循環(huán)結(jié)局循環(huán)結(jié)局起始物和起始產(chǎn)物起始物和起始產(chǎn)物 脫氫和輔酶脫氫和輔酶脫羧、底物磷酸化脫羧、底物磷酸化何物被耗費(fèi)何物被耗費(fèi)預(yù)熱環(huán)節(jié)預(yù)熱環(huán)節(jié) 看看圖縱覽全貌看看圖縱覽全貌P172三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán) OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP 草酰乙酸草酰乙酸

22、再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+12345678TCACTCAC丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶A檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸黃素腺嘌呤黃素腺嘌呤二核苷酸二核苷酸個(gè)酶作用個(gè)酶作用進(jìn)程變化進(jìn)程變化提示提示1草酰乙酸與乙酰輔酶草酰乙酸與乙酰輔酶A縮合成檸檬酸縮合成檸檬酸(citrate , CA)

23、這是檸檬酸循環(huán)的起始步驟。這是檸檬酸循環(huán)的起始步驟。 第二階段的產(chǎn)物含有兩個(gè)碳原子的乙酰輔酶第二階段的產(chǎn)物含有兩個(gè)碳原子的乙酰輔酶A由由此進(jìn)入檸檬酸循環(huán)接受進(jìn)一步氧化。此進(jìn)入檸檬酸循環(huán)接受進(jìn)一步氧化。由酶是檸檬酸合成酶，它屬于調(diào)控酶，由酶是檸檬酸合成酶，它屬于調(diào)控酶，是檸檬素循環(huán)中的限速酶。是檸檬素循環(huán)中的限速酶。檸檬酸合成酶。它的活性受檸檬酸合成酶。它的活性受ATP、NADH、琥珀酰、琥珀酰- CoA 、脂酰、脂酰- CoA等抑制。等抑制。 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶檸檬酸經(jīng)過(guò)失水構(gòu)成順檸檬酸經(jīng)過(guò)失水構(gòu)成順-烏頭酸，烏頭酸， 然后再加水到順然后再加水到順-烏頭酸這一不飽和的中間產(chǎn)烏頭酸這一不飽

24、和的中間產(chǎn)物上，把羥基從原來(lái)的位置轉(zhuǎn)移到相鄰的碳原子物上，把羥基從原來(lái)的位置轉(zhuǎn)移到相鄰的碳原子上從而構(gòu)成異檸檬酸。上從而構(gòu)成異檸檬酸。 都由順烏頭酸酶催化。都由順烏頭酸酶催化。脫水再加水脫水再加水羥基移位羥基移位2檸檬酸異構(gòu)化構(gòu)成異檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化構(gòu)成異檸檬酸i-CA檸檬酸檸檬酸順烏頭酸D-異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸酶3異檸檬酸氧化構(gòu)成-酮戊二酸-KGA ) 脫H氧化再脫羧，生成NADH+H+ 檸檬酸循環(huán)中4步氧化脫氫中的第一步。 也是兩次氧化脫羧中的第一個(gè)反響。 由異檸檬酸脫氫酶 isocitrate dehyclrogenase催化 它是變構(gòu)調(diào)理酶。受ADP變構(gòu)激活。該酶與異檸檬酸、鎂離子

25、、NAD+、ADP的結(jié)合有相互協(xié)同作用。 3異檸檬酸氧化與脫羧生成-酮戊二酸 脫H氧化再脫羧，生成NADH+H+ 3異檸檬酸氧化構(gòu)成異檸檬酸氧化構(gòu)成-酮戊二酸酮戊二酸-KGA )異檸檬酸脫氫酶5.琥珀酰琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁岵a(chǎn)生一個(gè)高能磷酸鍵轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁岵a(chǎn)生一個(gè)高能磷酸鍵再氧化脫羧生成再氧化脫羧生成NADH+H+ 由由-酮戊二酸脫氫酶催化。酮戊二酸脫氫酶催化。 該在構(gòu)造、功能上都與催化丙酮酸氧化脫羧的丙該在構(gòu)造、功能上都與催化丙酮酸氧化脫羧的丙酮酸脫氫酶系非常類(lèi)似。酮酸脫氫酶系非常類(lèi)似。 包括三種酶：包括三種酶： E1：-KGA脫氫酶脫氫酶 E2：二氫硫辛酰轉(zhuǎn)琥珀酰酶：二氫硫辛酰轉(zhuǎn)琥珀酰

26、酶 E3：二氫硫辛酸脫氫酶：二氫硫辛酸脫氫酶 六種輔助因子六種輔助因子: TPP、硫辛酸、硫辛酸、NAD+、FAD CoA、Mg2+(4)-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA 琥珀酰琥珀酰CoA中高能硫酯鍵水解，放出的能量中高能硫酯鍵水解，放出的能量直接產(chǎn)生的高能磷酸化合物直接產(chǎn)生的高能磷酸化合物GTP。 催化反響的酶是琥珀酰催化反響的酶是琥珀酰-CoA合成酶合成酶succinyl-CoA synthase 或稱(chēng)琥珀酸硫激酶或稱(chēng)琥珀酸硫激酶succinic thiokinase。 是是TCAC中獨(dú)一的底物程度磷酸化。中獨(dú)一的底物程度磷酸化。 其他的能量都是以復(fù)原型輔酶其

27、他的能量都是以復(fù)原型輔酶NADH或或FADH2方方式產(chǎn)生的，需求經(jīng)呼吸式產(chǎn)生的，需求經(jīng)呼吸 鏈電子傳送才干產(chǎn)生高能鏈電子傳送才干產(chǎn)生高能磷酸化合物。磷酸化合物。琥珀酰琥珀酰-CpA琥珀酰琥珀酰-CoA合成酶合成酶琥珀酸琥珀酸 第三個(gè)氧化反響。第三個(gè)氧化反響。 由琥珀酸脫氫酶催化，以由琥珀酸脫氫酶催化，以FAD為輔基。為輔基。 此酶位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜，與內(nèi)膜結(jié)合，是線(xiàn)粒此酶位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜，與內(nèi)膜結(jié)合，是線(xiàn)粒 體內(nèi)膜的一個(gè)重要組成部分；體內(nèi)膜的一個(gè)重要組成部分； 其他酶位于線(xiàn)粒體基質(zhì)中。其他酶位于線(xiàn)粒體基質(zhì)中。琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 (6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸 再脫H氧

28、化，生成FADH2 這是一個(gè)可逆反響，由延胡索酸酶或稱(chēng)延胡索酸這是一個(gè)可逆反響，由延胡索酸酶或稱(chēng)延胡索酸水化酶水化酶fumarate hydratase催化。該酶具有催化。該酶具有立體異構(gòu)專(zhuān)注性。立體異構(gòu)專(zhuān)注性。延胡索酸酶延胡索酸酶L-蘋(píng)果酸延胡索酸(7)延胡索酸水合生成延胡索酸水合生成L-蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 檸檬酸循環(huán)的最后一個(gè)步驟。檸檬酸循環(huán)的最后一個(gè)步驟。 這是再生成草酰乙酸反響，這是再生成草酰乙酸反響， L-蘋(píng)果酸的羥基氧化構(gòu)成羰基。蘋(píng)果酸的羥基氧化構(gòu)成羰基。 L-蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶 L-malate dehydrogenase催化，催化， 它的輔酶是它的輔酶是NAD+。L-蘋(píng)果酸蘋(píng)果

29、酸3.糖有氧氧化中能量計(jì)算：P174表TCAC:348步產(chǎn)生3NADH+H+，經(jīng)呼吸鏈產(chǎn)生9ATP5 產(chǎn)生GTP，可以生成 1 ATP， (6) 產(chǎn)生FADH2，產(chǎn)生2ATP共12ATP, 2倍的為24ATP。G2丙酮酸同酵解 8ATP關(guān)鍵: 步產(chǎn)生2NADH+H+ 產(chǎn)生6ATP加上原來(lái)的2ATP 2丙酮酸2乙酰COA產(chǎn)生2NADH+H+ 產(chǎn)生6ATP合計(jì)：38ATP 4.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義 (三三)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路三羧酸循環(huán)支路 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)glyoxylate cycle途徑經(jīng)過(guò)一系列反響最終產(chǎn)生乙醛酸。途徑經(jīng)過(guò)一系列反響最終產(chǎn)生乙醛酸。

30、只存在于植物、微生物體內(nèi)。只存在于植物、微生物體內(nèi)。 包括兩種特殊的酶：包括兩種特殊的酶： 異檸檬酸裂合酶異檸檬酸裂合酶isocitrate lyase 和蘋(píng)果酸合酶和蘋(píng)果酸合酶(malate synthase) 使使TCAC途徑變短支路途徑變短支路乙乙醛醛酸酸途途徑徑表表示示圖圖乙醛酸途徑反響式乙醛酸途徑反響式: 2乙酰乙酰-CoA +2NAD+ +FAD草酰乙酸草酰乙酸+2CoASH+2NADH+FADH2+2H+乙醛酸循環(huán)尤其在植物種子萌生時(shí)將儲(chǔ)存的三乙醛酸循環(huán)尤其在植物種子萌生時(shí)將儲(chǔ)存的三 酰甘油經(jīng)過(guò)乙酰酰甘油經(jīng)過(guò)乙酰-CoA轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?。轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰? (四四) )戊糖磷酸途徑戊糖

31、磷酸途徑戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑pentose phosphate pathway又稱(chēng)戊糖支路、己糖單磷酸途徑又稱(chēng)戊糖支路、己糖單磷酸途徑hexose monophosphate pathway。 及戊糖磷酸循環(huán)及戊糖磷酸循環(huán)pentose phosphate cycle等。等。 強(qiáng)調(diào)的是從磷酸化的六碳糖構(gòu)成磷酸化的五碳糖。強(qiáng)調(diào)的是從磷酸化的六碳糖構(gòu)成磷酸化的五碳糖。該途徑廣泛存在于動(dòng)、植、微生物體內(nèi)，是生物體該途徑廣泛存在于動(dòng)、植、微生物體內(nèi)，是生物體葡萄糖代謝的另一條途徑。葡萄糖代謝的另一條途徑。 四戊糖磷酸(glyoxylate cycle)途徑 是糖代謝中第二重要的途徑循環(huán)反響，在細(xì)胞

32、質(zhì)溶膠內(nèi)進(jìn)展。 1.中心反響反響本質(zhì)： G-6-P + 2NADP+ + H2O 核糖-5-P + 2NADPH + 2H+ + CO2 2.本質(zhì)：1 從一個(gè)G-6-P開(kāi)場(chǎng)，每循環(huán)一次有兩次脫氫，一次脫羧,相當(dāng)于耗費(fèi)一分子G-6-P。2 結(jié)果是生成了一分子的5-P-核糖和2分子的復(fù)原性的輔酶。 特點(diǎn)：脫氫酶的輔酶NADP+產(chǎn)生NADPH + H+戊糖磷酸(glyoxylate cycle)途徑1戊糖磷酸途徑的兩個(gè)階段戊糖磷酸途徑的兩個(gè)階段 2、非氧化分子重排階段、非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段、氧化脫羧階段 6 G-

33、6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O總反響式總反響式戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑的氧化脫羧階段戊糖磷酸途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶戊糖磷酸途徑的非氧化分子重排階段戊糖磷酸途徑的非氧化分子重排階段H2OPi核酮糖

34、核酮糖-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸景天糖景天糖-7-磷酸磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1， 6-二磷酸二磷酸轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸戊糖磷酸途徑的總反響式戊糖磷酸途徑的總反響式磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH,主要用于復(fù)原加氫反響，為主要用于復(fù)原加氫反響，為細(xì)胞提供復(fù)原力細(xì)胞提供復(fù)原力產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物與光協(xié)作用聯(lián)絡(luò)，實(shí)現(xiàn)某些單糖

35、間的轉(zhuǎn)變與光協(xié)作用聯(lián)絡(luò)，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+3 糖的合成代謝糖的合成代謝 蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：蔗糖磷酸蔗糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸UDPG果糖果糖Pi蔗糖蔗糖UDPG慢慢Pi快快UDPG的構(gòu)造的構(gòu)造G原原料料UDP載體載體HCH2HOOH( (二二) )淀粉淀粉(starch)(starch)的合成的合成 1、淀

36、粉的構(gòu)造特點(diǎn)、淀粉的構(gòu)造特點(diǎn) 2、直鏈淀粉合成、直鏈淀粉合成 淀粉合成酶催化，構(gòu)成淀粉合成酶催化，構(gòu)成-1.4糖苷鍵糖苷鍵 需引物需引物Gn、G載體載體ADP 3、支鏈淀粉合成、支鏈淀粉合成 淀粉合成酶催化，構(gòu)成淀粉合成酶催化，構(gòu)成-1.4糖苷鍵糖苷鍵 Q酶催化分支酶催化分支: 既能催化既能催化-1.4糖苷鍵的斷裂，糖苷鍵的斷裂， 又能催化又能催化-1、6糖苷鍵的構(gòu)成糖苷鍵的構(gòu)成 淀粉合成需求引物淀粉合成需求引物:可以是麥芽糖，麥芽三糖，麥芽可以是麥芽糖，麥芽三糖，麥芽 四糖甚至一個(gè)淀粉分子四糖甚至一個(gè)淀粉分子,作為合成的根底。作為合成的根底。1、淀粉的構(gòu)造特點(diǎn)、淀粉的構(gòu)造特點(diǎn)開(kāi)場(chǎng)分枝的殘基開(kāi)場(chǎng)分枝的殘基兩個(gè)葡萄糖單位之兩個(gè)葡萄糖單位之間的間的1，4-糖苷鍵糖苷鍵直鏈淀粉的合成直鏈淀粉的合成AADPG引物引物Gn+直鏈淀粉直鏈淀粉(Gn+1)AADP支鏈淀粉合成支鏈淀粉合成構(gòu)成構(gòu)成 a -1a -1，6-6-糖苷鍵糖苷鍵非復(fù)原端非復(fù)原端- 1，6糖苷鍵糖苷鍵Q酶先將支鏈淀粉裂酶先將支鏈淀粉裂解為小片段解為小片段(二二)淀粉淀粉(starch)的合的合成成糖原的生物學(xué)意義：糖原的生物學(xué)意義：1 它是動(dòng)物體儲(chǔ)存能量的，可以發(fā)動(dòng)的它是動(dòng)物體儲(chǔ)存能量的，可以