第十一章植物的生殖生理

1、章 植物的生殖生理一、教學(xué)時(shí)數(shù)計(jì)劃教學(xué)時(shí) 6 學(xué)時(shí)。二、教學(xué)大綱基本要求了解春化作用的概念、反應(yīng)類型、植物通過(guò)春化的條件、春化作用的機(jī)理以及春化作 用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。了解光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期類型、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理、光敏 色素在成花誘導(dǎo)中的作用以及光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。了解花器官形成和性別表 現(xiàn)，了解從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的過(guò)渡、性別分化與表達(dá)的一般規(guī)律以及了解一些有效的 調(diào)控措施。三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)（ 一 ） 重點(diǎn)1 植物通過(guò)春化的條件、春化作用的機(jī)理以及春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用：春化處理、 調(diào)種引種和控制花期等。2 光周期現(xiàn)象類型、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用

2、以及光周期理論 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用：引種、育種、控制花期、調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)。3 花器官形成和性別表現(xiàn)，性別分化與表達(dá)的一般規(guī)律以及調(diào)控措施：水肥、溫度、激 素等。（ 二 ） 難點(diǎn)春化作用的機(jī)理。光周期誘導(dǎo)的機(jī)理。光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用。性別分化與表達(dá)的一般規(guī)律及其調(diào)控。在高等植物的生活周期中，花芽分化是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，標(biāo)志著植 物幼年期的結(jié)束和成熟期的到來(lái)。完成幼年期生長(zhǎng)的植株的開(kāi)花，還受到環(huán)境條件的影響， 其中低溫和光周期是成花誘導(dǎo)的主要外界條件。一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低溫的誘導(dǎo)，即春化作用。植物感受春 化的部位是莖尖的生長(zhǎng)點(diǎn)，多數(shù)一年生植物在種子

3、吸漲后即可接受春化，而多數(shù)二年生或 多年生植物只有當(dāng)營(yíng)養(yǎng)體長(zhǎng)到一定大小時(shí)才能接受春化。植物在春化過(guò)程中，體內(nèi)代謝發(fā) 生了深刻變化。完成春化以后，植物能穩(wěn)定保持春化刺激的效果，直至開(kāi)花。在未完成春 化過(guò)程之前，高溫處理可引起去春化作用。光周期對(duì)植物成花同樣具有重要影響，植物對(duì)光周期的反應(yīng)類型主要分為三類：短日 植物、長(zhǎng)日植物和日中性植物。感受光周期的部位是葉片，形成的開(kāi)花刺激物能夠傳導(dǎo)， 從而引起莖尖端發(fā)生成花反應(yīng)。暗期長(zhǎng)度對(duì)短日植物的成花誘導(dǎo)比日長(zhǎng)更為重要。暗期間Pfr/pr 的相斷抑制短日植物開(kāi)花，而促進(jìn)長(zhǎng)日植物開(kāi)花。光敏色素參與了植物的開(kāi)花過(guò)程，高 Pfr 反應(yīng) ”，在暗期后期要對(duì)比值影響

4、植物的成花過(guò)程，短日植物的成花在暗期前期要求 求 低Pfr反應(yīng)”長(zhǎng)日植物與此相反。春化處理和光周期的人工控制，可調(diào)節(jié)植物的開(kāi)花時(shí)期，春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)生 產(chǎn)中有重要利用價(jià)值。植物花器官的形成和性別分化受環(huán)境影響較大?；ǚ鄣纳盍σ蛑参锓N類而異，且明顯受環(huán)境條件的影響，柱頭的生活力一般能維持段時(shí)間?；ǚ勰芊裾Ｃ劝l(fā)和受精取決于花粉和柱頭之間的親和性，人為干預(yù)可打破不 親和性。受精引起雌蕊組織代謝的巨大變化，尤是雌蕊中生長(zhǎng)素含量劇增，引起雌蕊呼吸 速率大增、吸收能力加強(qiáng)、物質(zhì)合成加快，使子房膨大形成果實(shí)。外施生長(zhǎng)素類調(diào)節(jié)劑可誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。高等植物從種子萌發(fā)開(kāi)始到結(jié)實(shí)的整個(gè)過(guò)程稱為生活周期或發(fā)育

5、周期。一般要經(jīng)過(guò)幼 年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)完成一個(gè)生活周期； 二年生植物在兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)才完成一個(gè)生活周期；許多多年生植物在達(dá)到一定年齡后， 每年完成一個(gè)生活周期。flower bud植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)就是花芽分化。所謂花芽分化(differentiation )是指成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織(meristem)不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的過(guò)程。花的發(fā)育過(guò)程是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，不僅僅是形態(tài)上的巨大變化，而且在開(kāi)花之前 , 植物體內(nèi)發(fā)生了一系列復(fù)雜的生理生化變化。成花過(guò)程般包括三個(gè)階段：向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變；首先是成花誘導(dǎo)

6、(flower induction) ，某些環(huán)境刺激誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 然后是成花啟動(dòng) ( floral evocation )，分生組織經(jīng)過(guò)一系列變化分化成形態(tài)floral primordia )，亦稱之為花的發(fā)端 (initiation of flower )，最后是花的 發(fā)育 (floral development) 或稱花器官的形成。上可辯認(rèn)的花原基.1 幼年期與花熟狀態(tài)大多數(shù)植物都有一個(gè)共同點(diǎn)，就是在開(kāi)花之前要達(dá)到一定年齡或是達(dá)到一定的生理狀態(tài)，然后才能在適宜的外界條件下開(kāi)花。植物開(kāi)花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)(ripeness to flower state) 。植物在達(dá)到

7、只需幾天或幾個(gè)星期；果樹(shù)為315年；而有些木本植物的幼年期可長(zhǎng)達(dá)幾十年；也有些花熟狀態(tài)之前的生長(zhǎng)階段稱為幼年期(juvenile phase) 。處于幼年期的植物，即使?jié)M足其成花所需的外界條件也不能成花。已經(jīng)完成幼年期生 長(zhǎng)的植物，也只有在適宜的外界條件下才能開(kāi)花。外界條件主要特征表現(xiàn)為溫度高低和日 照長(zhǎng)短。因此，幼年期、溫度和日照長(zhǎng)短是控制植物開(kāi)花的三個(gè)重要因素。高等植物幼年期的長(zhǎng)短，因植物種類不同而有很大差異。草本植物的幼年期一般較短，植物根本沒(méi)有幼年期，在種子形成過(guò)程中已經(jīng)具備花原基，如花生種子的休眠芽中已出現(xiàn) 花原基。.2 成花誘導(dǎo)生理.2.1 春化作用.2.1.1 春化作用及植物對(duì)低

8、溫反應(yīng)的類型早在 19 世紀(jì)人們就注意到低溫對(duì)作物成花的影響。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播-“冬性”品種；有些則適應(yīng)春播 -“春性 ”品種。如果將冬性品種改為春播，則只長(zhǎng)莖葉，不能順利開(kāi)花結(jié)實(shí)；而春性品種不需要經(jīng)過(guò)可在當(dāng)年夏季抽穗開(kāi)花，低溫過(guò)程就可開(kāi)花結(jié)實(shí)。在一些高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無(wú)法種植冬小麥。前蘇聯(lián)的 李森科 （Lysenko） 將將吸漲萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播， 遂將這種方法稱為春化，意指冬小麥春麥化了。低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用稱為春化作用 （vernalization ）。我國(guó)北方農(nóng)民很早就應(yīng)用了 “悶麥法”即把萌發(fā)的冬小麥種子悶在罐中，經(jīng)過(guò)在05C低溫處放置 4050

9、d處理后，就可在春季播種，當(dāng)年獲得收成。需春化的植物：大多數(shù)二年生植物（如蘿卜、胡蘿卜、白菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等）一些一年生冬性植物（如冬小麥、冬黑麥、冬大麥等）一些多年生草本植物（如牧草） 。需要春化的植物，經(jīng)過(guò)低溫春化后，往往還要在較高溫度和長(zhǎng)日照條件下才能開(kāi)花。因此，春化過(guò)程只對(duì)植物開(kāi)花起誘導(dǎo)作用。春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出來(lái)的特征。在溫帶地區(qū)，一年之中由于太 陽(yáng)到達(dá)地面的入射角變化很大，引起四季溫度的變化十分明顯，溫帶植物在長(zhǎng)期適應(yīng)溫度 的季節(jié)性變化過(guò)程中，其發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出要求低溫的特性。植物對(duì)低溫的反應(yīng)類型：一類是相對(duì)低溫型，即植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，低溫

10、處理可促進(jìn)這類植物開(kāi) 花。一般冬性一年生植物屬于此種類型，這類植物在種子吸漲以后，就可感受低溫。另一類是絕對(duì)低溫型，即植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，若不經(jīng)低溫處理，這類植 物則絕對(duì)不能開(kāi)花。一般二年生和多年生植物屬于此類，這類植物通常要在營(yíng)養(yǎng)體達(dá)到一 定大小時(shí)才能感受低溫。.2.1.2 春化作用的條件1.低溫和時(shí)間2.3.低溫是春化作用的主要條件之一， 對(duì)大多數(shù)要求低溫的植物而言， 最有效的春化溫 度是17C。但只要有足夠的時(shí)間，-1C到9C范圍內(nèi)都同樣有效。植物的原產(chǎn)地不同，通過(guò)春化時(shí)所要求的溫度也不一樣。如根據(jù)原產(chǎn)地的不同，小麥可將分為冬性、半冬性和春性品種三種類型，一般冬性愈強(qiáng)，要求的春

11、化溫度愈低，春化的時(shí)間也愈長(zhǎng)（表 -1 ）。我國(guó)華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流 域一帶的多為半冬性品種，而華南一帶的則多為春性品種。而熱帶植物橄欖的春化(devemalization)溫度則高達(dá)1013C。類型春化溫度范圍（C）春化夭數(shù)冬性034045半冬性春性需春化的植物持續(xù)低溫. _r元取營(yíng)比L營(yíng)比XSd里館疋J高溫脫/去襯化一低S11(vernalisation)表e-1備種類型小麥通過(guò)壽化霍要的溫廈&天數(shù)再春化現(xiàn) (re ve malizatioti)G<rc)2 氧氣、水分和糖分植物在缺氧條件下不能完成春化;小麥種子吸漲后可以感受低溫通過(guò)春化，而干燥種子則不能通

12、過(guò)春化；體內(nèi)糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。植物春化時(shí)除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要有充足的氧氣、適量的水分和作為呼 吸底物的糖分。3. 光照光照對(duì)植物春化的影響比較復(fù)雜。般在春化之前，充足的光照可以促進(jìn)二年生和多年生植物通過(guò)春化，這可能與充足的光照可縮短植物的幼年期、有利于貯備充足的營(yíng)養(yǎng)有關(guān)。在黑麥等某些冬性禾谷類品種中，短日照 （short day, SD）處理可以部分或全部代替春化處理，這種現(xiàn)象稱為短日春化現(xiàn)象（SD vernalization )。大多數(shù)植物在春化之后，還需在長(zhǎng)日條件下才能開(kāi)花。如二年生的甜菜、天仙子、月 見(jiàn)草、桂竹香等，在

13、完成春化處理以后若在短日下生長(zhǎng)，則不能開(kāi)花，春化的效應(yīng)逐步消 失。菊花是一個(gè)例外，它是需春化的短日植物。.2.1.3春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)大多數(shù)一年生植物在種子吸漲以后即可接受低溫誘導(dǎo)，如冬小麥、冬黑麥等既可在種 子吸脹后進(jìn)行春化，也可在苗期進(jìn)行，其中以三葉期為最快。大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物只有當(dāng)幼苗生長(zhǎng)到一定大小后才能感受低溫,0.6cm、葉寬5cm以上時(shí)才能而不能在種子萌發(fā)狀態(tài)下進(jìn)行春化。如甘藍(lán)幼苗在莖粗超過(guò)接受春化。感受低溫的部位：莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。如芹菜，用冷水處理莖的生長(zhǎng)點(diǎn)，能通過(guò)春化而在長(zhǎng)日下開(kāi)花結(jié)實(shí)；如果處理莖尖以 外的其他部分，則植株不能通過(guò)春化而開(kāi)花。此外，莖

14、尖端生長(zhǎng)點(diǎn)周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織則無(wú)此反應(yīng)。說(shuō)明植物在春 化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。vernalin ），完成春化作用的植株不僅能將這種刺激保持到植物開(kāi)花，而且還能傳遞這種刺激。說(shuō) 明通過(guò)低溫春化的植株產(chǎn)生的是某種可以傳遞的物質(zhì)，這種刺激物稱為春化素（ 可在植株間進(jìn)行傳遞，但至今未能在植物中分離出這種物質(zhì)。然而，在菊花中春化的刺激不能傳遞。如只對(duì)菊花頂端給予局部低溫處理，被處理的 芽可以開(kāi)花，但其它未被低溫處理的芽仍保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不能開(kāi)花。.2.1.4植物在春化過(guò)程中的生理生化變化呼吸速率增高；可溶性蛋白質(zhì)含量增加、特異蛋白質(zhì)出現(xiàn);核酸（特別是 RNA

15、）含量增加、且 RNA性質(zhì)發(fā)生改變（主要合成沉降系數(shù)大于20S的mRNA，而常溫下，主要合成 920S的mRNA ）;赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡蘿卜等，不經(jīng)低溫處理則呈蓮座 狀，不能開(kāi)花；如外施赤霉素后卻能開(kāi)花。這表明赤霉素與春化作用有關(guān)，可以部分代替 低溫的作用。因此，有人認(rèn)為赤霉素就是春化過(guò)程中形成的一種開(kāi)花刺激物。但一般短日 植物對(duì)赤霉素卻不起反應(yīng)，在很多情況下，施用赤霉素不能誘導(dǎo)需春化的植物開(kāi)花。植物 對(duì)赤霉素的反應(yīng)也不同于春化反應(yīng)，經(jīng)春化處理的植物，花芽的形成與莖的伸長(zhǎng)幾乎同時(shí) 出現(xiàn)，而對(duì)赤霉素起反應(yīng)的蓮座狀植物，莖先伸長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝以

16、后，花芽才出現(xiàn)。因此, 赤霉素與成花之間的關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。2.1.5春化作用的機(jī)理盡管春化作用已被研究了幾十年，但目前對(duì)其作用機(jī)理還了解甚少。這里重點(diǎn)介紹20 C以下，中間產(chǎn)Melchers和Lang （1965）的假說(shuō)。他們根據(jù)二年生天仙子的嫁接試驗(yàn)及高溫解除春化的試 驗(yàn)，提出春化作用由兩個(gè)階段組成：第一階段是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定 的中間產(chǎn)物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會(huì)遭到破壞或鈍化；第二階段是在 物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)春化植物的開(kāi)花。低溫 arc）fe 溫（2（rc）前體物中間產(chǎn)物最終產(chǎn)物完成春化I 咼蠱（20 C）中間產(chǎn)物分解（解除春化）春化作用誘導(dǎo)一些特異

17、基因的活化、轉(zhuǎn)錄和翻譯，導(dǎo)致一系列生理生化代謝過(guò)程的改 變，最終進(jìn)入花芽分化、開(kāi)花結(jié)實(shí)。2.2 光周期2.2.1 光周期現(xiàn)象自然界中，植物的開(kāi)花具有明顯的季節(jié)性。即使是需春化的植物在完成低溫誘導(dǎo)后， 也是在適宜的季節(jié)才進(jìn)行花芽分化和開(kāi)花。季節(jié)的特征明顯表現(xiàn)為溫度的高低、日照的長(zhǎng)短等，其中，日長(zhǎng)的變化是季節(jié)變化最 可靠的信號(hào)，北半球，早在 1914 年， Tournois 就發(fā)現(xiàn)蛇麻草和大麻的開(kāi)花受到日照長(zhǎng)度的 控制。美國(guó)園藝學(xué)家 Garner 和 Allard(1920):則煙草保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀美洲煙草在夏季長(zhǎng)日照下，株高達(dá)35m時(shí)仍不開(kāi)花；但在冬季溫室中栽培時(shí)，株高不到 1m 即可開(kāi)花， 而在

18、冬季溫室內(nèi)補(bǔ)充人工光照延長(zhǎng)光照時(shí)間后， 態(tài)而不開(kāi)花。實(shí)際上，不同植物的開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度有不同的反應(yīng)。在一天 24h 的循環(huán)中，白天和黑夜總是隨著季節(jié)不同而發(fā)生有規(guī)律的交替變化。天之中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度稱為光周期( photoperiod )。植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng) 度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象( photoperiodism )。2.2.2 光周期的反應(yīng)類型根據(jù)植物開(kāi)花對(duì)光周期的反應(yīng)不同，一般將植物分為三種主要類型：短日期物、長(zhǎng)日 植物和日中性植物。1. 短日植物( short-day plant, SDP ) 即日照長(zhǎng)度短于其臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花的植物。如大豆、菊花、蒼耳、晚稻、高粱、紫蘇、黃麻、

19、大麻、日本牽牛、美洲煙草等，這 類植物通常在秋季開(kāi)花。2. 長(zhǎng)日植物( long-day plant, LDP ) 即日照長(zhǎng)度大于其臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花的植物。如小麥、大麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥、金光菊等，這類植物通常在夏季開(kāi)花。3.日中性植物( day-neutral plant, DNP )即在任何日照長(zhǎng)度條件下都能開(kāi)花的植物。如番茄、黃瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉 花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品種等。這類植物的開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度要求不 嚴(yán)，一年四季均能開(kāi)花。此外，有些植物，花誘導(dǎo)和花形成的兩個(gè)過(guò)程很明顯的分開(kāi)，且要求不同的日照長(zhǎng)度， 這類植物稱為雙

20、重日長(zhǎng) (dual daylight) 類型。如大葉落地生根、蘆薈等，其花誘導(dǎo)過(guò)程需要長(zhǎng)日照，但花器官的形成則需要短日條 件，這類植物稱為長(zhǎng) -短日植物( long-short day plant, LSDP )。而風(fēng)鈴草、白三葉草、鴨茅等，其花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需要長(zhǎng)日條件，這 類植物稱為短 - 長(zhǎng)日植物( short-long day plant, SLDP )。還有一類植物，只有在一定長(zhǎng)度的日照條件下才能開(kāi)花，延長(zhǎng)或縮短日照長(zhǎng)度均抑制其開(kāi)花，這類植物稱為中日性植物(in termediate-day p la nt, ID P )。如甘蔗開(kāi)花要求11.5 12.5h 的日照長(zhǎng)度。

21、縮短或延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，對(duì)其開(kāi)花均有抑制作用。2.2.3. 臨界日長(zhǎng)試驗(yàn)表明，長(zhǎng)日植物開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度并不一定長(zhǎng)于短日植物所需要的日照長(zhǎng)度， 而主要取決于在超過(guò)或短于臨界日長(zhǎng)時(shí)的反應(yīng)。臨界日長(zhǎng)( critical daylength )是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花所需的最長(zhǎng)日照或誘 導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花所必需的最短日照。對(duì)于長(zhǎng)日植物來(lái)說(shuō)，當(dāng)日長(zhǎng)大于其臨界日長(zhǎng)時(shí)，即可誘導(dǎo)開(kāi)花，且日照越長(zhǎng)開(kāi)花愈早， 在連續(xù)光照下開(kāi)花最早。而對(duì)短日植物而言，日長(zhǎng)必須小于其臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花，而日長(zhǎng)超過(guò)其臨界日長(zhǎng)時(shí) 則不能開(kāi)花，但日長(zhǎng)過(guò)短也不能使短日植物開(kāi)花，可能是因?yàn)楣庹諘r(shí)間不足，植物缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之故。如短日植物菊花，在

22、日長(zhǎng)只有57h時(shí)，開(kāi)花明顯延遲。此外，有些植物開(kāi)花對(duì)日長(zhǎng)有非常明確的要求。對(duì)短日植物而言，當(dāng)日長(zhǎng)大于臨界日 長(zhǎng)時(shí)，植物就絕對(duì)不能開(kāi)花；對(duì)長(zhǎng)日植物而言，當(dāng)日長(zhǎng)短于其臨界日長(zhǎng)時(shí)，也絕對(duì)不能開(kāi) 花，這類植物分別稱為絕對(duì)短日植物和絕對(duì)長(zhǎng)日植物。而多數(shù)長(zhǎng)日植物或短日植物對(duì)日長(zhǎng) 的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，即使是處于不適宜的光周期條件下，經(jīng)過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間后，能或多 或少地開(kāi)花，這些植物稱為相對(duì)長(zhǎng)日植物或相對(duì)短日植物，它們沒(méi)有明確的臨界日長(zhǎng)。不同植物開(kāi)花時(shí)所需的臨界日長(zhǎng)不同(表8-2)，但這并不意味著植物一生中所必需的日照長(zhǎng)度，而只是在發(fā)育的某一時(shí)期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導(dǎo)后才能開(kāi)花。同一植物的不同品種，對(duì)日照長(zhǎng)度的

23、要求也有所不同，如煙草的有些品種為短日植物美洲煙草) ，有些品種則是長(zhǎng)日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長(zhǎng)日植 物或日中性植物，晚熟品種則為短日植物。報(bào)8-2 些短日植物和辰a S物的臨界日朕植物名稱2如周期中的皓界日長(zhǎng)®植物名稱34h周期中的臨界日長(zhǎng)的短日植物長(zhǎng)日植物菊花15天仙手115蒼耳155白芥約14丈豆菠菜13曼德臨(Mandaiir17小麥12臥上（早熟種）1大麥10Mt中熟種）比洛克西(Biloxi)13-14燕麥9（晚熟種）美洲煙草14甜菜_年1314一品紅125擬南芥13晚稻12意大和黒麥11紅葉紫蘇約14毒麥11裂葉牽牛紅三葉草12甘茴125落地生根1

24、12以下厚葉高涼菜122.2.4光周期誘導(dǎo)達(dá)到一定生理年齡的植株，只要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處在不適宜的 光周期條件下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開(kāi)化，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)（P hot op eriodic in ducti on）?；ㄑ康姆只霈F(xiàn)在光周期誘導(dǎo)之后的若干天。不同植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)也不同:短日植物如蒼耳、日本牽牛、水稻等，只需要一個(gè)適宜的光周期誘導(dǎo);大部分短日植物需要 1d以上，如大豆（比洛克西品種）3d,大麻4d,苧麻7d,菊花、紅葉紫蘇和高涼菜約 I2d。長(zhǎng)日植物如波菜、油菜、白芥、毒麥等，也只需1個(gè)光周期誘導(dǎo)。其它長(zhǎng)日植物也在1d以

25、上，如天仙子 23d,甜菜（一年生）1520d,擬南芥4d,胡蘿卜1520d。植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的時(shí)間，與植株年齡以及環(huán)境條件特別是溫度、光強(qiáng)等的變化有關(guān)。般增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。225臨界暗期與暗期間斷在自然條件下，晝夜變化總是在24h的周期內(nèi)交替出現(xiàn)，與臨界日長(zhǎng)相對(duì)應(yīng)的還有臨界暗期（critical dark period）。臨界暗期：是指在晝夜周期中長(zhǎng)日植物能夠開(kāi)花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度或短日植物能夠開(kāi)花 的最短暗期長(zhǎng)度。短日植物實(shí)際上就是長(zhǎng)夜植物（Io ng-ni ght p la nt），而長(zhǎng)日植物實(shí)際上是短夜植物(short-night plant)，

26、特別是對(duì)于短日植物而言，其開(kāi)花主要是受暗期長(zhǎng)度的控制，而不是 受日照長(zhǎng)度的控制。暗期間斷對(duì)植物開(kāi)花的影響。植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的光強(qiáng)較低，約50100IX ,而暗期間斷所需要的光強(qiáng)亦很低, 處理的時(shí)間也很短，一般不超過(guò) 30min 就足以阻止成花。菊花需要大于 1h 的照光才能生效，但高強(qiáng)度的熒光燈照光幾分鐘也能抑制成花。雖然暗期對(duì)植物成花反應(yīng)起著決定性作用，但光期也是不可缺少的條件。短日植物的 成花反應(yīng)需要長(zhǎng)暗期，但光期過(guò)短亦不能成花。間斷暗期以紅光最有效，藍(lán)光效果很差，綠光幾乎無(wú)效。如果在照射紅光之后再立即 照射遠(yuǎn)紅光，就不能產(chǎn)生間斷暗期的作用，即對(duì)間斷暗期最有效的紅光的作用可被遠(yuǎn)紅光

27、所抵消。而且這個(gè)反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次，暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。植物成花反應(yīng)存在對(duì)紅光-遠(yuǎn)紅光的可逆反應(yīng)，表明光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導(dǎo)過(guò)程。2.2.6 光敏色素與成花誘導(dǎo)般認(rèn)為光敏色素在植物成花過(guò)程中的作用，不是取決于植物體內(nèi)光敏色素的絕對(duì)含量，而是取決于Pfr/Pr的相對(duì)比例。Pfr到Pr的暗逆轉(zhuǎn)猶如一個(gè)滴漏式計(jì)時(shí)器，植物以此來(lái)感 受暗期長(zhǎng)度。對(duì)于短日植物而言，其開(kāi)花要求相對(duì)較低的Pfr/Pr比值，在光期結(jié)束時(shí)，體內(nèi)光敏色素主要呈Pfr型，進(jìn)入暗期后，Pfr逐漸暗逆轉(zhuǎn)為Pr型或Pfr降解而減少，當(dāng)Pfr/Pr的比值降到一定的閾值以下時(shí)，就促進(jìn)短日植物開(kāi)花。而對(duì)于長(zhǎng)

28、日植物來(lái)說(shuō)，其開(kāi)花則需要相對(duì)較高的Pfr/Pr 的相對(duì)比值。Pfr/Pr 的比值，因此，在暗期過(guò)長(zhǎng)時(shí)，會(huì)抑制開(kāi)花。暗期間斷會(huì)顯著提高 即使在長(zhǎng)夜條件下，在暗期中間利用閃光將暗期間斷后，仍可使長(zhǎng)日植物開(kāi)花，而抑制短 日植物開(kāi)花。Pfr/Pr 相對(duì)比值所控制。但近年來(lái)的研究表明，植物的成花反應(yīng)并不完全受暗期結(jié)束時(shí) 如對(duì)許多短日植物來(lái)說(shuō)，在光期結(jié)束時(shí)立即照射遠(yuǎn)紅光，其開(kāi)花并未受到促進(jìn)，反而受到 強(qiáng)烈抑制，其臨界夜長(zhǎng)也只是略微縮短，而不是大大縮短。在短日植物暗誘導(dǎo)的前期(6h內(nèi))，體內(nèi)保持較高的 Pfr水平，有利于成花，而在暗誘導(dǎo)的后期，較低的Pfr水平促進(jìn)成花。因此，短日植物開(kāi)花所要求的是暗期前期的

29、高Pfr反應(yīng)”和后期的 低Pfr反應(yīng)”而長(zhǎng)日植物開(kāi)花要求的是暗期前期的低Pfr反應(yīng)”和后期的高Pfr反應(yīng)”但長(zhǎng)日植物對(duì)Pfr/Pr比值的要求沒(méi)有短日植物嚴(yán)格。2.2.7 光周期刺激的感受和傳導(dǎo) 感受光周期刺激的部位：葉片。但植物的成花部位是莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)，說(shuō)明光周期刺激可以傳遞。通常植株長(zhǎng)到一定年齡后，葉片才能接受光周期的誘導(dǎo)，不同植物開(kāi)始對(duì)光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同，大豆是在子葉伸展期，水稻在七葉期左右，紅麻在六葉期。一般植株年 齡越大，通過(guò)光周期誘導(dǎo)的時(shí)間越短。一般幼小或衰老葉片的敏感性差，而葉片伸展至最 大時(shí)敏感性最高。前蘇聯(lián)學(xué)者柴拉軒(Chailakhyan )把光周期誘導(dǎo)產(chǎn)生的對(duì)開(kāi)花起

30、刺激作用的物質(zhì)稱為 成花素( florigen )。但其性質(zhì)還不清楚。2.2.8 光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理目前有關(guān)誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理尚不甚清楚。這里主要介紹幾種經(jīng)典的假說(shuō)：成花素假說(shuō)、 開(kāi)花抑制物假說(shuō)和碳氮比假說(shuō)。1. 成花素假說(shuō)(柴拉軒， 1958)(an thesi ns)兩種互補(bǔ)他認(rèn)為成花素是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開(kāi)花素 的活性物質(zhì)所組成，開(kāi)花素必須與赤霉素結(jié)合才表現(xiàn)活性。植物必須形成莖后才能開(kāi)花， 即植物體內(nèi)存在赤霉素和開(kāi)花素兩種物質(zhì)時(shí)，才能開(kāi)花。日中性植物本身具有赤霉素和開(kāi)花素，在長(zhǎng)、短日照條件下都能開(kāi)花；而長(zhǎng)日植物在 長(zhǎng)日條件下、短日植物在短日條件下，都具有赤霉素和開(kāi)花素，

31、因此，都可以開(kāi)花；但長(zhǎng) 日植物在短日條件下缺乏赤霉素，而短日植物在長(zhǎng)日條件下缺乏開(kāi)花素，所以都不能開(kāi)花； 冬性長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日條件下具有開(kāi)花素，但無(wú)低溫條件時(shí)，缺乏赤霉素的形成，所以，仍 不能開(kāi)花。赤霉素是長(zhǎng)日植物開(kāi)花的限制因子，而開(kāi)花素則是短日植物開(kāi)花的限制因子。因此， 用赤霉素處理處于短日條件下的某些長(zhǎng)日植物可使其開(kāi)花，但赤霉素處理處于長(zhǎng)日條件下 的短日植物則無(wú)效。由于成花素假說(shuō)缺乏充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，難以讓人普遍接受。但成花素假說(shuō)所提出的開(kāi) 花激素復(fù)合物以及不同類型植物中存在不同限制開(kāi)花因子的概念，對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)開(kāi)花這 個(gè)復(fù)雜過(guò)程的控制機(jī)理，具有重要的啟示。2. 開(kāi)花抑制物假說(shuō)由于尋找開(kāi)花刺激

32、物的研究一直沒(méi)有取得滿意的結(jié)果，人們又提出與開(kāi)花刺激物相對(duì) 立的理論。認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開(kāi)花抑制物，從而使植物不能開(kāi)花； 植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開(kāi)花抑制物的產(chǎn)生，或者使開(kāi)花抑制物降解，從而使花的 發(fā)育得以進(jìn)行。但有關(guān)開(kāi)花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。3. 碳氮比假說(shuō)Klebs 等(20 世紀(jì)初期 )：植物體內(nèi)碳水化合物與含氮化合物的比值即C/N 比高時(shí)， 植株就開(kāi)花；而比值低時(shí)，植株就不開(kāi)花。但后來(lái)的研究卻發(fā)現(xiàn)， C/N 比高時(shí)，僅對(duì)那些長(zhǎng)日植物或日中性植物的開(kāi)花有促進(jìn)作用， 但對(duì)短日植物如菊花、大豆等而言，情況并非如此。因?yàn)殚L(zhǎng)日照無(wú)一例外地會(huì)增加植物體 內(nèi)的 C/N

33、比，但卻抑制短日植物開(kāi)花。此外，在縮短光照時(shí)間的情況下，提高光照強(qiáng)度， 也能增加植物內(nèi)的 C/N 比，但卻不能使長(zhǎng)日植物(如白芥)開(kāi)花。顯然，碳氮比假說(shuō)不能很好地解釋植物成花誘導(dǎo)的本質(zhì)，但是，植物開(kāi)花過(guò)程的實(shí)現(xiàn) 確實(shí)需要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量物質(zhì)作基礎(chǔ)。同時(shí)碳氮比理論對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐也有一定的指導(dǎo)意 義，即通過(guò)控制肥水的措施來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的 C/N 比， 從而適當(dāng)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)。(nutrient diversion除了上述幾個(gè)經(jīng)典假說(shuō)以外，近年來(lái)還提出了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移假說(shuō)hypothesis) 和多因子控制模型 (multifactorialcontrol model) 。目前已分別在擬南芥和金

34、魚(yú)草(An tirrhi num majus)的突變體中克隆到一系列控制開(kāi)花過(guò)程的基因，進(jìn)一步證實(shí)了多因子控 制模型。2.3 春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用1. 人工春化，加速成花 春化處理，加速植物的花誘導(dǎo)過(guò)程，可提早開(kāi)花、成熟。育種加代。2. 指導(dǎo)引種我國(guó)地域廣大，北方緯度高、溫度低，南方緯度低、溫度高，在南北地區(qū)之間相互引 種時(shí)，必須了解不同品種對(duì)溫度的要求，北方品種往南引種時(shí)，就有可能無(wú)法滿足它對(duì)低 溫的要求，從而使其只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開(kāi)花結(jié)實(shí)。過(guò)去就曾有過(guò)把河南省的小麥引到廣 東省栽培，結(jié)果只有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不抽穗結(jié)實(shí)，造成無(wú)法彌補(bǔ)的損失。我國(guó)地處北半球，夏天越往南，越是日短夜長(zhǎng)，而

35、越往北，越是日長(zhǎng)夜短。由于人工長(zhǎng)期選育的結(jié)果，我國(guó)南方品種一般要求較短的日照，北方品種一般需要稍長(zhǎng)的日照。若 以北京地區(qū)為例，南方大豆引至北京時(shí)，由于短日條件來(lái)臨較遲，會(huì)使其開(kāi)花推遲；相反， 北方品種引至北京種植時(shí)， 因滿足其開(kāi)花的短日條件比原產(chǎn)地來(lái)得早， 會(huì)使其開(kāi)花提前 (表8- 3)。因此，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，但由于開(kāi)花太晚，天氣變冷，而造成結(jié)實(shí) 不多、產(chǎn)量不高。東北大豆引種北京時(shí)，生育期大大縮短，植株很小時(shí)就開(kāi)了花，產(chǎn)量也 不高。對(duì)于短日植物，從北方往南引種時(shí)，如需要收獲籽實(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種；而從南往北 引種時(shí)，則應(yīng)選擇早熟品種。對(duì)于長(zhǎng)日植物而言，從北向南引種時(shí)，開(kāi)花延遲，

36、生育期變長(zhǎng)，宜選擇早熟品種；而 從南往北引種時(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種。3. 控制開(kāi)花花卉栽培：如短日植物菊花，在自然條件下秋季開(kāi)花，用人工遮光縮短光照時(shí)間的辦 法，可使其在夏季開(kāi)花，一般短日處理 10d 之后便開(kāi)始花芽分化；若在短日來(lái)臨之前，人 工補(bǔ)光延長(zhǎng)光照時(shí)間或進(jìn)行暗期間斷，則可推遲開(kāi)花。對(duì)于長(zhǎng)日性的花卉，如杜鵑、山茶 花等，人工延長(zhǎng)光照或暗期間斷，可提早開(kāi)花。解決雜交育種中的花期不遇：人為延長(zhǎng)或縮短光照時(shí)間，控制植物花期。增加營(yíng)養(yǎng)體的產(chǎn)量：如對(duì)短日植物間斷暗期，或南種北引，推遲開(kāi)花，增加產(chǎn)量。解除冬性植物的春化：控制開(kāi)花。3 花器官形成及性別分化3.1 影響花器官形成的條件1 光照 植物完成光

37、周期誘導(dǎo)之后,光照越長(zhǎng)，光照強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對(duì)成花愈有利。光周期還影響植物的育性，下光照 )下可育，在長(zhǎng)日(每天HPGMR ),在短日 (每天 14h 以 14h 以上光照)下花粉敗育。如湖北光敏感核不育水稻(2 溫度溫度是影響花器官形成的另一個(gè)重要因素。以水稻為例，溫度較高時(shí)幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時(shí)明顯延緩，甚至花粉 敗育。如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。3 水分在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對(duì)水分要求特別敏感，如果此時(shí)土壤水分不足，則花 的形成減緩，引起穎花退化。4 肥料 以氮肥的影響最大。氮不足,花分化慢且花的數(shù)量明顯減少；土壤氮過(guò)多,引 起貪青徒長(zhǎng),養(yǎng)料消耗過(guò)度

38、,花的分化推遲且花發(fā)育不良。此外，微量元素(如 Mo、Mn、B 等)缺乏，也引起花發(fā)育不良。5 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)生長(zhǎng)素類、 Eth 促進(jìn)雌花分化； Gas 促進(jìn)雄花分化； CTKs 促進(jìn)花芽分化。3.2 環(huán)境對(duì)植物性別分化 (sex differentiation) 的影響大多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊,即兩性花,這類植物稱 為雌雄同花植物 (hermaphroditic plant) ，如水稻、小麥、棉花、大豆等；而有一些植物，在 同一植株上卻有兩種花, 一種是雄花, 一種是雌花, 這類植物稱為雌雄同株植物 (monoecious plant),如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等；

39、還有不少植物，在單個(gè)植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有單性花，這類植物謂之雌雄 異株植物 (dioecious plant) ,如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。與高等動(dòng)物相比,植物性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性的特點(diǎn),其性別分化極易受到環(huán) 境條件等因素的影響。在雌雄同株植物中,一般是雄花先開(kāi),然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn),最后才是單純 雌花，說(shuō)明植株的性別分化會(huì)隨植株年齡而發(fā)生變化。但環(huán)境條件，如光周期、營(yíng)養(yǎng)因素、 溫度、激素等，往往改變植株雌、雄花的分化比例，即影響植物的性別分化。1. 光周期 一般,短日照促進(jìn)短日植物多開(kāi)雌花,長(zhǎng)日植物

40、多開(kāi)雄花,而長(zhǎng)日照則促使長(zhǎng) 日植物多開(kāi)雌花,短日植物多開(kāi)雄花。2. 營(yíng)養(yǎng)因素 土壤中氮肥和水分充足時(shí)，一般促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時(shí)， 則促進(jìn)雄花分化。3. 溫度 特別是夜間溫度，影響植物性別分化。如較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化。4. 植物激素 生長(zhǎng)素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。 生長(zhǎng)抑制劑 TIBA （抗生長(zhǎng)素）可抑制黃瓜雌花的分化 ;生長(zhǎng)延緩劑如矮壯素等（抗赤霉素）則抑制雄花的分化；煙熏植物可增加雌花（主要是煙中具有不飽和氣體如CO 、乙烯等， CO 能抑制 IAA 氧化酶的活性，減少 IAA 的降解，因而促進(jìn)雌花分化，但常常會(huì)引起果實(shí)變?。┐送猓瑐σ灿?/p>

41、響植株性別分化，如番木瓜雄株傷根或折傷地上部分，新產(chǎn)生的全是 雌株；黃瓜斷莖后長(zhǎng)出的新枝也全開(kāi)雌花。這可能與植物受傷后產(chǎn)生較多乙烯有關(guān)。4 受精生理4.1 花粉和柱頭的生活力不同植物花粉的生活力存在很大差異。禾谷類作物花粉的生活力較短： 如水稻花藥開(kāi)裂后， 花粉的生活力在 5min 后即下降 50%以上， 小麥花粉在花藥開(kāi)裂 5h 后結(jié)實(shí)率下降到 6.4%，玉米花粉的生活力較前二者長(zhǎng)，但也 只能維持12d。果樹(shù)花粉的生活力較長(zhǎng)：如蘋(píng)果、梨可維持70210d,向日葵花粉的生活力可保持一年。植物的花粉一般較小，貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有限，而花粉的呼吸作用又比較強(qiáng)烈，花粉生 活力的降低就是由于高強(qiáng)度的呼吸導(dǎo)致花粉的養(yǎng)分消耗過(guò)度所致?；ǚ壑袃?nèi)含物的數(shù)量和組分與花粉育性密切相關(guān)?？捎ǚ?，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特別是脯氨酸的含量較高。而遇碘不變藍(lán)色的，則為未發(fā)育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯 氨酸往往缺乏或含量很少。柱頭的生活力一般能維持一周左右。CO2 濃度增加和氧氣減4.2 影響花粉生活力的外界條件花粉的生活力還受到環(huán)境條件的影響，一般干燥、低溫、空氣中 少的情況下，有利于保持花粉的活力。1.濕度 在相對(duì)比較干燥的環(huán)境下，花粉代謝強(qiáng)度減弱、呼吸作用降低，有利于花粉較 長(zhǎng)時(shí)間保持活力。1 5C。對(duì)大多數(shù)花粉來(lái)說(shuō)， 20% 50%相對(duì)濕度，對(duì)花粉貯藏比較適合。2. 溫