細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能_7

1、 最新資料推薦細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能一、細胞膜的結(jié)構(gòu)細胞膜又稱質(zhì)膜,是位于原生質(zhì)體外圍,作用是保護內(nèi)部.組成質(zhì)膜的主要物質(zhì)是蛋白質(zhì)和脂類,以及少量的多糖、微量的核酸、金屬離子和水.在電子顯微鏡下, 用四氧化鉞固定的細胞膜具有明顯的暗-明- 暗 三條平行的帶, 其內(nèi)、外兩層暗帶由蛋白質(zhì)分子組成,中間一 層明帶由雙層脂類分子組成,三者的厚度分別約為2. 5 nm、3. 5nm和2. 5nm ,這樣的膜稱為單位膜或生物膜.根據(jù)細胞的生理生化特征,曾先后推測質(zhì)膜是一種脂肪柵、 脂類雙分子層和由蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)構(gòu)成的三夾板結(jié)構(gòu).同時電鏡觀察也證實質(zhì)膜確實呈暗-明-暗三層結(jié)構(gòu).隨后冷凍蝕

2、刻技術(shù)顯示雙層膜中存在蛋白質(zhì)顆粒；免疫熒光技術(shù)證實質(zhì)膜中蛋白質(zhì)是流動的.據(jù)此S. J. Singer 等人在1972年提出生物膜的流動鑲嵌模 型,結(jié)構(gòu)特征是：生物膜的骨架是磷脂類雙分子層,蛋白質(zhì)分子以不同的方式鑲嵌其中,細胞膜的外表還有糖類分子,形成糖脂、糖蛋白； 生物膜的內(nèi)外外表上, 脂類和蛋白質(zhì)的分布不平衡,反映了膜兩側(cè)的功能不同；脂雙層具有流動性, 其脂類分子可以自由移動,蛋白質(zhì) 分子也可以在脂雙層中橫向移動1.單位膜模型 J. Danielli H. Davson 1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的外表張力比油一水界面的張力低得多,推測膜中含有蛋白質(zhì),從而提出了 蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì) 的三明治模型.認

3、為質(zhì)膜由雙層脂類分子及其內(nèi)外外表附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成的.1959 年在上述根底上提出了修正模型,認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道,供親水物質(zhì)通過.J. D. Robertson 1959用超薄切片技術(shù)獲得了清楚的細胞膜照片, 顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu), 厚約7. 5nm.這就是所謂的單位膜 模型.它由厚約3. 5nm 的雙層脂分子和內(nèi)外外表各厚約 2nm的蛋白 質(zhì)構(gòu)成.缺乏之處：1 把膜結(jié)構(gòu)描寫成靜止不變的；2無法解釋膜的功能活動； 3各種膜有各自的特定厚度, 并不都是7. 5nm ; 4蛋白質(zhì)提 取的難易程度不同；5 各種膜的蛋白質(zhì)和脂類的比率不同.2.流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型突出了 膜的流動

4、性和不對稱性,認為細胞膜由流動的脂雙層和蛋白質(zhì)組成.磷脂分子以疏水性尾部相對,極性頭部朝向水相組成生物膜骨架,蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層外表,或嵌在其內(nèi)部,或橫跨整個脂雙層,表現(xiàn)出分布的不對稱性.缺乏之處：1 不能說明膜在變化過程中如何保持膜的完整性和穩(wěn)定性；2最新資料推薦忽略了蛋白質(zhì)對脂質(zhì)分子流動性的限制作用； 3 忽略了膜各局部 流動性的不均勻性.3.晶格模型1975 年,Wallach提出晶格 模型.晶格模型是對流動鑲嵌模型的補充,強調(diào)流動的整體性.用膜脂可逆地進行無序液態(tài)和有序晶態(tài)的相變來解釋生物膜的流動性.膜鑲嵌蛋白對脂類分子的運動具限制作用.鑲嵌蛋白和它周圍的脂類分子形成晶格狀態(tài),這些不移

5、動的脂類分子稱界面脂質(zhì), 而流動的脂質(zhì)呈小片、點狀分布.所以脂質(zhì)的流動是局部的,并非整個脂雙層都在流動.4. 板塊鑲嵌模型 1977 年,Jain和White提出生物膜是由具有不同流動性的板塊鑲嵌而成的動態(tài)結(jié)構(gòu).5. 脂筏模型脂筏lipid raft 是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域.大小約70nm左右,是一種動態(tài)結(jié)構(gòu), 位于質(zhì) 膜的外小頁.由于鞘磷脂具有較長的飽和脂肪酸鏈,分子間的作用力較強,所以這些區(qū)域結(jié)構(gòu)致密,介于無序液體與液晶之間,稱為有序液體.在低溫下這些區(qū)域能反抗非離子去垢劑的抽提,所以又稱為抗去垢劑膜.脂筏就像一個蛋白質(zhì)停泊的平臺,與膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、 蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系.

6、從脂筏的角度來看, 膜蛋白可以分為三類：存在于脂筏中的蛋白質(zhì)；包括糖磷脂酰肌醇錨定蛋白,某些跨膜蛋白,Hedgehog蛋白,雙乙酰化蛋白如：非受體酪氨酸激酶Src、G蛋白的G亞基、 血管內(nèi)皮細胞的 一氧化氮合酶；存在于脂筏之外無序液相的蛋白質(zhì)； 介于兩者 之間的蛋白質(zhì),如某些蛋白在沒有接受到配體時, 對脂筏的親和力 低,當結(jié)合配體,發(fā)生寡聚化時就會轉(zhuǎn)移到脂筏中.脂筏中的膽固醇就像膠水一樣, 它對具有飽和脂肪酸鏈的 鞘磷脂親和力很高, 而對不飽和脂肪酸鏈的親和力低, 用甲基- 環(huán)糊精去除膽固醇, 抗去垢劑的蛋白就變得易于提取.膜中的鞘磷脂主要位于外小頁,而且大局部都參與形成脂筏.據(jù)估計脂筏的面積

7、可能占膜外表積的一半以上.脂筏的大小是可以調(diào)節(jié)的, 小的獨立脂筏可能在保持信號蛋白 呈關(guān)閉狀態(tài)方面具有重要作用, 當必要時,這些小的脂筏聚集成大 一個大的平臺, 在那里信號分子如受體 將和它們的配件相遇, 啟動信號傳遞途徑.如致敏原能夠?qū)⑦^敏患者體內(nèi)肥大細胞或嗜堿性細胞外表的IgE抗體及其受體橋聯(lián)起來,形成較大的脂筏,受體被脂筏中的Lyn 一種非受體酪氨酸激酶磷酸化,啟動下游的信號轉(zhuǎn)導(dǎo),最終引發(fā)過敏反響.二.細胞膜功能1分隔、形成細胞和細胞器,為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境,膜的面積大大增加, 提升了最新資料推薦發(fā)生在膜上的生物功能；2屏障作用,膜兩側(cè)的水溶性物質(zhì)不能自由通過；3選擇性物

8、質(zhì)運輸,伴隨著能量的傳遞；（4） 生物功能：激素作用、 酶促反響、 細胞識別、 電子傳遞等.5識別和傳遞信息功能主要依靠糖蛋白6物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能：細胞與周圍環(huán)境之間的物質(zhì)交換,是通過細胞膜的轉(zhuǎn)運功能實現(xiàn)的,其主要轉(zhuǎn)運方式有以下四種.被動運輸：1自由擴散：脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度側(cè)向低濃度側(cè)的擴散過程,稱為自由擴散.不耗能,不需要載體.如：水、尿素、二氧化碳等.2協(xié)助擴散：非脂溶性物質(zhì)在膜蛋白的幫助下,順濃度差或電位差跨膜擴散的過程,稱為協(xié)助擴散.不耗能,但是需要載體.協(xié)助擴散的三個特點：1 、特異性：記憶中離子通道或載體一般指轉(zhuǎn)運一種物質(zhì).2 、飽和性:轉(zhuǎn)運速率不再隨之增加,即當被轉(zhuǎn)運物質(zhì)增加到一定

9、限度時,這是由于離子通道或載體的數(shù)量有限的緣故.3 、競爭性抑制：記憶中離子通道或載體同時轉(zhuǎn)運兩種或兩種以上物質(zhì)時,一種物質(zhì)濃度增加,將削弱對另一種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運.4 . 膜蛋白的分類：1 通道蛋白2門通道蛋白3特化蛋白通過接觸改變自身構(gòu)象 來進行轉(zhuǎn)運如：葡萄糖進入紅細胞.自由擴散和協(xié)助擴散都是順濃度差進行的,細胞本身不消耗能量,均屬于被動轉(zhuǎn)運被動運輸.3 主動運輸：離子或小分子物質(zhì)在膜上泵 的作用下,被逆濃度差或逆電位差 的跨膜轉(zhuǎn)運過程,稱為主動轉(zhuǎn)運主動運輸.主動運輸需要消耗大量熱量并且需要載體.有選擇透過性.如：碘進入海帶、 葡萄糖進入除紅細胞以外的細胞.4 入胞和出胞作用：是轉(zhuǎn)運大分子或團塊

10、物質(zhì)的有效方式.物質(zhì)通過細胞膜的運動從細胞外進入細胞內(nèi)的過程,稱入胞.最新資料推薦包括吞噬和吞飲.液態(tài)物質(zhì)入胞為吞飲, 如小腸上皮對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；固體物質(zhì)入胞為吞噬,如粒細胞吞噬細菌的過程.出胞是通過細胞膜的運動從細胞內(nèi)派到細胞外的過程.細胞的代謝產(chǎn)物及腺細胞的分泌物都是以出胞作用完成的.又稱內(nèi)吞與外排或胞吞與胞吐.也需要消耗能量.5 細胞膜的受體功能：受體是細胞識別和結(jié)核化學(xué)信息的特殊結(jié)構(gòu),其本質(zhì)是蛋白質(zhì)糖蛋白.三.離子通道及其功能 離子通道由細胞產(chǎn)生的特殊蛋白質(zhì)構(gòu)成,它們聚集起來并鑲嵌在細胞膜上,中間形成水分子占據(jù)的孔隙,這些孔隙就是水溶性物質(zhì)快速進出細胞的通道.離子通道對離子的透過有較

11、高的選擇性,通常以通透性最高的 離子命名,如鉀離子通道、鈣離子通道和氯離子通道等.這些離子通道幾乎分布于機體每一個細胞膜上,是維持機體生 命活動的重要組份.離子通道的開放和關(guān)閉, 稱為門控.根據(jù)門控機制的不同, 將離子通道分為三大類：電壓門控性, 又稱電壓依賴性或電壓敏感性離子通道：因膜電位變化而開啟和關(guān)閉,以最容易通過的離子命名,如鉀、鈉、鈣、氯通道四種主要類型,各型又分假設(shè)干亞型.配體門控性又稱化學(xué)門控性離子通道由遞質(zhì)與通道蛋白質(zhì)受 體分子上的結(jié)合位點結(jié)合而開啟,以遞質(zhì)受體命名,如乙酰膽堿受體通道、谷氨酸受體通道、門冬氨酸受體通道等非選擇性陽離子通 道一系由配體作用于相應(yīng)受體而開放,同時允許鈉、鈣 或鉀通過.機械門控性又稱機械敏感性離子通道是一類感受細胞膜外表應(yīng)力變化,實現(xiàn)胞外機械信號向胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)的通道,根據(jù)通透性分為離子選擇性和非離子選擇性通道,根據(jù)功能作用分為張力激活型和張力失活型離子通道.離子通道生物學(xué)功能主要表現(xiàn)在以下幾個方面：1 決定細胞興奮性、不應(yīng)性和傳導(dǎo)性.在神經(jīng)、 肌肉等興奮性細胞,Na+和Ca2+通道主要調(diào)控去極 化,K+ 通道主要調(diào)控復(fù)極化和維持靜息電位 ；2 調(diào)節(jié)血管平 滑肌舒縮活動；3