植物發(fā)育生物學(xué)第8章

1、第第 6 6 章章 光對(duì)植物發(fā)育的影響光對(duì)植物發(fā)育的影響 6.1 6.1 光的感受光的感受 6.2 6.2 植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答 植物對(duì)植物對(duì)UV-BUV-B( (波長(zhǎng)波長(zhǎng)280-320nm)280-320nm)、UV-AUV-A(320-(320-380nm)380nm)、藍(lán)光藍(lán)光(380-500nm)(380-500nm)、紅光紅光(620-(620-700nm)700nm)和和遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光(700-800nm)(700-800nm)特別敏感。特別敏感。6.1.1 6.1.1 植物的光受體植物的光受體1. 1. 植物的光受體有哪些？植物的光受體有哪些？植物的光受體可以分為植

2、物的光受體可以分為4 4類：類： 光敏色素光敏色素（phytochrome)phytochrome): :主要感受紅光和主要感受紅光和遠(yuǎn)紅光；遠(yuǎn)紅光； 隱花色素隱花色素(cryptochrome)(cryptochrome)和和NPH1NPH1( (也稱作也稱作phototropin,phototropin,向光蛋白向光蛋白) ): :調(diào)控對(duì)調(diào)控對(duì)UV-AUV-A和藍(lán)光的和藍(lán)光的應(yīng)答；應(yīng)答； 還有一個(gè)或幾個(gè)尚未鑒定的還有一個(gè)或幾個(gè)尚未鑒定的UV-BUV-B受體受體。2. 2. 光受體組成：光受體組成： 光敏色素、隱花色素和光敏色素、隱花色素和NPH1NPH1都是由光吸收都是由光吸收色素即色素即

3、發(fā)色團(tuán)發(fā)色團(tuán)（chromophore)chromophore)以及與之結(jié)合以及與之結(jié)合的的蛋白蛋白組成。組成。 每個(gè)光受體的光譜敏感性，依賴于發(fā)色團(tuán)每個(gè)光受體的光譜敏感性，依賴于發(fā)色團(tuán)的吸收譜的吸收譜(absorption spectrum)(absorption spectrum)。 吸收了光之后，下游的信號(hào)傳遞由光受體吸收了光之后，下游的信號(hào)傳遞由光受體蛋白調(diào)控。蛋白調(diào)控。1. 1. 光敏色素的發(fā)現(xiàn)光敏色素的發(fā)現(xiàn)6.1.26.1.2 光光 敏敏 色色 素素 是從是從光可逆性光可逆性(photoreversibility)(photoreversibility)現(xiàn)象現(xiàn)象中發(fā)現(xiàn)的。中發(fā)現(xiàn)的。

4、光可逆性指照射幾分鐘微弱紅光所引發(fā)的光可逆性指照射幾分鐘微弱紅光所引發(fā)的反應(yīng)，可以為隨后微弱遠(yuǎn)紅光的照射所抑制。反應(yīng)，可以為隨后微弱遠(yuǎn)紅光的照射所抑制。2. 2. 光敏色素的兩種異構(gòu)體形式及其轉(zhuǎn)換光敏色素的兩種異構(gòu)體形式及其轉(zhuǎn)換 PrPr：主要吸收光譜在紅光區(qū)域主要吸收光譜在紅光區(qū)域( (吸收峰大概吸收峰大概為為660nm)660nm)。 PfrPfr：主要吸收光譜在遠(yuǎn)紅光區(qū)域主要吸收光譜在遠(yuǎn)紅光區(qū)域( (吸收峰吸收峰大概為大概為730nm)730nm)。PrPr和和PfrPfr的吸收光譜的吸收光譜從從UV-BUV-B至遠(yuǎn)紅光的大部分波長(zhǎng)范圍，至遠(yuǎn)紅光的大部分波長(zhǎng)范圍，PrPr和和PfrPfr

5、都吸收。在光譜的紅都吸收。在光譜的紅光光/ /遠(yuǎn)紅光區(qū)域，遠(yuǎn)紅光區(qū)域，PrPr強(qiáng)烈吸收紅光波長(zhǎng)，而強(qiáng)烈吸收紅光波長(zhǎng)，而PfrPfr強(qiáng)烈吸收遠(yuǎn)紅光波長(zhǎng)強(qiáng)烈吸收遠(yuǎn)紅光波長(zhǎng) 光轉(zhuǎn)換光轉(zhuǎn)換(photoconversion): Pr(photoconversion): Pr吸收光后，吸收光后，轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镻frPfr形式；形式；PfrPfr吸收光后可轉(zhuǎn)變?yōu)槲展夂罂赊D(zhuǎn)變?yōu)镻rPr。PrPr和和PfrPfr的相互轉(zhuǎn)換的相互轉(zhuǎn)換PrPr吸收光后，轉(zhuǎn)換為吸收光后，轉(zhuǎn)換為Pfr; PfrPfr; Pfr吸收光后，轉(zhuǎn)換為吸收光后，轉(zhuǎn)換為PrPr。在一個(gè)不依。在一個(gè)不依賴于光的過程中，賴于光的過程中，PfrPfr也

6、可以轉(zhuǎn)換為也可以轉(zhuǎn)換為Pr, Pr, 該過程稱為該過程稱為暗逆轉(zhuǎn)暗逆轉(zhuǎn)。 因?yàn)橐驗(yàn)镻rPr和和PfrPfr在所有波長(zhǎng)范圍都有一定的光在所有波長(zhǎng)范圍都有一定的光吸收，因此沒有哪個(gè)光譜區(qū)域可以使所有光敏吸收，因此沒有哪個(gè)光譜區(qū)域可以使所有光敏色素都只轉(zhuǎn)變?yōu)槠渲幸环N形式。色素都只轉(zhuǎn)變?yōu)槠渲幸环N形式。 光敏色素是光敏色素是以以PrPr形式合成形式合成的，因此在完全的，因此在完全黑暗條件下生長(zhǎng)的種子和幼苗，只有黑暗條件下生長(zhǎng)的種子和幼苗，只有PrPr形式。形式。3. 3. 光敏色素的類型光敏色素的類型 擬南芥有擬南芥有5 5個(gè)光敏色素個(gè)光敏色素蛋白基因，稱為蛋白基因，稱為PHYAPHYA、PHYBPHY

7、B、PHYCPHYC、PHYDPHYD 和和 PHYEPHYE。 它們生色團(tuán)相同，但是受體蛋白不同。它們生色團(tuán)相同，但是受體蛋白不同。 這些基因編碼的光敏色素可以分為兩組：這些基因編碼的光敏色素可以分為兩組：- - 光不穩(wěn)定型光敏色素光不穩(wěn)定型光敏色素: : 光敏色素光敏色素A, A, 是經(jīng)過是經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間黑暗處理后浸濕的種子和幼苗中的主要長(zhǎng)時(shí)間黑暗處理后浸濕的種子和幼苗中的主要光敏色素。光敏色素。- - 光穩(wěn)定型光敏色素光穩(wěn)定型光敏色素: : 光敏色素光敏色素B-E, B-E, 是光照是光照條件下生長(zhǎng)的植物中主要的光敏色素類型。條件下生長(zhǎng)的植物中主要的光敏色素類型。4. 4. 光敏色素的命名光

8、敏色素的命名 野生型光敏色素野生型光敏色素基因基因的等位基因用大寫斜的等位基因用大寫斜體表示，如體表示，如PHYAPHYA、PHYBPHYB等。等。 光敏色素基因編碼的光敏色素基因編碼的蛋白蛋白用大寫正體表示用大寫正體表示，如，如PHYAPHYA、PHYBPHYB等。等。 相應(yīng)的相應(yīng)的全蛋白全蛋白( (二聚體與完整的生色團(tuán)），二聚體與完整的生色團(tuán)），用用phyAphyA、phyBphyB等表示。等表示。 phyAphyA的的PrPr和和PfrPfr形式用形式用PrAPrA和和PfrAPfrA表示；表示； phyBphyB的的PrPr和和PfrPfr形式用形式用PrBPrB和和PfrBPfrB表

9、示。表示。5. 5. 在暗處和光下生長(zhǎng)的幼苗中，在暗處和光下生長(zhǎng)的幼苗中，phyAphyA和和phyBphyB之間的平衡之間的平衡 phyAphyA（光不穩(wěn)定型光敏色素）在暗處生長(zhǎng)（光不穩(wěn)定型光敏色素）在暗處生長(zhǎng)的幼苗中占優(yōu)勢(shì)；的幼苗中占優(yōu)勢(shì)； phyBphyB（光穩(wěn)定型光敏色素）在光下生長(zhǎng)的（光穩(wěn)定型光敏色素）在光下生長(zhǎng)的幼苗中占優(yōu)勢(shì)。幼苗中占優(yōu)勢(shì)。在暗處生長(zhǎng)的幼苗中，PHYA基因高表達(dá)，而且所有的光敏色素都以Pr的形式合成，導(dǎo)致大量Pr形式的phyA (PrA) 積累。PHYB基因表達(dá)量很低。當(dāng)暗處生長(zhǎng)的幼苗轉(zhuǎn)移到光下當(dāng)暗處生長(zhǎng)的幼苗轉(zhuǎn)移到光下, phyA, phyA的濃度迅速下降。濃度的

10、降的濃度迅速下降。濃度的降低，部分是由于低，部分是由于PrAPrA轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镻frA PfrA ，PfrAPfrA可以迅速降解（半衰期約可以迅速降解（半衰期約為為1h1h），也因?yàn)楣庖种疲?，也因?yàn)楣庖种芇HYAPHYA基因的轉(zhuǎn)錄。與之相反，在光下和暗基因的轉(zhuǎn)錄。與之相反，在光下和暗處，處，PHYBPHYB基因轉(zhuǎn)錄的速率相近，基因轉(zhuǎn)錄的速率相近，PfrBPfrB是穩(wěn)定的（半衰期為是穩(wěn)定的（半衰期為7-8h7-8h），phyBphyB占優(yōu)勢(shì)。占優(yōu)勢(shì)。6. 6. 光敏色素的激酶活性光敏色素的激酶活性 PfrPfr形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷酸化，也可以催化其

11、他蛋白的磷酸化。酸化，也可以催化其他蛋白的磷酸化。 有趣的是，有趣的是，隱花色素是光敏色素激酶活化隱花色素是光敏色素激酶活化的一個(gè)靶目標(biāo)的一個(gè)靶目標(biāo)，表明紅光，表明紅光/ /遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光/UV-A/UV-A的信號(hào)傳導(dǎo)途徑在光受體水平有一定的交聯(lián)。的信號(hào)傳導(dǎo)途徑在光受體水平有一定的交聯(lián)。7. 7. 光敏色素的運(yùn)動(dòng)光敏色素的運(yùn)動(dòng)- -核穿梭核穿梭 在黑暗下，新合成的在黑暗下，新合成的PrPr完全定位于細(xì)胞質(zhì)完全定位于細(xì)胞質(zhì)中，但是紅光照射后，光敏色素從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)中，但是紅光照射后，光敏色素從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞核運(yùn)動(dòng)。胞核運(yùn)動(dòng)。 光敏色素的核穿梭光敏色素的核穿梭非常重要非常重要，因?yàn)楣饷羯?，?/p>

12、為光敏色素與核蛋白之間存在重要的相互作用。素與核蛋白之間存在重要的相互作用。- - 這些蛋白包括這些蛋白包括磷酸化底物磷酸化底物，比如隱花色素和，比如隱花色素和Aux/IAAAux/IAA蛋白。蛋白。- - 光敏色素可以直接與光敏色素可以直接與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，調(diào)控其，調(diào)控其活性?；钚?。 是藍(lán)光是藍(lán)光(400-500nm)(400-500nm)和和UV-AUV-A(320-400nm)(320-400nm)的的受體。受體。6.1.6.1.3 3 隱隱 花花 色色 素素 隱花色素隱花色素1 1（cry1cry1）和）和隱花色素隱花色素2 2（cry2cry2） N N端端是光裂解酶相關(guān)序

13、列是光裂解酶相關(guān)序列(PHR)(PHR)，與發(fā)色團(tuán)，與發(fā)色團(tuán)（黃素腺嘌呤二核苷酸，（黃素腺嘌呤二核苷酸，F(xiàn)ADFAD）結(jié)合，是保守）結(jié)合，是保守區(qū)。區(qū)。 C C端端與核或質(zhì)相通或蛋白質(zhì)相互作用有關(guān)。與核或質(zhì)相通或蛋白質(zhì)相互作用有關(guān)。 PHR PHR的三維結(jié)構(gòu)折疊成的三維結(jié)構(gòu)折疊成2 2個(gè)區(qū)域個(gè)區(qū)域，一個(gè)，一個(gè)/區(qū)域和一個(gè)螺旋區(qū)域，它們通過可變環(huán)連接。區(qū)域和一個(gè)螺旋區(qū)域，它們通過可變環(huán)連接。 CRY2 CRY2恒定位于核中，可能與染色體結(jié)合；恒定位于核中，可能與染色體結(jié)合；CRY1CRY1在黑暗下核中積累，依賴光的作用在質(zhì)核在黑暗下核中積累，依賴光的作用在質(zhì)核間穿梭。間穿梭。 cry2cry2光

14、下降解，光下降解，cry1cry1在光下是穩(wěn)定的。在光下是穩(wěn)定的。 擬南芥有一個(gè)藍(lán)光擬南芥有一個(gè)藍(lán)光/UV-A/UV-A光受體光受體NPH1NPH1，參與，參與向光性反應(yīng)，有時(shí)稱其全蛋白的形式為向光性反應(yīng)，有時(shí)稱其全蛋白的形式為“向光向光蛋白蛋白”。 6.1.6.1.4 NPH14 NPH1 NPH1NPH1編碼一個(gè)質(zhì)膜相關(guān)的蛋白激酶，有兩編碼一個(gè)質(zhì)膜相關(guān)的蛋白激酶，有兩個(gè)黃素生色團(tuán)。個(gè)黃素生色團(tuán)。第第 6 6 章章 光對(duì)植物發(fā)育的影響光對(duì)植物發(fā)育的影響 6.1 6.1 光的感受光的感受 6.2 6.2 植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答 6.2.1 6.2.1 光誘導(dǎo)的萌發(fā)光誘導(dǎo)的萌發(fā) 6

15、.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態(tài)建成幼苗黃化和光形態(tài)建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調(diào)控開花的光周期調(diào)控 對(duì)擬南芥和其他被子植物來說，對(duì)擬南芥和其他被子植物來說，光光可以可以促促進(jìn)種子的萌發(fā)進(jìn)種子的萌發(fā)。 光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)主要受光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)主要受光敏色素光敏色素A A和和B B的的調(diào)控。調(diào)控。1.1.光敏色素與種子萌發(fā)光敏色素與種子萌發(fā)(a) 野生型的種子即使在暗下也萌發(fā)。在phyB突變體中，這種反應(yīng)減弱，證明這種反應(yīng)需要phyB。野生型和光敏色素突變體的種子萌發(fā)率野生型和光敏色素突變體的種子萌發(fā)率(b) 用低流量的紅光照射，野生型種子

16、的萌發(fā)率增加。在phyB突變體中，這種反應(yīng)也減弱，證明這種反應(yīng)需要phyB。(c) 在黑暗下浸濕培養(yǎng)幾天后，野生型種子對(duì)光變得極其敏感，用極少流量的廣譜光照射，都可以誘導(dǎo)萌發(fā)。在phyA突變體中，這種反應(yīng)消失，證明這種反應(yīng)需要phyA。（1 1）phyB phyB 調(diào)控的萌發(fā)應(yīng)答反應(yīng)調(diào)控的萌發(fā)應(yīng)答反應(yīng) 在在phyB phyB 突變體中，在突變體中，在黑暗條件下萌發(fā)黑暗條件下萌發(fā)，或，或者經(jīng)過低流量者經(jīng)過低流量紅光處理后再萌發(fā)紅光處理后再萌發(fā)，其萌發(fā)率極，其萌發(fā)率極大降低了。這說明，大降低了。這說明，phyBphyB主要負(fù)責(zé)調(diào)控這些條主要負(fù)責(zé)調(diào)控這些條件下的種子萌發(fā)。件下的種子萌發(fā)。 紅光誘導(dǎo)種

17、子萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光抑制種子萌發(fā)紅光誘導(dǎo)種子萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光抑制種子萌發(fā)，表明當(dāng)，表明當(dāng)phyBphyB處于處于PfrPfr形式形式時(shí)，可以時(shí)，可以促進(jìn)萌發(fā)促進(jìn)萌發(fā)。 為何某些種子在黑暗條件下也可以萌發(fā)，為何某些種子在黑暗條件下也可以萌發(fā)，原因還不清楚?？赡苁且?yàn)樵谂咛グl(fā)生過程中原因還不清楚?？赡苁且?yàn)樵谂咛グl(fā)生過程中，由于，由于phyBphyB的合成和光轉(zhuǎn)換，導(dǎo)致胚胎含有一的合成和光轉(zhuǎn)換，導(dǎo)致胚胎含有一些些PfrBPfrB。 phyBphyB調(diào)控的紅光對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用，調(diào)控的紅光對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用，可以可以促進(jìn)日光條件下促進(jìn)日光條件下（紅光（紅光/ /遠(yuǎn)紅光的比例很遠(yuǎn)紅光的比例很高）高）土壤表面

18、的擬南芥種子進(jìn)行萌發(fā)土壤表面的擬南芥種子進(jìn)行萌發(fā)。（2 2）phyA phyA 調(diào)控的高度光敏感應(yīng)答反應(yīng)調(diào)控的高度光敏感應(yīng)答反應(yīng) 當(dāng)浸濕的種子保存在完全黑暗的環(huán)境中，當(dāng)浸濕的種子保存在完全黑暗的環(huán)境中，phyAphyA 突變體的突變體的光敏應(yīng)答反應(yīng)光敏應(yīng)答反應(yīng)嚴(yán)重受損。遠(yuǎn)紅嚴(yán)重受損。遠(yuǎn)紅光下光敏色素光下光敏色素A A發(fā)揮作用。發(fā)揮作用。 浸濕的種子產(chǎn)生較高的光敏感性，是由于浸濕的種子產(chǎn)生較高的光敏感性，是由于：在長(zhǎng)期黑暗過程中，在長(zhǎng)期黑暗過程中，PrAPrA大量富集大量富集，由于在整，由于在整個(gè)光譜范圍內(nèi)個(gè)光譜范圍內(nèi)PrAPrA都有光吸收，使得低流量的都有光吸收，使得低流量的任何波長(zhǎng)的光，即使

19、任何波長(zhǎng)的光，即使少量的少量的PrAPrA轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镻frAPfrA, ,也也可以促進(jìn)萌發(fā)?？梢源龠M(jìn)萌發(fā)。 phyAphyA調(diào)控的高度光敏感應(yīng)答反應(yīng)，也可以調(diào)控的高度光敏感應(yīng)答反應(yīng)，也可以促進(jìn)其他環(huán)境條件下的萌發(fā)。促進(jìn)其他環(huán)境條件下的萌發(fā)。如：葉吸收紅光波長(zhǎng)的效率，遠(yuǎn)高于吸收遠(yuǎn)紅如：葉吸收紅光波長(zhǎng)的效率，遠(yuǎn)高于吸收遠(yuǎn)紅光波長(zhǎng)的效率。因此，光波長(zhǎng)的效率。因此，樹蔭下的紅光和遠(yuǎn)紅光樹蔭下的紅光和遠(yuǎn)紅光波長(zhǎng)的比率降低波長(zhǎng)的比率降低，這就阻止了，這就阻止了phyBphyB調(diào)控的萌發(fā)調(diào)控的萌發(fā)應(yīng)答反應(yīng)，應(yīng)答反應(yīng)， 一個(gè)或多個(gè)其他光穩(wěn)定型的光敏色素（一個(gè)或多個(gè)其他光穩(wěn)定型的光敏色素（phyCphyC、p

20、hyDphyD和和phyE),phyE),也調(diào)控萌發(fā)過程。也調(diào)控萌發(fā)過程。 赤霉素是種子萌發(fā)所必需的。赤霉素是種子萌發(fā)所必需的。2.2.赤霉素赤霉素例如，擬南芥例如，擬南芥ga1ga1 突變體不能合成赤霉素，甚突變體不能合成赤霉素，甚至在光照下種子也不能萌發(fā)，但是外源施加赤至在光照下種子也不能萌發(fā)，但是外源施加赤霉素，可以誘導(dǎo)萌發(fā)。霉素，可以誘導(dǎo)萌發(fā)。 有強(qiáng)有力的證據(jù)證實(shí)，光敏色素是通過有強(qiáng)有力的證據(jù)證實(shí)，光敏色素是通過 對(duì)赤霉素的敏感性對(duì)赤霉素的敏感性來影響種子的萌發(fā)。來影響種子的萌發(fā)。 影響影響赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成種子萌發(fā)過程中，光敏色素和赤霉素的相互作用種子萌發(fā)過程中，光敏色

21、素和赤霉素的相互作用PfrPfr形式的光敏色素通過增加形式的光敏色素通過增加GA4GA4和和GA4HGA4H基因的轉(zhuǎn)錄，從而增加赤霉基因的轉(zhuǎn)錄，從而增加赤霉素的合成。素的合成。PfrPfr信號(hào)也增加種子對(duì)赤霉素的敏感性。信號(hào)也增加種子對(duì)赤霉素的敏感性。 6.2.1 6.2.1 光誘導(dǎo)的萌發(fā)光誘導(dǎo)的萌發(fā) 6.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態(tài)建成幼苗黃化和光形態(tài)建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調(diào)控開花的光周期調(diào)控 在持續(xù)的黑暗條件下，被子植物會(huì)在持續(xù)的黑暗條件下，被子植物會(huì)黃化黃化( (etiolated), ), 稱為稱為暗形態(tài)建成暗形態(tài)建成。

22、 黃化是在土壤表面下萌發(fā)的一種適應(yīng)。使黃化是在土壤表面下萌發(fā)的一種適應(yīng)。使莖迅速伸長(zhǎng)，伸出土壤，形成鉤形芽，保護(hù)莖莖迅速伸長(zhǎng)，伸出土壤，形成鉤形芽，保護(hù)莖頂端分生組織。頂端分生組織。 光照條件下生長(zhǎng)的幼苗表現(xiàn)為光照條件下生長(zhǎng)的幼苗表現(xiàn)為光形態(tài)建成光形態(tài)建成（photomorphogenesis),),有時(shí)也稱為有時(shí)也稱為去黃化去黃化。 廣譜的光照都可以誘導(dǎo)光形態(tài)建成，如，廣譜的光照都可以誘導(dǎo)光形態(tài)建成，如，UV-AUV-A、藍(lán)光藍(lán)光、紅光紅光或或遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光照射后，幼苗都會(huì)照射后，幼苗都會(huì)去黃化。去黃化。1. 光形態(tài)建成的光受體光形態(tài)建成的光受體光受體突變體的表型表明光受體突變體的表型表明(a

23、) (a) 對(duì)紅光的應(yīng)答需要對(duì)紅光的應(yīng)答需要phyBphyB；(b) (b) 對(duì)遠(yuǎn)紅光的應(yīng)答需要對(duì)遠(yuǎn)紅光的應(yīng)答需要phyAphyA (c) (c) 對(duì)對(duì)UV-A/UV-A/藍(lán)光的應(yīng)答需要藍(lán)光的應(yīng)答需要cry1.cry1. 持續(xù)的UV-A/藍(lán)光黑暗 光形態(tài)建成的受體：光形態(tài)建成的受體：在連續(xù)紅光照射下，在連續(xù)紅光照射下，phyBphyB是去黃化所必需的。是去黃化所必需的。phyAphyA調(diào)控連續(xù)遠(yuǎn)紅光照射引起的去黃化。調(diào)控連續(xù)遠(yuǎn)紅光照射引起的去黃化。cry1cry1和和cry2cry2是是UV-AUV-A或藍(lán)光照射引起的完全去黃或藍(lán)光照射引起的完全去黃化所必需的?；匦璧?。 與與cry2cry

24、2的光不穩(wěn)定性相一致，在的光不穩(wěn)定性相一致，在低強(qiáng)度的低強(qiáng)度的藍(lán)光藍(lán)光照射下，光形態(tài)建成是受照射下，光形態(tài)建成是受cry1cry1和和cry2cry2活性活性調(diào)控，但在調(diào)控，但在高強(qiáng)度的藍(lán)光高強(qiáng)度的藍(lán)光照射下則主要受照射下則主要受cry1cry1調(diào)控。調(diào)控。 光受體下游的信號(hào)傳導(dǎo)以兩種方式誘導(dǎo)光光受體下游的信號(hào)傳導(dǎo)以兩種方式誘導(dǎo)光形態(tài)建成：形態(tài)建成：2. 光形態(tài)建成的負(fù)調(diào)控因子光形態(tài)建成的負(fù)調(diào)控因子 第一是感受光后，下游的第一是感受光后，下游的正調(diào)控因子正調(diào)控因子可以激可以激活光合作用的相關(guān)基因；活光合作用的相關(guān)基因； 第二是光誘導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)可以抑制光形態(tài)建第二是光誘導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)可以抑制光形態(tài)

25、建成的成的負(fù)調(diào)控因子負(fù)調(diào)控因子。 cop/det/fuscop/det/fus突變體突變體：在持續(xù)黑暗條件下呈：在持續(xù)黑暗條件下呈某種程度的光形態(tài)建成表型的擬南芥突變。某種程度的光形態(tài)建成表型的擬南芥突變。 用去黃化（用去黃化（de-etiolated, det）或者持續(xù)光形）或者持續(xù)光形態(tài)建成（態(tài)建成（constitutively photomorphogenic, cop）來描述這種表型。在篩選紫色幼苗過程中，）來描述這種表型。在篩選紫色幼苗過程中，還發(fā)現(xiàn)了具有還發(fā)現(xiàn)了具有cop/det表型的其他突變體，把這表型的其他突變體，把這些突變體稱為些突變體稱為fusca ( (fus, ,紫色紫

26、色) )。 （d) d) 在黑暗下，野生型幼苗黃化，光形態(tài)建成受到抑制。多效的在黑暗下，野生型幼苗黃化，光形態(tài)建成受到抑制。多效的cop/det/fuscop/det/fus突變體在黑暗下有光形態(tài)建成的表型，表明突變體在黑暗下有光形態(tài)建成的表型，表明COP/DET/FUSCOP/DET/FUS基因是在黑暗下抑制光形態(tài)建成所必需的基因是在黑暗下抑制光形態(tài)建成所必需的。 持續(xù)的UV-A/藍(lán)光黑暗在黑暗下，在黑暗下，COP1COP1定位在細(xì)胞核中，它加速定位在細(xì)胞核中，它加速HY5HY5轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水解轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水解。因此核內(nèi)的。因此核內(nèi)的COP1COP1非直接的抑制光誘導(dǎo)基因的表達(dá)。在光下，

27、非直接的抑制光誘導(dǎo)基因的表達(dá)。在光下，COP1COP1定位在細(xì)胞質(zhì)中，就不能加速定位在細(xì)胞質(zhì)中，就不能加速HY5HY5的水解。的水解。HY5HY5促進(jìn)光誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)促進(jìn)光誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄。錄。COP1COP1、COP9COP9復(fù)合體和復(fù)合體和DET1DET1之間的相互作用，是在黑暗下維持之間的相互作用，是在黑暗下維持COP1COP1定位在細(xì)胞核中所必需的。定位在細(xì)胞核中所必需的。 （1 1）COP9COP9復(fù)合體：復(fù)合體： 一些一些COP/DET/FUSCOP/DET/FUS 基因，編碼一個(gè)基因，編碼一個(gè)多亞基多亞基蛋白復(fù)合體蛋白復(fù)合體。因?yàn)?。因?yàn)镃OP9COP9是復(fù)合體中第一個(gè)得到是復(fù)合體中第

28、一個(gè)得到鑒定的成員，因此稱為鑒定的成員，因此稱為COP9COP9復(fù)合體。復(fù)合體。 在光照和黑暗環(huán)境下生長(zhǎng)的幼苗中，主要在光照和黑暗環(huán)境下生長(zhǎng)的幼苗中，主要定位于定位于核內(nèi)核內(nèi)。 抑制光形態(tài)建成。抑制光形態(tài)建成。 （2 2）COP1COP1 COP1 COP1不參與組成不參與組成COP9COP9復(fù)合體，是一個(gè)復(fù)合體，是一個(gè)泛素泛素- -蛋蛋白連接酶白連接酶，將泛素連接到其他蛋白上，給他們，將泛素連接到其他蛋白上，給他們貼上降解的標(biāo)簽。貼上降解的標(biāo)簽。 COP1COP1的細(xì)胞定位：的細(xì)胞定位：在黑暗條件下在黑暗條件下COP1COP1定位于細(xì)胞核；定位于細(xì)胞核；在光照條件下定位于細(xì)胞質(zhì)。在光照條件下

29、定位于細(xì)胞質(zhì)。 COP1COP1的一個(gè)重要的靶蛋白是的一個(gè)重要的靶蛋白是轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子HY5 HY5 (ELONGATED HYPOCOTYL5)(ELONGATED HYPOCOTYL5)。HY5HY5可能促進(jìn)光誘可能促進(jìn)光誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄。導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄。 HY5HY5可能促進(jìn)光誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄，可能促進(jìn)光誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄，決定光形決定光形態(tài)建成的程度態(tài)建成的程度。（3 3）HY5HY5的活性至少受的活性至少受3 3種機(jī)制調(diào)控：種機(jī)制調(diào)控：第一，在第一，在光照光照條件下，條件下，HY5HY5基因的轉(zhuǎn)錄速率比基因的轉(zhuǎn)錄速率比在黑暗條件下快；在黑暗條件下快；第二，在第二，在黑暗黑暗條件下，條件下，H

30、Y5HY5蛋白發(fā)生磷酸化，蛋白發(fā)生磷酸化，降低該蛋白的活性；降低該蛋白的活性；第三，在黑暗條件下，由于第三，在黑暗條件下，由于COP1COP1對(duì)對(duì)HY5HY5的泛素的泛素化加快，化加快，HY5HY5蛋白的半衰期縮短。蛋白的半衰期縮短。 在黑暗下，在黑暗下，COP1COP1定位在細(xì)胞核中，它加速定位在細(xì)胞核中，它加速HY5HY5轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水解轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水解。因此核內(nèi)的。因此核內(nèi)的COP1COP1非直接的抑制光誘導(dǎo)基因的表達(dá)。在光下，非直接的抑制光誘導(dǎo)基因的表達(dá)。在光下，COP1COP1定位在細(xì)胞質(zhì)中，就不能加速定位在細(xì)胞質(zhì)中，就不能加速HY5HY5的水解。的水解。HY5HY5促進(jìn)光誘導(dǎo)基

31、因的轉(zhuǎn)促進(jìn)光誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄。錄。COP1COP1、COP9COP9復(fù)合體和復(fù)合體和DET1DET1之間的相互作用，是在黑暗下維持之間的相互作用，是在黑暗下維持COP1COP1定位在細(xì)胞核中所必需的。定位在細(xì)胞核中所必需的。 6.2.1 6.2.1 光誘導(dǎo)的萌發(fā)光誘導(dǎo)的萌發(fā) 6.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態(tài)建成幼苗黃化和光形態(tài)建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調(diào)控開花的光周期調(diào)控6.26.2 植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答1. 1. 根、莖和葉的向光性根、莖和葉的向光性( (phototropismphototropism) ) 莖向光

32、生長(zhǎng)莖向光生長(zhǎng) 根逆光生長(zhǎng)根逆光生長(zhǎng) 葉片有更復(fù)雜的向光反應(yīng)，既影響葉片的葉片有更復(fù)雜的向光反應(yīng)，既影響葉片的位置，又影響葉片的方向。位置，又影響葉片的方向。 葉鑲嵌葉鑲嵌 葉方向葉方向（1 1）向光性中的光受體）向光性中的光受體2 2. . 向光性中的光感受和信號(hào)傳導(dǎo)向光性中的光感受和信號(hào)傳導(dǎo) UV-AUV-A和藍(lán)光和藍(lán)光可誘導(dǎo)產(chǎn)生最強(qiáng)的向光反應(yīng)，可誘導(dǎo)產(chǎn)生最強(qiáng)的向光反應(yīng)，這說明向光性主要是由藍(lán)光這說明向光性主要是由藍(lán)光/UV-A/UV-A光受體調(diào)控光受體調(diào)控 擬南芥擬南芥nph1nph1 突變體在藍(lán)光下表現(xiàn)出極弱的突變體在藍(lán)光下表現(xiàn)出極弱的向光性，這說明，向光性，這說明，NPH1NPH1主

33、要調(diào)控向光反應(yīng)主要調(diào)控向光反應(yīng)。（2 2）向光性中的信號(hào)傳導(dǎo)）向光性中的信號(hào)傳導(dǎo) 擬南芥擬南芥NPH3NPH3、RPT2RPT2 基因的功能喪失突變，基因的功能喪失突變，導(dǎo)致非向光性的表型。它們可能導(dǎo)致非向光性的表型。它們可能在向光反應(yīng)的在向光反應(yīng)的信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮作用信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮作用。 NPH1 NPH1是一個(gè)光激活的蛋白激酶，吸收光后是一個(gè)光激活的蛋白激酶，吸收光后發(fā)生磷酸化。發(fā)生磷酸化。NPH3NPH3與與RPT2RPT2蛋白具有磷酸化位點(diǎn)蛋白具有磷酸化位點(diǎn)，因此，它們可能，因此，它們可能是是NPH1NPH1磷酸化的目標(biāo)磷酸化的目標(biāo)。 生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)的突變體，如擬南芥生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)的突變

34、體，如擬南芥nph4nph4突變體突變體，向光反應(yīng)極大減弱。，向光反應(yīng)極大減弱。 NPH4 NPH4編碼一個(gè)編碼一個(gè)生長(zhǎng)素應(yīng)答因子生長(zhǎng)素應(yīng)答因子，它是一種，它是一種應(yīng)答生長(zhǎng)素后調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的蛋白。應(yīng)答生長(zhǎng)素后調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的蛋白。3 3. . 向光反應(yīng)需要生長(zhǎng)素信號(hào)向光反應(yīng)需要生長(zhǎng)素信號(hào)單向光誘導(dǎo)生長(zhǎng)素在胚芽鞘頂尖的單向光誘導(dǎo)生長(zhǎng)素在胚芽鞘頂尖的橫向運(yùn)輸橫向運(yùn)輸，導(dǎo)致生長(zhǎng)素在胚芽鞘，導(dǎo)致生長(zhǎng)素在胚芽鞘的的分布不均勻分布不均勻，引起細(xì)胞延伸速率發(fā)生改變。，引起細(xì)胞延伸速率發(fā)生改變。燕麥胚芽鞘向光性的燕麥胚芽鞘向光性的Cholodny-WentCholodny-Went假說假說 6.2.1 6.2.

35、1 光誘導(dǎo)的萌發(fā)光誘導(dǎo)的萌發(fā) 6.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態(tài)建成幼苗黃化和光形態(tài)建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調(diào)控開花的光周期調(diào)控6.26.2 植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答植物對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答 日長(zhǎng)，也就是日長(zhǎng)，也就是光周期光周期（photoperiod)photoperiod)，是，是季節(jié)的指示牌。季節(jié)的指示牌。 光周期調(diào)控廣泛的發(fā)育過程：芽的發(fā)育和光周期調(diào)控廣泛的發(fā)育過程：芽的發(fā)育和休眠、莖的伸長(zhǎng)、儲(chǔ)藏器官的形成、營(yíng)養(yǎng)性再休眠、莖的伸長(zhǎng)、儲(chǔ)藏器官的形成、營(yíng)養(yǎng)性再生、生、開花開花等。等。 根據(jù)植物開花對(duì)光周期的不同要求，植物根據(jù)植物開花對(duì)光周期

36、的不同要求，植物可分為可分為3 3類：類：- - 長(zhǎng)日照植物長(zhǎng)日照植物( (long-day plants, LDPs): ): 高于高于臨界長(zhǎng)度的光周期可促進(jìn)開花，如擬南芥；臨界長(zhǎng)度的光周期可促進(jìn)開花，如擬南芥；1 1. . 對(duì)光周期的要求對(duì)光周期的要求- - 短日照植物短日照植物( (short-day plants, SDPs): ): 低于低于臨界長(zhǎng)度的光周期可促進(jìn)開花，如大豆；臨界長(zhǎng)度的光周期可促進(jìn)開花，如大豆；- - 日照中性植物日照中性植物( (day-neutral plants): ): 光周期光周期不直接影響開花，如多數(shù)的煙草變種。不直接影響開花，如多數(shù)的煙草變種。 根據(jù)長(zhǎng)

37、日照植物和短日照植物是否絕對(duì)需根據(jù)長(zhǎng)日照植物和短日照植物是否絕對(duì)需要光周期，可以進(jìn)一步分類：要光周期，可以進(jìn)一步分類：- 長(zhǎng)日照可促進(jìn)擬南芥開花，但開花最終發(fā)生長(zhǎng)日照可促進(jìn)擬南芥開花，但開花最終發(fā)生在短日照時(shí)期，因此，擬南芥屬于在短日照時(shí)期，因此，擬南芥屬于兼性（兼性（facultative）長(zhǎng)日照植物）長(zhǎng)日照植物；- 但是大豆只在短日照時(shí)期開花，因此大豆屬但是大豆只在短日照時(shí)期開花，因此大豆屬于于專性（專性（obligate）短日照植物）短日照植物。 某些植物對(duì)光周期的應(yīng)答太復(fù)雜，不屬于某些植物對(duì)光周期的應(yīng)答太復(fù)雜，不屬于上述任何一類。上述任何一類。 2. 2. 光周期的測(cè)定和感受光周期的測(cè)

38、定和感受（1 1）光周期由）光周期由夜的長(zhǎng)度夜的長(zhǎng)度來測(cè)定來測(cè)定 長(zhǎng)于臨界長(zhǎng)度的夜長(zhǎng)促進(jìn)短日照植物的開長(zhǎng)于臨界長(zhǎng)度的夜長(zhǎng)促進(jìn)短日照植物的開花花; ; 短于臨界長(zhǎng)度的夜長(zhǎng)促進(jìn)長(zhǎng)日照植物的開短于臨界長(zhǎng)度的夜長(zhǎng)促進(jìn)長(zhǎng)日照植物的開花?；?。 白天進(jìn)行暗處理對(duì)開花的影響極小，而夜晚進(jìn)行短期的光處理會(huì)白天進(jìn)行暗處理對(duì)開花的影響極小，而夜晚進(jìn)行短期的光處理會(huì)抑制短日照植物（抑制短日照植物（a a）的開花，促進(jìn)長(zhǎng)日照植物（）的開花，促進(jìn)長(zhǎng)日照植物（b b）的開花。）的開花。（2 2）植物對(duì)夜長(zhǎng)的感受部位為）植物對(duì)夜長(zhǎng)的感受部位為成熟葉片成熟葉片3. 3. 擬南芥開花的光周期調(diào)控模型擬南芥開花的光周期調(diào)控模型 （1 1）調(diào)控光周期應(yīng)答反應(yīng)的）調(diào)控光周期應(yīng)答反應(yīng)的光受體光受體 擬南芥擬南芥cry2 cry2 和和phyA phyA 突變體的光周期反應(yīng)突變體的光周期反應(yīng)都有所減弱，而且在長(zhǎng)日照條件下延遲開花。都有所減弱，而且在長(zhǎng)日照條件下延遲開花。 擬南芥光周期應(yīng)答反應(yīng)主要擬南芥光周期應(yīng)答反應(yīng)主要由由cry2cry2和和phyAphyA調(diào)控調(diào)控。擬南芥開花的光周期調(diào)控模型擬南芥開花的光周期調(diào)控模型cry2cry2和和phyAphyA吸收了光后，誘導(dǎo)光周期反應(yīng)。吸收了光后，誘導(dǎo)光周期反應(yīng)。（2 2）植