電子傳遞體系與氧化磷酸化1

1、第八章第八章 電子傳遞體系與氧化磷酸化電子傳遞體系與氧化磷酸化 主要內(nèi)容主要內(nèi)容：重點(diǎn)討論線粒體電重點(diǎn)討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機(jī)理子傳遞體系的組成、電子傳遞機(jī)理和氧化磷酸化機(jī)理。對非線粒體氧和氧化磷酸化機(jī)理。對非線粒體氧化體系作一般介紹化體系作一般介紹。思考思考目錄目錄第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化的特點(diǎn)和方式生物氧化的特點(diǎn)和方式第二節(jié)第二節(jié) 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四節(jié)第四節(jié) 其它氧化體系（自學(xué)）其它氧化體系（自學(xué)）第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化的特點(diǎn)和方式生物氧化的特點(diǎn)和方式一、生物氧化的特點(diǎn)一、生物氧化的特點(diǎn)二、生物氧化過程中二、生物

2、氧化過程中COCO2 2的生成的生成三三、生物氧化過程中生物氧化過程中H H2 2O O的生成的生成四四、有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的三個階段三個階段 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并釋放出能量的過程稱為生物氧化（并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biological biological oxidationoxidation），），其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)行的其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。一系列氧化還原反應(yīng)過程。生物氧化的特

3、點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn) 在活的細(xì)胞中（在活的細(xì)胞中（pHpH接近中性、體溫條件下），接近中性、體溫條件下），有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。 氧化過程中氧化過程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如ATPATP）截獲，再供給機(jī)體所需。在此過程中既不會因截獲，再供給機(jī)體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋放氧化過程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。的能量盡可得到有效的利用

4、。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧脫羧而生成而生成COCO2 2。 類型類型：-脫羧和脫羧和-脫羧脫羧 氧化脫羧和單純脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（體（NADNAD

5、+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通過等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物（如中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰

6、丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間產(chǎn)物共同中間產(chǎn)物進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳由電子傳遞鏈傳遞生成遞生成H2O，釋釋放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通過其中一部分通過磷酸化儲存在磷酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結(jié)構(gòu)成基本結(jié)構(gòu)單位單位 生物氧化的三個階段生物氧化的三個階段第二節(jié)第二節(jié) 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系 一、線粒體一、線粒體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二、電子傳遞呼吸鏈的電子傳遞呼吸鏈的概念概念三、三、呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成四、機(jī)體內(nèi)四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈及其及其能量變化能量變化五、電子傳遞抑制劑五、

7、電子傳遞抑制劑線粒體結(jié)構(gòu)線粒體結(jié)構(gòu)線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 線粒體基質(zhì)是呼吸線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所，底物在底物氧化的場所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的這里氧化所產(chǎn)生的NADHNADH和和FADHFADH2 2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過一到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給傳遞，最后傳遞給O O2 2生成生成H H2 2O O。這種由載體組成的這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈（鏈（eclctron transfer eclctron transfer chain),chain),因?yàn)槠涔δ芎秃?/p>

8、因?yàn)槠涔δ芎秃粑饔弥苯酉嚓P(guān)，亦稱為吸作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈呼吸鏈。呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成1. 1. 黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類（flavoproteins, FPflavoproteins, FP）2. 2. 鐵鐵- -硫蛋白類硫蛋白類（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3 3. . 輔酶輔酶（ubiquinone,ubiquinone,亦寫作亦寫作CoQCoQ）4 4. . 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔輔 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白黃素蛋白

9、（F AD）黃素蛋白黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）NADH呼吸鏈呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合體復(fù)合體 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶FADH2呼吸鏈呼吸鏈NADHNADH呼吸鏈電子傳遞和水的生成呼吸鏈電子傳遞和水的生成H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH

10、2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈電子傳遞和水的生成呼吸鏈電子傳遞和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH電電子子傳傳遞遞鏈鏈標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)氧氧化化還還原原自自由由能能變變化化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-

11、SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合體復(fù)合體 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素還原酶部分結(jié)構(gòu)模式部分結(jié)構(gòu)模式細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶結(jié)構(gòu)示意圖結(jié)構(gòu)示意圖 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)17KCyt c36KIII21K23K,12K 8K, 4K ,4K 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)(bH)(b566)(bL)(b562)2Fe-2Sc1鐵鐵-硫硫蛋白蛋白 Cyt bNADH呼吸鏈電子傳遞過程中自

12、由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng)總反應(yīng): NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG=-nFE=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1總反應(yīng)總反應(yīng)：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類 特點(diǎn)特點(diǎn)：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +為輔酶，存在于線為輔酶，存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。粒

13、體、基質(zhì)或胞液中。 傳遞氫機(jī)理傳遞氫機(jī)理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類 特點(diǎn)特點(diǎn)： 以以FAD或或FMN為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白類別類別：黃素脫氫酶類（如黃素脫氫酶類（如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）脫氫酶、琥珀酸脫氫酶） 需氧脫氫酶類（如需氧脫氫酶類（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機(jī)理：遞氫機(jī)理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2鐵硫蛋白鐵硫蛋白 +e 傳遞電子機(jī)理

14、傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+ -e 特點(diǎn)特點(diǎn)：含有含有Fe和對酸不穩(wěn)定的和對酸不穩(wěn)定的S原子，原子，F(xiàn)e和和S常以等摩爾量存在（常以等摩爾量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，構(gòu)成構(gòu)成FeS中心，中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的與蛋白質(zhì)分子中的4個個Cys殘殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)?；膸€基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。CoQ 特點(diǎn)：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動泳動。 +2H 傳遞氫機(jī)理：CoQ CoQH2 2H細(xì)胞色素細(xì)胞色素 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特點(diǎn)特點(diǎn)：以血紅素（以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。成份為鐵卟啉。 類別類別: 根據(jù)吸收光譜分成根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中三類，呼吸鏈中含含5種（種（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，吸鏈中的中為電子傳