C3、C4和CAM植物的光合特性比較

1、C3、C4和和CAM植物植物的光合特性比較的光合特性比較 主講人：張文平主講人：張文平 劉成劉成準備人員：曾子爽準備人員：曾子爽 趙媛媛趙媛媛v人們根據(jù)光合作用碳素同化的最初光合產物人們根據(jù)光合作用碳素同化的最初光合產物的不同，把高等植物分成兩類：的不同，把高等植物分成兩類：v(1)C3植物。這類植物的最初產物是植物。這類植物的最初產物是3-磷酸甘磷酸甘油酸油酸(三碳化合物三碳化合物)，這種反應途徑稱為，這種反應途徑稱為C3途途徑，如水稻、小麥、棉花、大豆等大多數(shù)植徑，如水稻、小麥、棉花、大豆等大多數(shù)植物。物。v(2) C4植物。這類植物以草酰乙酸植物。這類植物以草酰乙酸(四碳化合四碳化合物物

2、)為最初產物，所以稱這種途徑為為最初產物，所以稱這種途徑為C4途徑，途徑，如甘蔗、玉米、高粱等。如甘蔗、玉米、高粱等。C3指的是含三個碳原子的化合物指的是含三個碳原子的化合物3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸C4指的是含四個碳原子的化合物指的是含四個碳原子的化合物草酰乙酸草酰乙酸一般來說，一般來說，C4植物比植物比C3植物具有較強的植物具有較強的光合作用光合作用原因可從兩方面來討論原因可從兩方面來討論v一、葉片結構一、葉片結構v二、生理特性二、生理特性一、葉片結構一、葉片結構1、葉片的顯微結構、葉片的顯微結構重點比較維管束鞘細胞結構重點比較維管束鞘細胞結構 C4植物葉片的維管束薄壁細胞較大，其中含有許多

3、較大的葉綠體，葉綠體沒植物葉片的維管束薄壁細胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒有基?；蚧０l(fā)育不良；維管束鞘的外側密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的有基?；蚧０l(fā)育不良；維管束鞘的外側密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細胞，組成了葉肉細胞，組成了“花環(huán)型花環(huán)型”結構。這種結構是結構。這種結構是C4植物葉片所特有的特征。植物葉片所特有的特征。葉肉細胞內的葉綠體數(shù)目少，個體小，有基粒。葉肉細胞內的葉綠體數(shù)目少，個體小，有基粒。C3植物的維管束鞘薄壁細胞較小，不含或很少葉綠體，沒有植物的維管束鞘薄壁細胞較小，不含或很少葉綠體，沒有“花環(huán)型花環(huán)型”結構，結構，維管束鞘周圍的葉肉細胞排列松散。維管束

4、鞘周圍的葉肉細胞排列松散。植物類型植物類型C3植物植物C4植物植物葉片的解剖葉片的解剖結構結構無無“花環(huán)型花環(huán)型”結構結構維管束鞘細胞及周圍的一部分葉維管束鞘細胞及周圍的一部分葉肉細胞構成肉細胞構成“花環(huán)型花環(huán)型”結構結構葉綠體的類葉綠體的類型型有一種類型的葉綠體有一種類型的葉綠體，主要位于葉肉細胞，主要位于葉肉細胞中中有兩種類型的葉綠體，葉肉細胞有兩種類型的葉綠體，葉肉細胞的葉綠體正常，維管束鞘細胞的的葉綠體正常，維管束鞘細胞的葉綠體沒有基粒葉綠體沒有基粒vC4植物通過磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反應是在葉肉植物通過磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反應是在葉肉細胞中進行的，生成的四碳雙羧酸轉

5、移到維管束鞘薄壁細胞細胞中進行的，生成的四碳雙羧酸轉移到維管束鞘薄壁細胞中，放出二氧化碳，參與卡爾文循環(huán)，形成糖類，所以甘蔗中，放出二氧化碳，參與卡爾文循環(huán)，形成糖類，所以甘蔗、玉米等、玉米等C4植物進行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細胞形植物進行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細胞形成淀粉，在葉肉細胞中沒有淀粉。而水稻等成淀粉，在葉肉細胞中沒有淀粉。而水稻等C3植物由于僅有植物由于僅有葉肉細胞含有葉綠體，整個光合過程都是在葉肉細胞里進行葉肉細胞含有葉綠體，整個光合過程都是在葉肉細胞里進行，淀粉亦只是積累在葉肉細胞中，維管束鞘薄壁細胞不積存，淀粉亦只是積累在葉肉細胞中，維管束鞘薄壁細胞不積存淀粉。淀

6、粉。2、淀粉粒形成的場所、淀粉粒形成的場所C4植物光合作用特點：植物光合作用特點：C3和和C4植物光合途徑的比較植物光合途徑的比較二、生理特性二、生理特性v在生理上，在生理上，C4植物一般比植物一般比C3植物具有較強的植物具有較強的光合作用，這是與光合作用，這是與C4植物的磷酸烯醇式丙酮植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性較強，光呼吸很弱有關。酸羧化酶活性較強，光呼吸很弱有關。 1、羧化酶種類和位置、羧化酶種類和位置2、PEP羧化酶對羧化酶對CO2的親和力強的親和力強1、羧化酶種類和位置、羧化酶種類和位置v羧化酶種類和所在位置羧化酶種類和所在位置v卡爾文循環(huán)固定的卡爾文循環(huán)固定的CO2來源來源v進

7、行卡爾文循環(huán)的葉綠體位置進行卡爾文循環(huán)的葉綠體位置v同化同化CO2和進行卡爾文循環(huán)和進行卡爾文循環(huán)C3、C4、CAM植物的羧化酶種類和植物的羧化酶種類和位置的比較位置的比較C3植物植物C4植物植物CAM植物植物2、PEP羧化酶對羧化酶對CO2的親和力強的親和力強vC4植物植物PEP羧化酶對羧化酶對CO2的親合力高的親合力高 PEP羧化酶對羧化酶對CO2的親合力高，的親合力高，Km=7mol，而，而Rubisco對對CO2的親合力弱，的親合力弱，Km=450mol，前者，前者對對CO2的親和力比后者強很多，因此的親和力比后者強很多，因此C4植物的植物的PEP羧化酶就可把外界低濃度的羧化酶就可把外

8、界低濃度的CO2運到鞘薄壁細胞中，運到鞘薄壁細胞中，起到起到CO2泵的作用，增加維管束鞘薄壁細胞的泵的作用，增加維管束鞘薄壁細胞的CO2/O2比率，改變比率，改變Rubisco的作用方向，羧化的作用方向，羧化大于加氧，因大于加氧，因C4植物在光照下只產生少量的乙醇酸，植物在光照下只產生少量的乙醇酸，光呼吸非常低。光呼吸非常低。vC4植物植物CO2補償點低補償點低 C4植物的植物的CO2補償點比較低，為補償點比較低，為010mg/L,而而C3植物植物CO2補償點比較高，為補償點比較高，為50150mg/L。因此因此C4植物成為低補償植物，植物成為低補償植物，C3植物稱為高補植物稱為高補償植物。當

9、外界干旱時，償植物。當外界干旱時，C4植物就能利用低含植物就能利用低含量的量的CO2繼續(xù)生長，所以在干旱環(huán)境中，繼續(xù)生長，所以在干旱環(huán)境中，C4植植物比物比C3植物生長好。植物生長好。vC4作用光呼吸在維管束鞘細胞中進行，一旦作用光呼吸在維管束鞘細胞中進行，一旦有少量有少量CO2放出，即可被周圍排列緊密的葉放出，即可被周圍排列緊密的葉肉細胞俘獲，被高親合力的肉細胞俘獲，被高親合力的PEP羧化酶固定羧化酶固定，重新運往鞘細胞。，重新運往鞘細胞。v在維管束鞘細胞中的基粒缺乏在維管束鞘細胞中的基粒缺乏PSII，因此不，因此不能產生氧，使光呼吸不易進行。因此，能產生氧，使光呼吸不易進行。因此，C4植植

10、物又稱為低光呼吸植物。物又稱為低光呼吸植物。 vC4植物耐高光強，耐高溫，耐干旱。植物耐高光強，耐高溫，耐干旱。v C4植物的光飽合點高，達全日照植物的光飽合點高，達全日照10萬萬lux，C3植物的光飽合點低，植物的光飽合點低，45萬萬lux。v C4植物起源于熱帶，耐高溫，植物起源于熱帶，耐高溫，PEP羧化酶羧化酶以以HCO3為底物，高溫對其溶解度影響不為底物，高溫對其溶解度影響不大，大， C3植物的植物的Rubisco以以CO2為底物，高為底物，高溫下溶解度降低。溫下溶解度降低。 C4最適溫度最適溫度3040，C3最適溫度最適溫度1025。C3、C4 植物的一些條件比較植物的一些條件比較C

11、 C3 3植物、植物、C C4 4植物和植物和CAMCAM植物主要光合特征和生理特征植物主要光合特征和生理特征特征特征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物 1、植物類型、植物類型 典型溫帶植典型溫帶植物物 典型熱帶或亞典型熱帶或亞熱帶植物熱帶植物 典型干旱地區(qū)典型干旱地區(qū)植物植物 2.2.生物產量生物產量tt干重干重/(ha/(ha2 2.a) .a) 220.3 3917 通常較低通常較低 3、葉結構、葉結構 無無Kranz型型結構，只有結構，只有一種葉綠體一種葉綠體 有有Kranz型結型結構，常具有兩構，常具有兩種葉綠體種葉綠體 無無Kranz型結型結構，只有一種構，只有一種葉綠體

12、葉綠體 、葉綠素、葉綠素a/b 2.80.4 3.90.6 2.53.0 、主要、主要CO2固固定酶定酶 Rubisco PEPC, Rubisco PEPC, Rubisco 6、CO2固定途固定途徑徑 只有只有C3途徑途徑 C4和和C3途徑途徑 CAM和和C3途徑途徑 特征特征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物 7、最初、最初CO2接受體接受體 RuBP PEP 光下：光下：RuBP ；暗中：暗中：PEP 8、CO2固定的最初產固定的最初產物物 PGA 草酰乙草酰乙酸酸 光下：光下：PGA；暗；暗中：草酰乙酸中：草酰乙酸 9、PEP羧化酶活性羧化酶活性mol/(mg Chl. min) 0.300.35 1618 0.2 10、光合速率、光合速率CO2mg/(dm2.h) 1535 4080 14 11、CO2補償點補償點(mg/L) 307