圖說“同源染色體”教學

1、圖說“同源染色體”的教學周小雄“減數(shù)分裂”知識在高中生物學教學中占有十分重要的地位。在減數(shù)分裂過程中，染色體的行為即同源染色體的聯(lián)會和分離、非同源染色體的自由組合，是理解和掌握孟德爾遺傳規(guī)律的細胞學基礎(chǔ)。其中同源染色體概念的理解、染色體行為、與有絲分裂的異同等都成了教學的難點。本文試圖從生物進化角度，以圖解的方式來突破這些難點。1 同源染色體的來源同源染色體，顧名思義，是起源相同?？梢韵胂螅慈旧w是在生物進化過程中產(chǎn)生的。最早的真核生物形成了染色體，但細胞內(nèi)只有一個染色體組（以2條染色體為例），像現(xiàn)在二倍體的單倍體，可以正常地進行有絲分裂（圖1）。圖1 單倍體的有絲分裂圖1 一倍體的有絲分

2、裂但是，有些細胞在有絲分裂過程中，雖然染色體完成了復(fù)制，由于外界環(huán)境條件（如溫度聚變）或生物內(nèi)部因素的干擾，紡錘體的形成受到破壞，以致染色體不能被拉向兩極，細胞也不能分裂成兩個子細胞，于是就形成染色體數(shù)目加倍的細胞（圖2）。圖2 有絲分裂受阻成二倍體這樣，細胞內(nèi)就有了兩個形態(tài)大小相同的染色體，由于是復(fù)制出來的姐妹染色單體分開而來的，兩條染色體上的相同位置上都含有控制同一性狀的基因。它們的起源是相同的，是最早形成的同源染色體。染色體數(shù)目加倍的的細胞可以繼續(xù)進行正常的有絲分裂（圖3）。圖3 二倍體的有絲分裂2 同源染色體行為有了同源染色體，在細胞分裂過程中才有可能出現(xiàn)同源染色體的行為。首先出現(xiàn)的是

3、各對同源染色體彼此靠攏，進行準確地配對即聯(lián)會。聯(lián)會可以從兩端開始，也可以沿著染色體長軸由一點或多點開始，逐步完成整體的配對。隨后出現(xiàn)了一個個四分體。同源染色體的分離，又實現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，從而出現(xiàn)了減數(shù)第一次分裂過程（圖4）。圖4 減數(shù)第一次分裂3 減數(shù)分裂過程減數(shù)分裂過程精細復(fù)雜。人們不禁要問：為什么一定要DNA復(fù)制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，不復(fù)制只分裂一次不行嗎？不行。理由是DNA復(fù)制是細胞分裂的前提，減數(shù)分裂是有絲分裂的繼承與發(fā)展。減數(shù)分裂前進行DNA分子的復(fù)制，為細胞分裂作準備；然后出現(xiàn)同源染色體的行為聯(lián)會、排列、分離，完成減數(shù)第一次分裂，染色體數(shù)目減半；隨后出現(xiàn)復(fù)制好的姐妹染色單體

4、的分開，完成減數(shù)第二次分裂（圖5）。 圖5 減數(shù)第二次分裂4 有性生殖與同源染色體：產(chǎn)生雌配子（染色體用白色的表示）與：產(chǎn)生雄配子（染色體用黑色的表示），其染色體數(shù)目減少了一半。受精后，雌雄配子結(jié)合產(chǎn)生合子，合子發(fā)育形成的新個體的染色體數(shù)目又恢復(fù)原來的數(shù)目，從而使生物在不同世代間的染色體數(shù)目和遺傳性狀保持相對穩(wěn)定（圖6）。圖6 有性生殖過程圖6 有性生殖過程5 同源染色體的概念在新個體體細胞內(nèi)，有來自父方的和來自母方的各一套染色體，當新個體性成熟進行減數(shù)分裂時，各自的同源染色體可以聯(lián)會（圖7）。圖7 二倍體的同源染色體聯(lián)會所以現(xiàn)在教材中同源染色體的概念為：“一個來自父方，另一個來自母方，形態(tài)、

5、大小一般相同的一對染色體”。本概念顯然是來自有性生殖的二倍體生物，“同源”是指最近的起源罷了。需要說明的是X、Y染色體，它們的形態(tài)、大小不一，但Y染色體是由X染色體經(jīng)過復(fù)制而后經(jīng)染色體結(jié)構(gòu)變異后形成的，有同源區(qū)段，在減數(shù)分裂時可以聯(lián)會、分離，因此X、Y染色體是同源染色體。6 二倍體外的同源染色體及行為6.1 二倍體的單倍體二倍體的單倍體由配子直接發(fā)育而來，其細胞中沒有可以相互聯(lián)會的同源染色體，在減數(shù)分裂中，最后將無規(guī)律地分離到配子中去，結(jié)果極大多數(shù)不能發(fā)育成有效配子，因而表現(xiàn)高度不育。但有特例，如雄蜂。它的減數(shù)分裂被稱為“假減數(shù)分裂”。它的一個初級精母細胞，通過這種減數(shù)分裂和變形，產(chǎn)生出一個正

6、常精子。6.2 三倍體如三倍體無子西瓜是由四倍體西瓜接受二倍體西瓜的花粉后形成的，體內(nèi)有三個同源染色體，其中一個來自父方，兩個來自母方。減數(shù)第一次分裂時聯(lián)會紊亂，三個同源染色體配對形成三價體或兩個同源染色體配對形成一個二價體、另一個不能配對形成一個單體（圖8），隨機分離到配子中。這樣，三倍體幾乎不能產(chǎn)生具有整倍染色體組的正常配子，所以是高度不育的。圖8 三倍體的同源染色體聯(lián)會6.3 四倍體如將二倍體西瓜的幼苗用秋水仙素處理后得到四倍體西瓜，它體細胞中同一同源染色體有四條。原一個來自父方，一個來自母方的染色體，及姐妹染色單體分開未分離形成的染色體，相當于兩個來自父方，兩個來自母方。四個染色體之間

7、都可以配對，大多數(shù)成22聯(lián)會。但在染色單體之間的交叉多少不同，因此四個同源染色體可能結(jié)合成一個四價體、一個三價體和一個一價體、兩個二價體或一個二價體和兩個一價體（圖9）。最后形成的配子中含有異常的染色體數(shù)，從而造成不同程度的不育性，結(jié)實率降低。圖8 四倍體的同源染色體聯(lián)會由此可見，同源染色體最早的起源是相同的。在細胞分裂中，染色體復(fù)制形成了染色單體，染色單體分開后未分配到兩個子細胞中，也就保留在同一個細胞中形成了同源染色體。有了同源染色體，減數(shù)分裂就有了基礎(chǔ)。從現(xiàn)在的二倍體生物來說，同源染色體中的兩條染色體一條來自父方，另一條來自母方。可以從減數(shù)分裂時是否“聯(lián)會”作為判斷一對染色體是否為同源染色體的標準。所以