第十三章感覺(jué)器官與感覺(jué)PPT課件

1、第十三章第十三章 感覺(jué)器官與感覺(jué)感覺(jué)器官與感覺(jué)13.1 13.1 感受器與感覺(jué)器官感受器與感覺(jué)器官 13.6 13.6 軀體感覺(jué)軀體感覺(jué) 13.5 13.5 嗅覺(jué)與味覺(jué)嗅覺(jué)與味覺(jué) 13.2 13.2 視覺(jué)視覺(jué) 13.3 13.3 聽(tīng)覺(jué)聽(tīng)覺(jué) 13.4 13.4 平衡覺(jué)平衡覺(jué) 13.1 13.1 感受器與感覺(jué)器官感受器與感覺(jué)器官 感覺(jué)(sensation)是客觀世界的主觀反應(yīng)，是腦的一種功能。 感覺(jué)是各種內(nèi)外環(huán)境變化的信息被相應(yīng)的感受器或感覺(jué)器官所接受，并轉(zhuǎn)換為神經(jīng)沖動(dòng)；沖動(dòng)通過(guò)專(zhuān)用的神經(jīng)傳入通路傳送到大腦皮層特定區(qū)域，經(jīng)過(guò)整合、分析處理而產(chǎn)生的主觀感覺(jué)的過(guò)程。 特殊感覺(jué)：視(vision)、聽(tīng)(

2、hearing)、平衡(equilibrium)、嗅(smell)、味(taste)等 一般感覺(jué)：軀體感覺(jué)和內(nèi)臟感覺(jué) 機(jī)體中還存在另外一些感覺(jué)，不產(chǎn)生特定的主觀感覺(jué)，其作用僅是向中樞神經(jīng)提供內(nèi)外環(huán)境中某個(gè)因素改變的信息，引起機(jī)體的某些調(diào)節(jié)反應(yīng)。1.感受器、感覺(jué)器官 感受器（感覺(jué)器官）是動(dòng)物機(jī)體感受內(nèi)外環(huán)境變化的、存在于體表或組織內(nèi)的一些專(zhuān)門(mén)結(jié)構(gòu)或裝置。 嚴(yán)格地講，感覺(jué)器官是感受器及輔助其完成某種感覺(jué)的附屬結(jié)構(gòu)共同構(gòu)成的器官，但實(shí)際應(yīng)用中又沒(méi)有那么嚴(yán)格地區(qū)分。1.感受器、感覺(jué)器官的一般生理特性（1）適宜刺激 每一種感受器只對(duì)某種特定形式的能量變化最敏感，這種形式的刺激稱(chēng)為該感受器的適宜刺激（ad

3、equate stimulus）感受器對(duì)適宜刺激的感覺(jué)有一定的閾值，稱(chēng)感覺(jué)閾(sensory threshold) 強(qiáng)度閾值 時(shí)間閾值 面積閾值 辨別閾(discrimination threshold) (2)感受器的換能作用(transducer function) 感受器能將機(jī)體內(nèi)外環(huán)境中的各種刺激的能量形式轉(zhuǎn)換為傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位（神經(jīng)沖動(dòng)），稱(chēng)為感受器的換能作用 感受細(xì)胞膜上或感覺(jué)纖維末端膜上產(chǎn)生一種過(guò)渡性慢電位變化，稱(chēng)為感受器電位(receptor potential) 然后引發(fā)傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng) 凡能引發(fā)傳入神經(jīng)沖動(dòng)的膜電位稱(chēng)為發(fā)生器電位(generator pote

4、ntial) 對(duì)于神經(jīng)纖維末梢型感受器神經(jīng)纖維末梢型感受器來(lái)說(shuō)，發(fā)生器電位就是感受器電位。 對(duì)那些在結(jié)構(gòu)和功能上已高度分化的感覺(jué)細(xì)胞型的感受器電位和發(fā)生器電位是不同的，發(fā)生在兩個(gè)部位。 感受器電位和發(fā)生器電位本質(zhì)相同，具有局部興奮的性質(zhì)，僅以電緊張的形式向外做短距離地?cái)U(kuò)布；不具有“全”與“無(wú)”特性，可以總和。 只有當(dāng)這些過(guò)渡性慢電位引發(fā)了傳入感覺(jué)神經(jīng)纖維末端產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)時(shí)，才能說(shuō)明感受器或感覺(jué)器官完成了感覺(jué)功能。（3）感受器的編碼(encoding)作用感受器在進(jìn)行換能作用的同時(shí)，將刺激的質(zhì)和量等信息轉(zhuǎn)移到傳入神經(jīng)的電信號(hào)系統(tǒng)，即動(dòng)作電位的序列中。刺激類(lèi)型a. 每種感受器都有其適宜刺激b. 傳

5、輸沖動(dòng)所使用的通路和通路的特定終端部位 這是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，在這個(gè)特定的感覺(jué)傳入通路上不論刺激該感覺(jué)通路的哪一部分，也不論這一刺激是如何引起，它所引起的感覺(jué)都和刺激該通路的感受器所引起的感覺(jué)相同。 特異神經(jīng)能量定律(law of specifice nerve energy Mller，1835)刺激部位刺激部位a. 觸覺(jué)、痛覺(jué)、溫度覺(jué)等感受器在機(jī)體體表觸覺(jué)、痛覺(jué)、溫度覺(jué)等感受器在機(jī)體體表呈點(diǎn)狀、不均勻分布，只有當(dāng)刺激呈點(diǎn)狀、不均勻分布，只有當(dāng)刺激觸及這些觸及這些點(diǎn)點(diǎn)時(shí)才能時(shí)才能產(chǎn)生相應(yīng)的感覺(jué)產(chǎn)生相應(yīng)的感覺(jué)，稱(chēng)為感受器的，稱(chēng)為感受器的感感受野受野(receptive field)。刺激感受野以

6、外的地。刺激感受野以外的地方（間隙）時(shí)沒(méi)有感覺(jué)。方（間隙）時(shí)沒(méi)有感覺(jué)。b. 在一個(gè)小區(qū)域內(nèi)感受器的感受野及其間隔在一個(gè)小區(qū)域內(nèi)感受器的感受野及其間隔所占空間越小，它的感覺(jué)精度和分辨率就越所占空間越小，它的感覺(jué)精度和分辨率就越高。高。刺激強(qiáng)度a. 以單根神經(jīng)纖維上沖動(dòng)頻率的高低進(jìn)行編碼。 感受器電位的幅度隨刺激強(qiáng)度平穩(wěn)增加時(shí)，爆發(fā)神經(jīng)沖動(dòng)的頻率逐漸增高；感受器電位幅度降低時(shí)，沖動(dòng)頻率即下降。 b. 一個(gè)較強(qiáng)的刺激可以募集到更多的感受器及其與之相聯(lián)系的傳入神經(jīng)纖維共同參與對(duì)刺激的反應(yīng)刺激持續(xù)時(shí)間 指從刺激開(kāi)始到感受器反應(yīng)結(jié)束的時(shí)間。 對(duì)感覺(jué)系統(tǒng)判斷某些傷害性刺激是否繼續(xù)存在有重要意義。 但感受器對(duì)

7、持續(xù)的、強(qiáng)度恒定的刺激會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)現(xiàn)象，將影響到感覺(jué)系統(tǒng)對(duì)刺激持續(xù)時(shí)間的判斷。 在感覺(jué)傳入的通路中，每經(jīng)過(guò)一次神經(jīng)元間的傳遞過(guò)程，都要進(jìn)行一次重新編碼，使信息得到不斷地處理和整合。 感覺(jué)傳入通路中的感覺(jué)沖動(dòng)的編碼仍圍繞著對(duì)刺激的強(qiáng)度與性質(zhì)進(jìn)行，但又有了新的特性。（4）感受器的放大作用）感受器的放大作用 許多感受器在將刺激能量轉(zhuǎn)換成神經(jīng)信號(hào)時(shí)表現(xiàn)出不同程度的功率放大作用。 視覺(jué)系統(tǒng)的感覺(jué)輸入與神經(jīng)輸出之間的功率至少放大了1105倍 屬細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中放大作用的特性。（5）感受器的適應(yīng)作用）感受器的適應(yīng)作用 當(dāng)一定強(qiáng)度的刺激持續(xù)作用于感受器時(shí)，將引起感覺(jué)傳入神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)頻率隨刺激時(shí)間延長(zhǎng)

8、而逐漸降低，這一現(xiàn)象稱(chēng)為感受器的適應(yīng)(adaptation) 感受器分為： a. 快適應(yīng)感受器(rapidly adapting receptor)或位相型感受器(phasic receptor)如嗅覺(jué)和觸覺(jué)感受器。 快適應(yīng)感受器僅在刺激開(kāi)始后的短時(shí)間內(nèi)傳入神經(jīng)有沖動(dòng)發(fā)放，以后雖刺激仍繼續(xù)存在，但傳入神經(jīng)沖動(dòng)的頻率卻很快降低到零，但當(dāng)刺激撤銷(xiāo)時(shí)感受器有輕微的去極化反應(yīng)，展現(xiàn)出撤反應(yīng)(off response)特性。 快適應(yīng)感受器對(duì)刺激變化十分敏感，適于傳送快速變化的信息，有利于機(jī)體探索新異的物體或障礙物，也利于感受器和中樞再接受新的刺激。b. 慢適應(yīng)感受器(slowly adapting re

9、ceptor)或緊張型感受器(tonic receptor)如肌梭、關(guān)節(jié)囊感受器和痛覺(jué)感受器、頸動(dòng)脈竇的壓力感受器。僅在刺激開(kāi)始后不久出現(xiàn)感受器電位和傳入沖動(dòng)頻率輕微的下降，并可在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)維持在這一水平。 慢適應(yīng)則有利于機(jī)體某方面的功能進(jìn)行持久而恒定的調(diào)節(jié)，或者向中樞持續(xù)發(fā)放有害刺激信息，以達(dá)到保護(hù)機(jī)體的目的。 感受器可發(fā)生在感覺(jué)信息轉(zhuǎn)換的不同階段。離子通道的功能狀態(tài)以及感受器細(xì)胞與感覺(jué)神經(jīng)纖維之間的突觸傳遞特性等，均可影響感受器的適應(yīng)。適應(yīng)并非疲勞，如增加同樣刺激的強(qiáng)度，可引起傳入沖動(dòng)的增加。13.2 視覺(jué)視覺(jué) 動(dòng)物所獲得的外界信息約有70%是通過(guò)眼接收的，動(dòng)物通過(guò)視覺(jué)獲得外界物體的大小、

10、形狀、顏色、亮度、動(dòng)靜和遠(yuǎn)近等信息。脊椎動(dòng)物的眼由折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)兩部分組成。1. 眼的折光與成像 眼的折光系統(tǒng)包括角膜、房水、晶狀體和玻璃體。 光進(jìn)入眼達(dá)到視網(wǎng)膜要經(jīng)過(guò)3個(gè)折光面：空氣-角膜界面、房水-晶狀體界面、晶狀體-玻璃體界面 正常狀態(tài)下，來(lái)自遠(yuǎn)處物體的平行光線通過(guò)折光系統(tǒng)聚焦在視網(wǎng)膜上，形成清晰的像。 在一定范圍內(nèi)眼能自行調(diào)節(jié)，使來(lái)自較近物體的光線正好聚焦在視網(wǎng)膜上，形成清晰的圖像，這個(gè)過(guò)程成為眼的調(diào)節(jié)（眼折光，accommodation） 動(dòng)物眼的調(diào)節(jié)是靠增加折光系統(tǒng)的折光能力來(lái)完成的，包括晶狀體變凸、瞳孔縮小以及眼球會(huì)聚三個(gè)方面。其中晶狀體的凸出改變其折光力最為重要。 魚(yú)類(lèi)因晶

11、狀體十分堅(jiān)硬，沒(méi)有彈性，只能靠晶狀體收縮肌的收縮使晶狀體后移，使遠(yuǎn)處物體成像落在視網(wǎng)膜上； 有些魚(yú)的視網(wǎng)膜上呈橢球形，晶狀體到視網(wǎng)膜側(cè)面的距離比到后面的短，則魚(yú)可從側(cè)面清晰看到遠(yuǎn)處的物體。2 視覺(jué)的形成視覺(jué)的形成 動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生主觀視覺(jué)意識(shí)的第一步就是視覺(jué)信息在視網(wǎng)膜上的形成和初步加工與處理。 （1）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu) 按主要細(xì)胞層次可簡(jiǎn)化為4層：色素上皮細(xì)胞層、感光細(xì)胞層、雙極細(xì)胞層和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層，它們組成縱向通訊通路。色素上皮細(xì)胞層 不屬于神經(jīng)組織，位于視網(wǎng)膜的最外層，緊靠脈絡(luò)膜。內(nèi)含有黑色素顆粒和維生素A。 為視網(wǎng)膜外層輸送養(yǎng)分；吞噬感光細(xì)胞脫落下來(lái)的膜盤(pán)或代謝產(chǎn)物。其內(nèi)的黑色素顆粒能吸收光線，

12、可防止光線在視網(wǎng)膜上反射而產(chǎn)生的視像干擾和消除來(lái)自鞏膜側(cè)的散射光線。光感受細(xì)胞層光感受細(xì)胞層 光感受細(xì)胞是特殊分化的神經(jīng)細(xì)胞，哺乳動(dòng)物的光感受細(xì)胞又分成視桿細(xì)胞(rod cell)和視錐細(xì)胞(cone cell)兩種，是真正的光感受器細(xì)胞。 在整體上都可分為三部分，從外至內(nèi)依次為外段、內(nèi)段和終末（突觸）a.外段： 視桿細(xì)胞呈圓柱狀，為重疊成層的圓形膜盤(pán)構(gòu)成； 視錐細(xì)胞呈圓錐狀，膜盤(pán)折疊似纖毛。 膜盤(pán)類(lèi)似質(zhì)膜，上面鑲嵌有大量視蛋白(opsin)，為蛋白質(zhì)和生色團(tuán)（chromophores）的結(jié)合物因此又被稱(chēng)為視色素（感光色素），是接收光刺激而產(chǎn)生視覺(jué)的物質(zhì)基礎(chǔ)。 b.內(nèi)段： 包含細(xì)胞核、線粒體和

13、其他細(xì)胞器，脊椎動(dòng)物感光細(xì)胞的內(nèi)段通過(guò)纖毛與外段相連。 c. 終足（突觸）： 視桿、視錐細(xì)胞都是通過(guò)突觸終末與雙極細(xì)胞的一極發(fā)生化學(xué)性突觸聯(lián)系。 雙極細(xì)胞層：其一極與光感受細(xì)胞的突觸終末形成突觸聯(lián)系，另一極與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)生化學(xué)性突觸聯(lián)系。 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層：其軸突組成視神經(jīng)向后穿透視網(wǎng)膜，由眼的后極出眼球，在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭，在此范圍內(nèi)無(wú)感光細(xì)胞，不能感受光刺激產(chǎn)生視覺(jué)，故稱(chēng)為盲點(diǎn)。 水平細(xì)胞，位于外網(wǎng)層，在感光細(xì)胞間起聯(lián)絡(luò)作用。 無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞，位于內(nèi)網(wǎng)層，在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間起聯(lián)絡(luò)作用。因此，視網(wǎng)膜是一個(gè)立體的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。（2）視網(wǎng)膜中的兩種感光系統(tǒng)）視網(wǎng)膜中的兩種感光系統(tǒng) 視桿系統(tǒng)(rod s

14、ystem)又稱(chēng)為晚光覺(jué)（或暗視覺(jué)，scotopic vision）系統(tǒng)。 視錐系統(tǒng)(cone system)，又稱(chēng)為晝光覺(jué)（或明視覺(jué)，phtopic vision）系統(tǒng) 視桿系統(tǒng)：視桿系統(tǒng)： 由視桿細(xì)胞核與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞組成；光敏感性強(qiáng)，能在暗環(huán)境中感受弱光刺激，對(duì)物體細(xì)微結(jié)構(gòu)分辨能力差，無(wú)色覺(jué)，只能分辯明暗，即視敏度低。 多具會(huì)聚現(xiàn)象，會(huì)聚率可高達(dá)105:1 視錐系統(tǒng)視錐系統(tǒng) 由視錐細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的由視錐細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞組成。雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞組成。光敏感度低，只有在強(qiáng)光下才光敏感度低，只有在強(qiáng)光下才能激活，能辨別顏色，對(duì)物體能激活，能辨別顏

15、色，對(duì)物體細(xì)微結(jié)構(gòu)分辨率能力強(qiáng)，即視細(xì)微結(jié)構(gòu)分辨率能力強(qiáng)，即視敏度高。敏度高。 細(xì)胞之間的聯(lián)系會(huì)聚則很少，細(xì)胞之間的聯(lián)系會(huì)聚則很少，中央凹可看到中央凹可看到“單線聯(lián)系單線聯(lián)系”。（3）視色素的結(jié)構(gòu)及其功能）視色素的結(jié)構(gòu)及其功能 視色素中的視蛋白的氨基酸序列的微小差異決定了各類(lèi)視色素對(duì)某種波長(zhǎng)光的敏感性，因而才區(qū)分出視桿色素和三種不同的視錐色素。 這些視色素中的生色團(tuán)均為視黃醛(retinene retinal)，視黃醛也稱(chēng)為維生素A醛，由維生素A(vitamine A，又稱(chēng)為視黃醇，retinol)轉(zhuǎn)化而來(lái)。 視桿細(xì)胞外段含量較多的視色素為視紫紅質(zhì)(rhodopsin)，視桿細(xì)胞對(duì)光的反應(yīng)較慢

16、，與光信號(hào)結(jié)合的時(shí)間較長(zhǎng)，有利于更多的光反應(yīng)得以總和，在一定程度上使單個(gè)視桿細(xì)胞的光敏感性增強(qiáng)，使其能覺(jué)察到單個(gè)光量子的強(qiáng)度。但在光相對(duì)低的水平上容易被飽和。 三種不同的視錐色素（分別對(duì)紅、綠、藍(lán)色敏感），存在于3種不同的視錐細(xì)胞中，只能在亮光中發(fā)揮功能。 視黃醛的光化學(xué)反應(yīng) 在靜息狀態(tài)，視色素以順式視黃醛形式出現(xiàn)，當(dāng)吸光時(shí)11-順-視黃醛轉(zhuǎn)變成全反-視黃醛。 它就不能較長(zhǎng)時(shí)間地與視蛋白結(jié)合，因而被釋放出來(lái)，這一過(guò)程被稱(chēng)為漂白。接著在異構(gòu)酶的催化下，幾分鐘內(nèi)又翻轉(zhuǎn)變成順式同分異構(gòu)體。這是一個(gè)耗能過(guò)程，需要ATP參加。 從全反式視黃醛轉(zhuǎn)變成順式視黃醛必需在視網(wǎng)膜的色素上皮細(xì)胞中進(jìn)行，然后順式視黃

17、醛再進(jìn)入光感受器細(xì)胞。（4）光感受器細(xì)胞的換能機(jī)制 感光細(xì)胞外段是進(jìn)行光-電換能的關(guān)鍵部位。 暗電流(dark current):Na+在外段從Na+通道內(nèi)流，又被內(nèi)段膜上Na+泵泵出膜外，產(chǎn)生穩(wěn)定的Na+內(nèi)向電流。 當(dāng)光刺激時(shí)，Na+通道關(guān)閉，Na+內(nèi)流減少或停止，但此時(shí)內(nèi)段膜上的Na+-K+泵的活動(dòng)仍在進(jìn)行，細(xì)胞膜出現(xiàn)超級(jí)化，所以光感受器細(xì)胞的感受器是一種超級(jí)化慢電位。（5）色覺(jué)的形成）色覺(jué)的形成 三原色學(xué)說(shuō)(trichromacy theory) 在視網(wǎng)膜上分布有三種不同的視錐細(xì)胞，分別含有對(duì)紅、綠、藍(lán)三種光敏感的視色素；當(dāng)一定波長(zhǎng)的光線作用于視網(wǎng)膜時(shí)，將以一定比例使三種視錐細(xì)胞分別產(chǎn)生

18、不同程度的興奮，這樣的信息傳至中樞就產(chǎn)生某一種顏色感覺(jué)。 若某一波長(zhǎng)的光作用于視網(wǎng)膜時(shí)，紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮的程度的比例為 4:1:0時(shí)，產(chǎn)生紅色感覺(jué) 2:8:1時(shí)，產(chǎn)生綠色感覺(jué)等 在光譜光照射情況下，若3種視錐細(xì)胞以同等程度被興奮，產(chǎn)生的感覺(jué)是白色光； 所以，一種顏色可以由某一固定波長(zhǎng)的光線引起，也可由兩種或兩種以上波長(zhǎng)光線的混合作用引起。（6）視覺(jué)信息在視網(wǎng)膜中的初）視覺(jué)信息在視網(wǎng)膜中的初步加工處理步加工處理 視網(wǎng)膜中的5類(lèi)神經(jīng)細(xì)胞，在視覺(jué)信息傳遞中起著不同的作用。目前認(rèn)為在視網(wǎng)膜的神經(jīng)通路中，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞以及少數(shù)的無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞能產(chǎn)生動(dòng)作電位，其他細(xì)胞只能產(chǎn)生分級(jí)式局部電位，以電緊張

19、的形式傳遞給下一級(jí)神經(jīng)元。（7）視覺(jué)的中樞機(jī)制 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突會(huì)聚穿過(guò)眼球的鞏膜后形成視神經(jīng)。視神經(jīng)在進(jìn)入中樞之前，在視交叉(opitic chiasm)處發(fā)生部分纖維交叉到對(duì)側(cè)，匯聚對(duì)側(cè)未進(jìn)行交叉的視神經(jīng)纖維，延續(xù)成視束（視神經(jīng)）。 視束大部分投射到丘腦的外膝狀體，此時(shí)神經(jīng)沖動(dòng)的形式也沒(méi)有什么改變。交換神經(jīng)元后再由外膝狀體發(fā)出纖維輻射(optic radiation)狀投射至初級(jí)視皮層。13.3 聽(tīng)覺(jué)聽(tīng)覺(jué) 脊椎動(dòng)物負(fù)責(zé)聽(tīng)覺(jué)和平衡覺(jué)的器官是內(nèi)耳的耳蝸和前庭器官。 聽(tīng)覺(jué)是對(duì)聲波的檢測(cè)與說(shuō)明的感覺(jué)。 身體的平衡和姿勢(shì)的維持有賴(lài)于前庭器官、視覺(jué)器官、本體感覺(jué)和皮膚的觸壓覺(jué)感受器的協(xié)同完成，其中最重

20、要的是前庭器官的作用。1. 耳的聽(tīng)覺(jué)功能耳的聽(tīng)覺(jué)功能 （1）外耳和中耳的傳音功能 外耳的功能 耳廓 外耳道 耳廓收集聲波和保護(hù)外耳道 外耳道略呈S形彎曲，聲波的傳入通道，兼有“共鳴腔”的作用，與聲波發(fā)生共振能提高聲音強(qiáng)度即增壓作用。 中耳的功能 中耳包括鼓膜、聽(tīng)骨鏈和鼓室，高效地將空氣中的聲波振動(dòng)傳播到內(nèi)耳淋巴液。 鼓膜為漏斗形振動(dòng)膜，具有很好的頻率響應(yīng)和失真小。 聽(tīng)骨鏈由錘骨、砧骨、鐙骨三塊聽(tīng)小骨組成。錘骨柄附著于鼓膜上，鐙骨腳板連于卵圓窗膜，砧骨居中將錘骨和鐙骨連接起來(lái)， 形成一個(gè)兩臂之間呈固定角度的杠桿系統(tǒng)在能量傳遞過(guò)程中惰性最小、效率最高。 中耳的增壓效應(yīng) 當(dāng)聲波由鼓膜經(jīng)聽(tīng)骨鏈傳至卵圓

21、窗時(shí)，如果聽(tīng)骨鏈傳遞時(shí)總壓力不變，卵圓窗上的壓強(qiáng)將增大17倍（為鼓膜與卵圓窗面積之比）； 聽(tīng)骨鏈中杠桿的長(zhǎng)、短臂之比為1.3，在短臂端的壓力又可增加1.3倍，聲波振動(dòng)波的壓強(qiáng)從鼓膜到卵圓窗膜可增加22倍（171.3） 咽鼓管是溝通鼓室和大氣的管道，用于維持鼓室氣壓和大氣壓平衡及鼓膜的正常位置、形狀和振動(dòng)性能。 鼓膜張肌和鐙骨肌，過(guò)強(qiáng)的聲音刺激可反射引起它們收縮，增加鼓膜緊張性；使各聽(tīng)小骨之間連接更緊密，減少聲音傳遞過(guò)程中的振幅，阻力增大，使中耳傳音效率降低，以保護(hù)內(nèi)耳免受損傷。 （2）內(nèi)耳（耳蝸）的聽(tīng)覺(jué)功能 內(nèi)耳又稱(chēng)迷路(labyrinth)，由耳蝸(cochlea)和前庭器官(vestibu

22、lar apparatus)組成。 與聽(tīng)覺(jué)有關(guān)的結(jié)構(gòu)是耳蝸。 耳蝸的簡(jiǎn)略結(jié)構(gòu) 是螺旋形骨質(zhì)盲管，腔內(nèi)襯有膜性管道。管腔被基底膜和前庭膜分隔為前庭階、鼓階和蝸管三室。 前庭階和鼓階在耳蝸?lái)斚嗤ǎ瑑?nèi)充滿外淋巴，在耳蝸底部的前庭階與卵圓窗相連、鼓階與圓窗相連。 蝸管是位于前庭階和鼓階之間的一膜性盲管，內(nèi)充滿內(nèi)淋巴。在蝸管內(nèi)的基底膜上有螺旋器(spiral organ，又稱(chēng)柯蒂器，organ of Corti)，由內(nèi)、外毛細(xì)胞、幾種支持細(xì)胞和蓋膜構(gòu)成，并含有耳蝸神經(jīng)。 耳蝸及前庭上的上皮細(xì)胞特化成為毛細(xì)胞，為聽(tīng)覺(jué)和平衡覺(jué)的感受器，屬機(jī)械感受器。 毛細(xì)胞頂端有許多纖毛樣突起，從長(zhǎng)至短階梯式排列，最粗、最

23、長(zhǎng)的為長(zhǎng)（動(dòng)）毛，而其它較短的為靜毛(stereocilia)。纖毛通過(guò)頂連(tip link)和側(cè)連(side link)連系在一起成為一個(gè)活動(dòng)單位 內(nèi)毛細(xì)胞在靠近蝸管軸處縱向排列成一行，基底部與大量的傳入神經(jīng)末梢建立突觸聯(lián)系； 外毛細(xì)胞在遠(yuǎn)離蝸管軸處縱向排列成35行，其基底部?jī)H與少數(shù)小直徑的傳入和傳出神經(jīng)纖維建立突觸聯(lián)系。每個(gè)毛細(xì)胞頂端的纖毛穿過(guò)覆蓋在細(xì)胞頂部的網(wǎng)狀板(reticular lamina)，浸潤(rùn)在內(nèi)淋巴液中及膠凍狀的蓋膜(tectorial membrane)中。 毛細(xì)胞的換能機(jī)制 聲波由聽(tīng)骨鏈通過(guò)卵圓窗傳到前庭階，相繼引起前庭階、鼓階中的外淋巴振動(dòng)，整個(gè)耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)，包括基底

24、膜及其上的螺旋器也發(fā)生相應(yīng)振動(dòng)，繼之使基底膜與蓋膜之間發(fā)生了交錯(cuò)性移行運(yùn)動(dòng)，使內(nèi)、外毛細(xì)胞的纖毛受到一個(gè)剪切力發(fā)生偏轉(zhuǎn)和彎曲，毛細(xì)胞興奮并啟動(dòng)機(jī)械能向電能的轉(zhuǎn)換。 a.在靜息時(shí)，約有15%的靜毛頂端通道呈開(kāi)放狀態(tài)，伴有少量的內(nèi)向（K+）離子流，毛細(xì)胞輕微去極化，有適量的神經(jīng)遞質(zhì)（可能是谷氨酸）釋放。 毛細(xì)胞受到機(jī)械（如振動(dòng)）刺激時(shí) b.若靜毛向最長(zhǎng)靜毛（或動(dòng)毛）一側(cè)彎曲時(shí)，毛細(xì)胞頂部的機(jī)械門(mén)控陽(yáng)離子通道將進(jìn)一步開(kāi)放，陽(yáng)離子(K+、Ca2+)內(nèi)流，毛細(xì)胞去極化增強(qiáng)，細(xì)胞底部釋放遞質(zhì)增加，經(jīng)初級(jí)傳入神經(jīng)元發(fā)放動(dòng)作電位的頻率也增加。 c.若纖毛向相反方向彎曲，頂連松弛，通道關(guān)閉，組織K+內(nèi)流，并引起

25、毛細(xì)胞大約有5mV的超級(jí)化，減少神經(jīng)遞質(zhì)的釋放和初級(jí)傳入神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏陌l(fā)放頻率減少。 外毛細(xì)胞對(duì)聲音的放大作用 外毛細(xì)胞既是感受器又是效應(yīng)器。除聽(tīng)閾值較低，對(duì)聲音刺激敏感外，作為效應(yīng)器還能發(fā)生與聲音振動(dòng)頻率和幅度同步的快速主動(dòng)收縮或舒張，增強(qiáng)基底膜的振動(dòng)，對(duì)到達(dá)該處的行（聲）波起到放大作用，稱(chēng)為耳蝸放大(cochlear amplification)；同時(shí)也可以提高局部?jī)?nèi)毛細(xì)胞對(duì)相應(yīng)振動(dòng)頻率的敏感性。 耳蝸電位 a. 耳蝸內(nèi)電位和毛細(xì)胞的靜息電位特征 耳蝸的前庭階和鼓階內(nèi)充滿著與腦脊液相似的外淋巴，而耳蝸管內(nèi)充滿的是內(nèi)淋巴。較外淋巴，內(nèi)淋巴中的K+濃度要高出30倍，而Na+濃度要低10倍。這

26、就造成了靜息狀態(tài)下耳蝸的不同部位存在著一定的電位差。 若以鼓階的外淋巴為參照點(diǎn)，可測(cè)得蝸管內(nèi)淋巴的電位是+80mV左右，稱(chēng)為耳蝸內(nèi)電位（endocochlear potential, EP; 或稱(chēng)內(nèi)淋巴電位，endolymphatic potential） 而毛細(xì)胞的靜息電位為-80-70mV，則毛細(xì)胞的頂部毛細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差應(yīng)為150160mV。 毛細(xì)胞底部的膜內(nèi)外電位差只有80mV，這就是毛細(xì)胞靜息電位和其他一般細(xì)胞不同之處 產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是在蓋膜相對(duì)應(yīng)的膜性管壁的上皮中含有一種稱(chēng)為血管紋（stria vascularis）的血管結(jié)構(gòu)。血管紋細(xì)胞對(duì)耳蝸內(nèi)正電位的產(chǎn)生與維持有重要作用。

27、 b. 微音器電位 當(dāng)耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)可記錄到一種與聲波頻率和幅度完全一致的電位變化，稱(chēng)為微音器電位（Cochlear microphonic petential, CM）。 微音器電位是多個(gè)毛細(xì)胞接受聲音刺激時(shí)所產(chǎn)生感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。 c. 聽(tīng)神經(jīng)的動(dòng)作電位 聲音刺激引起毛細(xì)胞產(chǎn)生的感受器電位可進(jìn)一步引起與之相聯(lián)系的聽(tīng)神經(jīng)纖維產(chǎn)生并發(fā)放沖動(dòng)-聽(tīng)神經(jīng)的動(dòng)作電位，并向聽(tīng)覺(jué)中樞傳遞聲音的信息。是耳蝸對(duì)聲音刺激進(jìn)行換能和編碼的結(jié)果，由于引導(dǎo)的方法不同，可記錄到聽(tīng)神經(jīng)單根纖維動(dòng)作電位和復(fù)合動(dòng)作電位（AP，N1、N2、N3）?；啄ぴ诼暡ǚ治鲋械淖饔寐曇舻竭_(dá)內(nèi)耳后引起基底膜的振

28、動(dòng)，并以一種行波（travelling wave）的方式在基底膜上傳播。始于耳蝸的基部，逐漸向耳蝸?lái)敹送七M(jìn)，在傳播過(guò)程中，振幅逐漸增大，到達(dá)某一定距離后又迅速衰竭。聲波頻率愈低。行波傳播愈遠(yuǎn)，最大振幅出現(xiàn)在愈靠近耳蝸的頂部；高頻率最大振幅出現(xiàn)在底部。 聽(tīng)神經(jīng)對(duì)聲音信息的編碼 聽(tīng)神經(jīng)對(duì)聲音信息的編碼包括空間、頻率（音調(diào)）、音量（強(qiáng)度）信息。 不同頻率的聲波可引起分布在耳蝸基底膜上不同部位的聽(tīng)覺(jué)傳入神經(jīng)興奮；聲波的不同頻率不僅決定著聽(tīng)覺(jué)傳入神經(jīng)發(fā)放沖動(dòng)的頻率，還決定著發(fā)放沖動(dòng)的神經(jīng)纖維數(shù)目。 超出1000Hz的純音，聽(tīng)神經(jīng)的復(fù)合動(dòng)作電位的頻率仍能同步，可用排放論（Volly theory）加以解釋

29、。 聽(tīng)覺(jué)中樞通路 與聽(tīng)覺(jué)有關(guān)的神經(jīng)核團(tuán)有：位于延腦的耳蝸核；位于腦橋的上橄欖復(fù)核；位于腦干外側(cè)的外側(cè)丘腦系；下丘；內(nèi)膝狀體；聽(tīng)皮層。 從上橄欖核發(fā)出的傳出纖維是聽(tīng)覺(jué)的下行通路。13.4 平衡覺(jué)平衡覺(jué) 1. 前庭器官的結(jié)構(gòu) 前庭器官由內(nèi)耳迷路中的前庭（橢圓囊、球囊）和其后的3個(gè)互為垂直的半規(guī)管組成。 （1）每個(gè)半規(guī)管與橢圓囊連接處半規(guī)管都有一個(gè)相對(duì)膨大的壺腹，壺腹內(nèi)有壺腹嵴（crista ampullaris）。 在壺腹嵴上的感覺(jué)丘中有一排毛細(xì)胞，毛細(xì)胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠性的圓頂形終帽之中。 （2）前庭內(nèi)含有膜性的橢圓囊和球囊，內(nèi)有小的囊斑（macula）。囊斑主要由毛細(xì)胞、支持細(xì)胞核含

30、有位覺(jué)砂（otolith，碳酸鈣小結(jié)晶）的膠質(zhì)膜塊組成。毛細(xì)胞的纖毛插入位覺(jué)砂膠質(zhì)膜塊中。 2. 前庭器官的功能 當(dāng)動(dòng)物做旋轉(zhuǎn)或直線加速度運(yùn)動(dòng)時(shí)，或由于內(nèi)淋巴，或由于位覺(jué)砂石膜的慣性，對(duì)纖毛產(chǎn)生壓力（或牽拉力）使其發(fā)生彎曲或偏轉(zhuǎn)，而觸發(fā)機(jī)械換能過(guò)程。 （1）半規(guī)管中壺腹嵴毛細(xì)胞的適宜刺激 是軀體的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng) 頭兩側(cè)的3個(gè)半規(guī)管互為鏡像，一側(cè)呈去極化被興奮，另一側(cè)則呈超級(jí)化被抑制。 綜合信息傳入中樞，反射性引起眼球震顫和軀體、四肢骨骼肌緊張性的改變，以調(diào)整姿勢(shì)，保持平衡；同時(shí)沖動(dòng)上傳到大腦皮層，引起旋轉(zhuǎn)的感覺(jué)。 （2）前庭的適宜刺激與功能 前庭囊斑中的每一個(gè)毛細(xì)胞的適宜刺激是在囊斑平面上所作的

31、各種方向的重力變速或直線變速運(yùn)動(dòng)。由于位覺(jué)砂膠質(zhì)膜塊的慣性，毛細(xì)胞與模塊的相對(duì)位置發(fā)生改變，各毛細(xì)胞受到不同程度的興奮或抑制。 綜合的結(jié)果，引起機(jī)體產(chǎn)生特定位置或變速運(yùn)動(dòng)的感覺(jué)，同時(shí)還引起各種姿勢(shì)反射，以維持身體平衡。 3. 平衡覺(jué)的中樞通路 哺乳動(dòng)物的第對(duì)腦神經(jīng)將毛細(xì)胞的反應(yīng)信息傳至腦干的延腦的前庭核。在前庭核交換神經(jīng)元后發(fā)出4個(gè)投射系統(tǒng)，它們是前庭脊髓束、前庭小腦脊髓束、前庭眼系統(tǒng)和前庭-丘腦-皮層束，將平衡的感覺(jué)與相應(yīng)的肢體、眼球的運(yùn)動(dòng)聯(lián)系與協(xié)調(diào)起來(lái)。13.5 嗅覺(jué)與味覺(jué) 嗅覺(jué)和味覺(jué)又稱(chēng)為化學(xué)感覺(jué)（chemical sense）。 因嗅覺(jué)感受器能感受隨風(fēng)或水流帶來(lái)的、距離比較遠(yuǎn)的化學(xué)信息

32、，因此稱(chēng)為距離感受器（telereceptor）， 而味覺(jué)感受器只能感受能接觸到的、從食物中溶解出來(lái)的化學(xué)物資的信息，則稱(chēng)為接觸性感受器。 1.嗅覺(jué)器官與嗅覺(jué) （1）其感受器官是嗅上皮（olfactory mucous） 嗅細(xì)胞、 支持細(xì)胞、 基底細(xì)胞、 包曼腺 （2）嗅感受器的換能機(jī)制及嗅覺(jué)的產(chǎn)生 適宜刺激與換能機(jī)制： 幾乎都是有機(jī)的、揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì) 嗅質(zhì)分子與鼻腔內(nèi)潮濕的嗅上皮接觸時(shí)嗅質(zhì)分子可直接與受體的結(jié)合，或與纖毛外表面的受體結(jié)合； 也可是經(jīng)過(guò)黏液中的嗅質(zhì)結(jié)合蛋白分子“扣留”后，再分送到受體，間接結(jié)合。 被結(jié)合的嗅質(zhì)或通過(guò)腺苷酸環(huán)化酶途徑，或通過(guò)磷脂酶C途徑，完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。 嗅覺(jué)的

33、形成 嗅覺(jué)細(xì)胞的基因表達(dá)特征與不同嗅質(zhì)的組合是嗅覺(jué)產(chǎn)生的基礎(chǔ) 脊椎動(dòng)物的嗅質(zhì)受體蛋白是一個(gè)多基因家族，每一個(gè)嗅覺(jué)細(xì)胞只能表達(dá)一種嗅質(zhì)受體蛋白（受體基因）；每一個(gè)嗅質(zhì)受體可辨認(rèn)一種以上的嗅質(zhì)，但反應(yīng)程度各不相同，而一種嗅質(zhì)又能興奮多個(gè)嗅質(zhì)受體（嗅細(xì)胞）。 每一種嗅質(zhì)興奮的是一組嗅神經(jīng)元的組合體，因此可以產(chǎn)生大量嗅覺(jué)細(xì)胞的不同組合，形成大量的氣（嗅）味模式。 人的嗅覺(jué)器官能區(qū)分出多種基本嗅味，如樟腦、麝香、花卉香氣、薄荷、辛辣和腐腥氣味等。 其余眾多的非基本嗅味，則是由這些基本氣味引起的反應(yīng)以不同空間和時(shí)間組合的傳輸構(gòu)型所致。 2. 味覺(jué)器官與味覺(jué) 脊椎動(dòng)物的味覺(jué)器官是味蕾，分布在舌、軟腭、咽和食

34、管；水生脊椎動(dòng)物的味蕾還可分布在體表（如有些魚(yú)的唇、觸須、鰭尖和體表皮膚中）。 味蕾是味覺(jué)細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞的集合體，形如洋蔥，內(nèi)呈橘瓣分布。 味覺(jué)細(xì)胞是味(覺(jué))感受器，由上皮細(xì)胞衍化而來(lái)。其頂端有纖毛伸向味蕾的味孔（taste pore），并在此處與唾液或水溶液相接觸。 味覺(jué)和嗅覺(jué)一樣，是由于化學(xué)物質(zhì)作用于化學(xué)感受器引起。 人和動(dòng)物有多種多樣的味覺(jué)，但最主要的基本味覺(jué)有5種類(lèi)型：酸（sour）、咸(salty)、甜（sweet）、苦（bitter）和鮮(umami，一種類(lèi)似于肉香的味道)。 味覺(jué)細(xì)胞有多種形式的受體和跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制，當(dāng)給予味質(zhì)刺激時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性發(fā)生變化，

35、從而產(chǎn)生去極化感受器電位，使細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度增加，觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放，信息傳向中樞。13.6 軀體感覺(jué) 1. 軀體感覺(jué)的種類(lèi) 軀體感覺(jué)包括：觸壓覺(jué)、溫度覺(jué)、痛覺(jué)和本體感覺(jué)。 其感受器：除本體感覺(jué)的感受器是肌梭和腱器官外，其余感受器幾乎都是游離的神經(jīng)末梢。 （1）觸壓覺(jué) 感覺(jué)機(jī)械震動(dòng)刺激，有輕喝精細(xì)之分。 精細(xì)觸覺(jué)：是指能分辨兩點(diǎn)距離和物體的紋理粗細(xì)等的感覺(jué)。 輕觸覺(jué)：主要指存在于軀干和四肢淺層的感覺(jué)。 （2）溫度覺(jué) 感覺(jué)皮膚上熱量喪失和獲得的速率，以溫度的變化表示。 有冷感覺(jué)和熱感覺(jué)之分 （3）本體感覺(jué) 包括肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)覺(jué)、位置覺(jué)和震動(dòng)覺(jué)等的一系列感覺(jué)。 （4）痛覺(jué) 由一些傷害性刺激

36、引起的一種不愉快或痛苦的感覺(jué)。 痛覺(jué)沒(méi)有適宜刺激 無(wú)論是機(jī)械的、化學(xué)的或溫度刺激，只要刺激增大到一定強(qiáng)度（具有傷害性時(shí)），就會(huì)引起痛覺(jué)。 沒(méi)有適應(yīng)性，但對(duì)相同的持續(xù)性傷害刺激更加敏感 對(duì)機(jī)體有重要的保護(hù)意義 2. 觸、壓機(jī)械感受器 脊椎動(dòng)物的觸覺(jué)感受器分布廣泛，都是一些獨(dú)立的感覺(jué)細(xì)胞，埋在皮膚中。 有的就是簡(jiǎn)單的游離神經(jīng)末梢。 有的與附屬結(jié)構(gòu)發(fā)生聯(lián)系而形成的一種神經(jīng)末梢-上皮復(fù)合體。 壓力感受器主要分布在血管、心臟、消化道、尿道及生殖道，感受（檢測(cè)）對(duì)其管（或腔）壁的壓力變化。 3. 軀體感覺(jué)的傳入通路 （1）丘腦前的傳入系統(tǒng) 初級(jí)神經(jīng)元軸突的外周端與感受器相連，中樞端（傳入神經(jīng)）經(jīng)脊神經(jīng)背根

37、進(jìn)入脊髓后，分別沿各自的前行傳導(dǎo)路徑傳至丘腦。 由脊髓向前傳導(dǎo)的感覺(jué)傳入通路可分為淺感覺(jué)傳入和深感覺(jué)傳入通路兩大類(lèi)，二者的傳入通路基本一致。 淺感覺(jué)傳入通路 傳導(dǎo)痛覺(jué)、溫度覺(jué)和輕觸覺(jué) 在傳入神經(jīng)進(jìn)入脊髓背角交換神經(jīng)元后（簡(jiǎn)稱(chēng)換元）在脊髓的界面上先交叉到對(duì)側(cè)，在脊髓的腹外側(cè)組成腹外側(cè)脊丘束，前行到丘腦特異感覺(jué)接替核或非特異投射核再換元。 深感覺(jué)傳入通路 傳入神經(jīng)進(jìn)入脊髓背角先上行到延腦的薄束核和楔束核換元后再發(fā)出纖維交叉到對(duì)側(cè)組成內(nèi)側(cè)丘系（即內(nèi)側(cè)丘束）傳入系統(tǒng)到達(dá)丘腦的特異感覺(jué)接替核-后外側(cè)腹核再換元。 深感覺(jué)傳入通路 傳入神經(jīng)進(jìn)入脊髓背角先上行到延腦的薄束核和楔束核換元后再發(fā)出纖維交叉到對(duì)側(cè)組

38、成內(nèi)側(cè)丘系（即內(nèi)側(cè)丘束）傳入系統(tǒng)到達(dá)丘腦的特異感覺(jué)接替核-后外側(cè)腹核再換元。 來(lái)自頭面部的痛覺(jué)、溫度覺(jué)沖動(dòng)主要由三叉神經(jīng)脊束核中繼換元，而觸覺(jué)與肌肉本體感覺(jué)主要由三叉神經(jīng)的主核和中腦核中繼換元。 自三叉神經(jīng)主核和脊束核發(fā)出的二級(jí)纖維越至對(duì)側(cè)組成三叉丘系，它與腹脊丘束毗鄰前行，終止于丘腦的后內(nèi)側(cè)腹核。 上行纖維在脊髓內(nèi)有規(guī)則地排列，使各種傳入性沖動(dòng)向脊髓的傳入分布具有節(jié)段性的特點(diǎn)。 具有臨床診斷意義，當(dāng)脊髓半離斷時(shí)，離斷對(duì)側(cè)發(fā)生淺感覺(jué)障礙，離斷的同側(cè)發(fā)生深感覺(jué)和辨別覺(jué)障礙。 （2）丘腦的核團(tuán)及其投射系統(tǒng) 丘腦是除嗅覺(jué)以外的各種感覺(jué)傳入通路的重要中繼站， 能對(duì)感覺(jué)傳入進(jìn)行初步的分析與綜合。在大腦皮層不發(fā)達(dá)的動(dòng)物，丘腦是感覺(jué)的最高級(jí)中樞。 丘腦與感覺(jué)有關(guān)的核團(tuán) 根據(jù)神經(jīng)聯(lián)系和功能的不同，大致分為3類(lèi)： a. 特異感覺(jué)接替核（specific sensory relay nucleus）：接受各種感覺(jué)二級(jí)感覺(jué)傳入纖維的投射，換元后發(fā)出纖維投射到大腦皮層的感覺(jué)區(qū)。包括后腹核（分后腹內(nèi)側(cè)核和后腹外側(cè)核），內(nèi)、外膝狀體等。 后外側(cè)腹核接受來(lái)自