普通生物學(xué)：04-細(xì)胞代謝

1、1 普通生物學(xué) 細(xì)胞和生物大分子 細(xì)胞代謝第第 四四 章章 細(xì)胞代謝細(xì)胞代謝2 新陳代謝新陳代謝 生物最基本的生命活動(dòng)，生物最基本的生命活動(dòng)， 最重要特征之一；最重要特征之一； 細(xì)胞：細(xì)胞：新陳代謝的基本單位；新陳代謝的基本單位；3 細(xì)胞代謝細(xì)胞代謝 細(xì)胞從環(huán)境汲取細(xì)胞從環(huán)境汲取能量能量、物質(zhì)，物質(zhì)， 在內(nèi)部進(jìn)行各種化學(xué)變化，在內(nèi)部進(jìn)行各種化學(xué)變化， 維持自身高度復(fù)雜的維持自身高度復(fù)雜的有序結(jié)構(gòu)，有序結(jié)構(gòu)， 保證生命活動(dòng)的正常進(jìn)行；保證生命活動(dòng)的正常進(jìn)行； 酶：酶：催化細(xì)胞內(nèi)各種化學(xué)變化；催化細(xì)胞內(nèi)各種化學(xué)變化；4 能量：能量：生物利用的能量幾乎全都生物利用的能量幾乎全都 直接直接、間接間接來

2、自來自太陽光；太陽光； 光合作用：光合作用：唯一唯一直接直接利用太陽光利用太陽光 的過程；的過程； 細(xì)胞呼吸：細(xì)胞呼吸：間接間接利用太陽光的過程；利用太陽光的過程； 本章內(nèi)容：本章內(nèi)容：能量、酶能量、酶； 細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸（重點(diǎn)重點(diǎn)） 、光合作用光合作用（重點(diǎn)重點(diǎn)）5 4.1 能與細(xì)胞能與細(xì)胞 4.1.1 能是作功的本領(lǐng)；能是作功的本領(lǐng)； 4.1.2 熱力學(xué)定律熱力學(xué)定律 4.1.3 吸能反應(yīng)吸能反應(yīng)、放能反應(yīng)放能反應(yīng) 4.1.4 ATP是細(xì)胞中的能量通貨是細(xì)胞中的能量通貨64.1.1 能是作功的本領(lǐng)能是作功的本領(lǐng) 生物體內(nèi)作的功多種多樣：生物體內(nèi)作的功多種多樣： 肌肉收縮、生物體運(yùn)動(dòng)、肌肉收

3、縮、生物體運(yùn)動(dòng)、 物質(zhì)流動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)合成等。物質(zhì)流動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)合成等。 作功都要消耗能量，沒有能，生物就作功都要消耗能量，沒有能，生物就不可能存活。不可能存活。7 能：能：動(dòng)能、勢(shì)能動(dòng)能、勢(shì)能 勢(shì)能：勢(shì)能：物體因位置、本身排列物體因位置、本身排列 而具有的能量，即而具有的能量，即位能；位能； 高處物體；高處物體； 化學(xué)能：化學(xué)能：一種勢(shì)能一種勢(shì)能 生物體內(nèi)最重要能量形式生物體內(nèi)最重要能量形式 電子：電子：帶負(fù)電荷，具勢(shì)能；帶負(fù)電荷，具勢(shì)能； 細(xì)胞中分子：細(xì)胞中分子：原子排列原子排列 勢(shì)能；勢(shì)能；84.1.2 熱力學(xué)定律熱力學(xué)定律 能量可從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，生命能量可從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

4、另一種形式，生命活動(dòng)依賴于能量的轉(zhuǎn)變?；顒?dòng)依賴于能量的轉(zhuǎn)變。 熱力學(xué)定律：熱力學(xué)定律： 第一定律：第一定律：即：即：能量守恒定律。能量守恒定律。 宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能形式轉(zhuǎn)變。形式轉(zhuǎn)變。 第二定律：第二定律：能量轉(zhuǎn)變導(dǎo)致宇宙的無序性增加。能量轉(zhuǎn)變導(dǎo)致宇宙的無序性增加。9 根據(jù)熱力學(xué)第二定律根據(jù)熱力學(xué)第二定律推論推論 一個(gè)特定體系的一個(gè)特定體系的有序性有序性 其環(huán)境的其環(huán)境的無序性無序性 生物體是開放體系生物體是開放體系 生物體不斷與環(huán)境進(jìn)行生物體不斷與環(huán)境進(jìn)行 物質(zhì)物質(zhì)、能量交換；能量交換；10 細(xì)胞：細(xì)胞：利用利用有序性低的有序

5、性低的原料原料 制造制造高度有序的高度有序的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 氨基酸氨基酸 特定序列的特定序列的多肽；多肽； 多種大分子多種大分子 結(jié)構(gòu)復(fù)雜的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的膜系統(tǒng)；膜系統(tǒng)； 生長中的生物體或細(xì)胞生長中的生物體或細(xì)胞 是熵值不斷減少的獨(dú)立體系；是熵值不斷減少的獨(dú)立體系； 生存于熵值不斷增加的宇宙之中；生存于熵值不斷增加的宇宙之中； （外界環(huán)境之中）（外界環(huán)境之中）114.1.3 吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)化學(xué)反應(yīng)：化學(xué)反應(yīng)：放能、吸能反應(yīng)兩大類。放能、吸能反應(yīng)兩大類。吸能反應(yīng)：吸能反應(yīng)：產(chǎn)物分子中的勢(shì)能產(chǎn)物分子中的勢(shì)能反應(yīng)物分子反應(yīng)物分子中的勢(shì)能多。中的勢(shì)能多。 吸收的能量吸收的能量 = 產(chǎn)物分子

6、勢(shì)能產(chǎn)物分子勢(shì)能 反應(yīng)物分子勢(shì)能；反應(yīng)物分子勢(shì)能； 吸收吸收周圍環(huán)境中的周圍環(huán)境中的能量能量 貯存貯存于產(chǎn)物分子中；于產(chǎn)物分子中；12 光合作用光合作用 生物界最重要的吸能反應(yīng)；生物界最重要的吸能反應(yīng)； 反應(yīng)物：反應(yīng)物：低能量的低能量的CO2、H2O； 產(chǎn)物：產(chǎn)物：高能量的糖；高能量的糖； 能量來源：能量來源：太陽光（光能）太陽光（光能）13 細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸產(chǎn)生能量，將糖分子產(chǎn)生能量，將糖分子中的能量釋放，用于細(xì)胞內(nèi)的吸能中的能量釋放，用于細(xì)胞內(nèi)的吸能反應(yīng)。反應(yīng)。 細(xì)胞內(nèi)的放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)通細(xì)胞內(nèi)的放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)通過過ATP進(jìn)行能量傳遞。進(jìn)行能量傳遞。144.1.4 ATP是細(xì)胞中的能

7、量通貨是細(xì)胞中的能量通貨ATP戊糖戊糖含氮堿基含氮堿基腺嘌呤腺嘌呤3個(gè)磷酸根個(gè)磷酸根ATP的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)15ATP是各種活細(xì)胞內(nèi)的一種是各種活細(xì)胞內(nèi)的一種高能磷酸化高能磷酸化合物。合物。 A P P P腺腺苷苷磷酸磷酸基團(tuán)基團(tuán) 高能高能磷酸鍵磷酸鍵第二個(gè)高能磷酸鍵相當(dāng)?shù)诙€(gè)高能磷酸鍵相當(dāng)脆弱，水解時(shí)容易斷裂，脆弱，水解時(shí)容易斷裂，釋放出大量的能量釋放出大量的能量 ATP的結(jié)構(gòu)簡式：的結(jié)構(gòu)簡式： 16ATP合成酶合成酶ADP + Pi ATP能量能量 +ATP ADP + P i + 能量能量ATP（水解）酶（水解）酶各項(xiàng)需能的各項(xiàng)需能的生命活動(dòng)生命活動(dòng)ATP循環(huán)：循環(huán)：通過通過ATP的水解和合成

8、使放能反的水解和合成使放能反 應(yīng)所釋放的能量用于吸能反應(yīng)的過程。應(yīng)所釋放的能量用于吸能反應(yīng)的過程。17ATP水解的放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)相偶聯(lián)水解的放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)相偶聯(lián)吸能活化將谷氨酸吸能活化將谷氨酸磷酸化，高能谷氨酸磷酸化，高能谷氨酸ATP水解，水解，放能放能18 ATP是細(xì)胞中的能量載體，是細(xì)胞中的能量載體，常稱之為細(xì)胞中的能量通貨常稱之為細(xì)胞中的能量通貨（energy currency）。）。194.2.1 酶降低反應(yīng)的活化能酶降低反應(yīng)的活化能酶：酶：生物催化劑，生物催化劑，2000 多種多種; 催化作用催化作用加速反應(yīng)進(jìn)行、不發(fā)生變壞。加速反應(yīng)進(jìn)行、不發(fā)生變壞。 非細(xì)胞條件下也能發(fā)揮作

9、用。非細(xì)胞條件下也能發(fā)揮作用。4.2 酶酶20酶為什么能夠加速化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行？酶為什么能夠加速化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行？ 任何一個(gè)分子要發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，都必須任何一個(gè)分子要發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，都必須獲得活化能，被活化后才能進(jìn)行。獲得活化能，被活化后才能進(jìn)行。 正因如此，生物體內(nèi)化學(xué)性質(zhì)活潑的物正因如此，生物體內(nèi)化學(xué)性質(zhì)活潑的物質(zhì)才能保持穩(wěn)定。如質(zhì)才能保持穩(wěn)定。如 ATP，豐富的水環(huán)境中，豐富的水環(huán)境中能穩(wěn)定存在。只有在能穩(wěn)定存在。只有在ATP酶的催化下才能發(fā)酶的催化下才能發(fā)生水解反應(yīng)釋放能量。生水解反應(yīng)釋放能量。21酶能降低反應(yīng)的活化能酶能降低反應(yīng)的活化能活化能活化能斷裂化學(xué)鍵，啟動(dòng)反應(yīng)所需的最斷裂化學(xué)鍵，啟動(dòng)

10、反應(yīng)所需的最低的能量。低的能量。 酶為酶為什么能什么能夠加速夠加速化學(xué)反化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)應(yīng)的進(jìn)行？行？22酶酶-底物復(fù)合物學(xué)說：底物復(fù)合物學(xué)說： E+S E-S E+P酶的活性部位：酶的活性部位： 球蛋白表面的小凹球蛋白表面的小凹或溝狀部分。其精確或溝狀部分。其精確結(jié)構(gòu)決定酶的特異性。結(jié)構(gòu)決定酶的特異性。酶分子怎樣降低反應(yīng)的活化能？酶分子怎樣降低反應(yīng)的活化能？23酶作用示意圖酶作用示意圖（酶將產(chǎn)物釋放）（酶將產(chǎn)物釋放）活性部位只適于結(jié)合一種或一類底物分活性部位只適于結(jié)合一種或一類底物分子子專一性專一性244.2.2 影響酶活性的因素影響酶活性的因素 最適條件：最適條件：酶活性最高酶活性最高 溫度：

11、溫度：人體溫附近；人體溫附近； pH：中性附近；中性附近； 鹽濃度：鹽濃度：低；低；25 輔因子：輔因子：酶正?；顒?dòng)需要，酶正?；顒?dòng)需要， 非蛋白成分；非蛋白成分； 無機(jī)物：無機(jī)物：鐵、銅、鎂離子等；鐵、銅、鎂離子等； 有機(jī)物：有機(jī)物：又稱又稱輔酶輔酶 維生素，或其衍生物；維生素，或其衍生物； 如：如：維生素維生素B6，轉(zhuǎn)氨酶的輔酶；，轉(zhuǎn)氨酶的輔酶；26構(gòu)象相似構(gòu)象相似 酶的抑制劑：酶的抑制劑：減慢、停止酶的作用減慢、停止酶的作用 競爭性抑制劑競爭性抑制劑 分子構(gòu)象似底物分子構(gòu)象似底物 與酶的活性與酶的活性 部位結(jié)合部位結(jié)合 底物不能底物不能 與酶結(jié)合；與酶結(jié)合；27 非競爭性抑制劑：非競爭性

12、抑制劑：結(jié)構(gòu)與底物不同結(jié)構(gòu)與底物不同 與酶其它部位結(jié)合與酶其它部位結(jié)合 （非活性部位非活性部位） 酶分子形變酶分子形變 活性部位不能活性部位不能 與底物結(jié)合。與底物結(jié)合。非活性中心結(jié)合非活性中心結(jié)合28 如如 ATP：是是ATP合酶的催化產(chǎn)物，合酶的催化產(chǎn)物， 也是也是ATP合酶的非競爭性抑制劑；合酶的非競爭性抑制劑； 當(dāng)當(dāng) ATP 供供 求，干擾求，干擾 ATP 合酶；合酶； 負(fù)反饋：負(fù)反饋：細(xì)胞代謝最主要調(diào)節(jié)機(jī)制細(xì)胞代謝最主要調(diào)節(jié)機(jī)制29 抑制劑的作用：抑制劑的作用：可逆、不可逆可逆、不可逆 可逆的抑制劑：可逆的抑制劑：競爭性抑制劑競爭性抑制劑 抑制劑、酶：抑制劑、酶：弱鍵弱鍵（氫鍵氫鍵）

13、結(jié)合；）結(jié)合； 底物濃度底物濃度 抑制劑濃度抑制劑濃度時(shí)時(shí) 底物、酶活性部位底物、酶活性部位 仍可結(jié)合仍可結(jié)合 發(fā)生反應(yīng)；發(fā)生反應(yīng)；30 不可逆的抑制劑不可逆的抑制劑 抑制劑、酶：抑制劑、酶：強(qiáng)鍵強(qiáng)鍵（共價(jià)鍵共價(jià)鍵）結(jié)合；）結(jié)合； 酶分子變形、破壞酶分子變形、破壞 永久失活；永久失活；31 抑制劑的應(yīng)用抑制劑的應(yīng)用 有機(jī)磷殺蟲劑：有機(jī)磷殺蟲劑：馬拉硫磷等馬拉硫磷等 抑制乙酰膽堿脂酶抑制乙酰膽堿脂酶 阻斷神經(jīng)通路阻斷神經(jīng)通路 昆蟲死亡；昆蟲死亡； （突觸信號(hào)傳遞）（危害人畜）（突觸信號(hào)傳遞）（危害人畜） 青霉素：青霉素：抑制合成細(xì)胞壁的酶；抑制合成細(xì)胞壁的酶； 抗生素，殺菌；抗生素，殺菌； 對(duì)人

14、、畜無害對(duì)人、畜無害324.2.3 核酶核酶核酶：核酶：具催化作用的具催化作用的RNA分子。分子。兩類：兩類： 催化分子內(nèi)反應(yīng)催化分子內(nèi)反應(yīng) 分子的一部分與另一部分反應(yīng)。分子的一部分與另一部分反應(yīng)。 如如 RNA 的一段在該分子內(nèi)改換位置，的一段在該分子內(nèi)改換位置， 此此RNA分子既是底物又是催化劑。分子既是底物又是催化劑。33 催化分子間反應(yīng)催化分子間反應(yīng) 催化別的分子反應(yīng)，催化別的分子反應(yīng)，RNA核酶分子核酶分子本身無變化。本身無變化。如如 從基因的從基因的RNA拷貝上切去不需要片拷貝上切去不需要片段、促進(jìn)線粒體內(nèi)段、促進(jìn)線粒體內(nèi)DNA復(fù)制的反應(yīng)。復(fù)制的反應(yīng)。344.3.1 細(xì)胞呼吸引論細(xì)

15、胞呼吸引論細(xì)胞細(xì)胞呼吸呼吸：細(xì)胞在有氧條件下從食物分細(xì)胞在有氧條件下從食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的過程。子（主要是葡萄糖）中取得能量的過程。所有細(xì)胞時(shí)時(shí)刻刻都需要氧化有機(jī)物釋所有細(xì)胞時(shí)時(shí)刻刻都需要氧化有機(jī)物釋放能量，維持生命活動(dòng)。放能量，維持生命活動(dòng)。4.3 細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸35 細(xì)胞呼吸是細(xì)胞呼吸是一種特殊形式的燃燒一種特殊形式的燃燒 木材燃燒、細(xì)胞呼吸，木材燃燒、細(xì)胞呼吸， 均為氧化還原反應(yīng)，但又不同；均為氧化還原反應(yīng)，但又不同；木材燃燒木材燃燒細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸條件：條件：高溫高溫 常溫常溫產(chǎn)能形式：產(chǎn)能形式：光、光、 熱；熱； 化學(xué)能：化學(xué)能：ATP， 可供細(xì)胞利用；可供細(xì)胞利用

16、； 熱；熱；狀態(tài)：狀態(tài)：強(qiáng)烈，強(qiáng)烈， 不可控不可控 溫和，溫和， 精密調(diào)控精密調(diào)控36“嫦娥三號(hào)嫦娥三號(hào)”發(fā)射升空發(fā)射升空 成功落月成功落月37 細(xì)胞呼吸的精密控制細(xì)胞呼吸的精密控制 包含許多反應(yīng)；包含許多反應(yīng)； 每個(gè)反應(yīng)每個(gè)反應(yīng) 只發(fā)生微小只發(fā)生微小變化，變化， 釋放出少量釋放出少量能量，能量， 由專一的由專一的酶酶催化催化38 葡萄糖的氧化分解葡萄糖的氧化分解39 歸納為歸納為3個(gè)階段：個(gè)階段： 1）糖酵解；糖酵解； 2）檸檬酸循環(huán)；檸檬酸循環(huán)； 3）電子傳遞鏈電子傳遞鏈404.3.2 糖酵解糖酵解 一系列反應(yīng)，細(xì)胞質(zhì)中，不需氧。一系列反應(yīng)，細(xì)胞質(zhì)中，不需氧。 總反應(yīng)：總反應(yīng)：葡萄糖葡萄糖

17、+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到移到ADP，生成，生成ATP的磷酸化。的磷酸化。41 總結(jié)果：總結(jié)果：1 分子葡萄糖分子葡萄糖 2 丙酮酸丙酮酸 + 2 NADH + 2 ATP； 42 丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧 丙酮酸丙酮酸 擴(kuò)散擴(kuò)散 進(jìn)入線粒體，繼續(xù)氧化。進(jìn)入線粒體，繼續(xù)氧化。 丙酮酸氧化脫羧，與輔酶丙酮酸氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成活化的結(jié)合成活化的乙乙酰輔酶酰輔酶A(乙酰乙酰CoA)，進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。，進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。 釋放釋放1分子分子CO2，生成，生成1分

18、子分子NADH。 丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)在線粒體在線粒體基質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行。中進(jìn)行。434.3.3 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán) 又稱又稱三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)或或Krebs循環(huán)。循環(huán)。 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜，其余在線粒體基質(zhì)位于線粒體內(nèi)膜，其余在線粒體基質(zhì)中。中。 1分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生4個(gè)個(gè)CO2分子，分子，6個(gè)個(gè)NADH分子，分子，2個(gè)個(gè)FADH2分子和分子和2個(gè)個(gè)ATP分子。分子。 各種細(xì)胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)；各種細(xì)胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)； 檸檬酸循環(huán)是檸檬酸循環(huán)是最經(jīng)濟(jì)最經(jīng)濟(jì)和和最有效率最有效率的氧化系統(tǒng)

19、。的氧化系統(tǒng)。441個(gè)丙酮酸產(chǎn)生個(gè)丙酮酸產(chǎn)生1個(gè)乙酰個(gè)乙酰CoA454.3.4 電子傳遞鏈和氧化磷酸化電子傳遞鏈和氧化磷酸化 NADH、FADH2中的中的能能通過通過電子傳遞鏈電子傳遞鏈釋放并轉(zhuǎn)釋放并轉(zhuǎn)移到移到ATP中。中。 電子傳遞鏈：電子傳遞鏈：存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體。電子傳遞體。 糖酵解、檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的糖酵解、檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH和和FADH2中的中的高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后原反應(yīng)而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后到達(dá)分子到達(dá)分子氧氧。46

20、細(xì)胞呼吸中的電子傳遞鏈細(xì)胞呼吸中的電子傳遞鏈47 氧化磷酸化：氧化磷酸化：電子傳遞過程中高能電子釋電子傳遞過程中高能電子釋放的能，通過磷酸化被儲(chǔ)存到放的能，通過磷酸化被儲(chǔ)存到ATP中。這里中。這里發(fā)生的發(fā)生的磷酸化作用磷酸化作用和和氧化過程氧化過程的電子傳遞緊的電子傳遞緊密相關(guān)，稱密相關(guān)，稱氧化磷酸化氧化磷酸化。 化學(xué)滲透學(xué)說：化學(xué)滲透學(xué)說：1961 英英 Mitchell提出，提出， 解釋氧化磷酸化的作用機(jī)制。解釋氧化磷酸化的作用機(jī)制。48電子傳遞體和蛋白質(zhì)復(fù)合體電子傳遞體和蛋白質(zhì)復(fù)合體49電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度H+H+ADPATP化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說50兩條呼吸鏈兩條呼吸鏈1NADH=2

21、.5ATP1FADH2=1.5ATP51 呼吸作用產(chǎn)生的呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計(jì)統(tǒng)計(jì)1分子葡萄糖經(jīng)過呼吸作用產(chǎn)生的分子葡萄糖經(jīng)過呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計(jì)：統(tǒng)計(jì)：糖酵解糖酵解底物水平磷酸化底物水平磷酸化己糖分子活化己糖分子活化產(chǎn)生產(chǎn)生2 NADH4ATP （細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）-2ATP （細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）5 或或 3ATP（線粒體）（線粒體）丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧2 NADH5 ATP （線粒體）（線粒體）三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化底物水平磷酸化產(chǎn)生產(chǎn)生6 NADH 2 FADH2 2 ATP （線粒體）（線粒體）15ATP （線粒體）（線粒體）3 ATP （線粒體）（線粒體）總計(jì)總計(jì)3

22、2 或或 30 ATP52糖酵解產(chǎn)生的糖酵解產(chǎn)生的2分子分子NADH不能在不能在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中中進(jìn)行氧化磷酸化，因?yàn)椋哼M(jìn)行氧化磷酸化，因?yàn)椋貉趸姿峄荒茉诰€粒體中通過電子傳遞鏈氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈進(jìn)行；進(jìn)行； NADH不能透過線粒體膜。不能透過線粒體膜。實(shí)際通過實(shí)際通過磷酸甘油環(huán)路磷酸甘油環(huán)路或或蘋果酸天冬氨蘋果酸天冬氨酸環(huán)路酸環(huán)路進(jìn)行。進(jìn)行。53磷酸甘油環(huán)路磷酸甘油環(huán)路 NADH本身不進(jìn)入線粒體，它的電子本身不進(jìn)入線粒體，它的電子由由3-磷酸甘油帶入線粒體。磷酸甘油帶入線粒體。3-磷酸甘油穿膜運(yùn)輸磷酸甘油穿膜運(yùn)輸2個(gè)電子，消耗個(gè)電子，消耗1分子分子ATP，因此，因此，1個(gè)

23、個(gè)NADH實(shí)際上只形成實(shí)際上只形成1.5分子分子ATP。54蘋果酸天冬氨酸環(huán)路蘋果酸天冬氨酸環(huán)路 NADH的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋放電子成草酰乙酸，草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成天冬氨酸穿放電子成草酰乙酸，草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成天冬氨酸穿過線粒體膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；細(xì)胞質(zhì)中天冬氨酸再經(jīng)草過線粒體膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；細(xì)胞質(zhì)中天冬氨酸再經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)變成蘋果酸，進(jìn)入下一輪循環(huán)。此過程酰乙酸轉(zhuǎn)變成蘋果酸，進(jìn)入下一輪循環(huán)。此過程N(yùn)ADH的電子運(yùn)輸不耗能，的電子運(yùn)輸不耗能， 1個(gè)個(gè)NADH形成形成2.5分子分子ATP。554.3.5 發(fā)酵作用發(fā)酵作用 無氧呼吸：無氧呼吸：細(xì)菌等利用細(xì)菌等利用無

24、機(jī)物代替氧作為最無機(jī)物代替氧作為最終的電子受體終的電子受體進(jìn)行呼吸。進(jìn)行呼吸。 發(fā)酵：發(fā)酵：厭氧細(xì)菌和酵母菌在無氧條件下獲取厭氧細(xì)菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程。能量的過程。（1）酒精發(fā)酵：）酒精發(fā)酵： 葡萄糖葡萄糖經(jīng)糖酵解成經(jīng)糖酵解成丙酮酸丙酮酸，丙酮酸脫羧，放，丙酮酸脫羧，放出出CO2而成而成乙醛乙醛，乙醛接受，乙醛接受H還原成還原成酒精酒精。5657（2）乳酸發(fā)酵：）乳酸發(fā)酵： 某些微生物（乳酸菌）、高等動(dòng)物（人）某些微生物（乳酸菌）、高等動(dòng)物（人） 葡萄糖葡萄糖酵解產(chǎn)生的酵解產(chǎn)生的丙酮酸丙酮酸不經(jīng)過脫羧，直接不經(jīng)過脫羧，直接接受接受H還原成還原成乳酸乳酸。 無氧呼吸的效率遠(yuǎn)比有氧

25、呼吸低（無氧呼吸的效率遠(yuǎn)比有氧呼吸低（1/20），），但可作為但可作為O2供應(yīng)不及時(shí)的應(yīng)急措施供應(yīng)不及時(shí)的應(yīng)急措施。58594.3.6 各種分子的分解和合成各種分子的分解和合成 氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先轉(zhuǎn)化為某種氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先轉(zhuǎn)化為某種中中間代謝物間代謝物，再進(jìn)入，再進(jìn)入糖酵解糖酵解或或檸檬羧酸循環(huán)檸檬羧酸循環(huán)。 氨基酸氧化：氨基酸氧化：先脫氨，再進(jìn)入呼吸代謝途徑。先脫氨，再進(jìn)入呼吸代謝途徑。 脂肪酸氧化：脂肪酸氧化：轉(zhuǎn)化為乙酰轉(zhuǎn)化為乙酰CoA，再進(jìn)入檸檬酸，再進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。循環(huán)。 甘油：甘油：轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?，進(jìn)入糖酵解過程。轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?，進(jìn)入糖酵解過程。6061 食

26、物分子并不都用于氧化產(chǎn)生食物分子并不都用于氧化產(chǎn)生ATP，也用于生物合成的原料。，也用于生物合成的原料。如：生物的生長、必要的修復(fù)等。如：生物的生長、必要的修復(fù)等。62脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油甘油蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸63 食物中的有機(jī)分子轉(zhuǎn)化而成的分子可直食物中的有機(jī)分子轉(zhuǎn)化而成的分子可直接被細(xì)胞利用；接被細(xì)胞利用； 細(xì)胞呼吸過程中的中間產(chǎn)物可作為原料細(xì)胞呼吸過程中的中間產(chǎn)物可作為原料加以利用；加以利用； 葡萄糖不是通過糖酵解產(chǎn)物逆轉(zhuǎn)合成，葡萄糖不是通過糖酵解產(chǎn)物逆轉(zhuǎn)合成，需要通過需要通過光合作用光合作用才能合成。才能合成。64細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸是生物體獲得能量的主要代是生物體獲得能量的主要

27、代謝途徑，主要在線粒體中進(jìn)行，在溫謝途徑，主要在線粒體中進(jìn)行，在溫和條件和酶的參與調(diào)控下，通過一系和條件和酶的參與調(diào)控下，通過一系列氧化還原反應(yīng)，將儲(chǔ)藏在葡萄糖等列氧化還原反應(yīng)，將儲(chǔ)藏在葡萄糖等中的化學(xué)能釋放，并以高能磷酸鍵的中的化學(xué)能釋放，并以高能磷酸鍵的形式貯藏在形式貯藏在ATP分子中；分子中；小小 結(jié)結(jié)65在細(xì)胞呼吸過程中，在有氧條件下，在細(xì)胞呼吸過程中，在有氧條件下，細(xì)胞對(duì)其燃料物質(zhì)的徹底氧化形成細(xì)胞對(duì)其燃料物質(zhì)的徹底氧化形成CO2和和H2O。糖酵解不產(chǎn)生。糖酵解不產(chǎn)生CO2 ， CO2主要是通過三羧酸循環(huán)形成；主要是通過三羧酸循環(huán)形成； H2O在電子傳遞過程的最后階段生成在電子傳遞過

28、程的最后階段生成66三羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼三羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放吸作用釋放CO2的來源，釋放的的來源，釋放的CO2不是直接來自于氧氣，而是靠氧化底不是直接來自于氧氣，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧來實(shí)現(xiàn)的；物中的氧和水分子中的氧來實(shí)現(xiàn)的；電子傳遞鏈就是通過一系列的氧化還電子傳遞鏈就是通過一系列的氧化還原反應(yīng)，將高能電子從原反應(yīng)，將高能電子從NADH 和和FADH2最終傳遞給分子氧，生成水；最終傳遞給分子氧，生成水；67生物細(xì)胞通過生物細(xì)胞通過底物水平磷酸化底物水平磷酸化和和氧化磷氧化磷酸化酸化兩種途徑合成兩種途徑合成ATP。底物水平磷酸。底物水平磷酸化是相關(guān)的

29、酶將底物分子上的磷酸基團(tuán)化是相關(guān)的酶將底物分子上的磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)移到直接轉(zhuǎn)移到ADP分子上；電子傳遞系統(tǒng)分子上；電子傳遞系統(tǒng)發(fā)生的氧化磷酸化涉及電子傳遞。發(fā)生的氧化磷酸化涉及電子傳遞。通過上述通過上述2種磷酸化途徑，種磷酸化途徑，1分子葡萄糖分子葡萄糖通過有氧呼吸共形成通過有氧呼吸共形成30或或32個(gè)個(gè)ATP；68三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)的共同代謝過程，這些物質(zhì)可通的共同代謝過程，這些物質(zhì)可通過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系。過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系。69線粒體是細(xì)胞內(nèi)自由基的源泉，是線粒體是細(xì)胞內(nèi)自由基的源泉，是決定細(xì)決定細(xì)胞衰老的生物鐘；胞衰老的生物鐘；線粒

30、體釋放細(xì)胞色素線粒體釋放細(xì)胞色素 c 參與細(xì)胞凋亡；參與細(xì)胞凋亡；線粒體是細(xì)胞內(nèi)線粒體是細(xì)胞內(nèi)最易受損傷最易受損傷的敏感細(xì)胞的敏感細(xì)胞器，器，20世紀(jì)世紀(jì)90年代中期以來，發(fā)現(xiàn)線粒體年代中期以來，發(fā)現(xiàn)線粒體DNA變異與變異與100多種人類疾病有關(guān)，興起多種人類疾病有關(guān)，興起“線粒體醫(yī)學(xué)線粒體醫(yī)學(xué)”。有關(guān)線粒體的研究已成為有關(guān)線粒體的研究已成為當(dāng)前生命科學(xué)和分子醫(yī)學(xué)的新領(lǐng)域。當(dāng)前生命科學(xué)和分子醫(yī)學(xué)的新領(lǐng)域。70 光合作用：光合作用：綠色自養(yǎng)植綠色自養(yǎng)植物將物將光能光能轉(zhuǎn)換為有機(jī)分子轉(zhuǎn)換為有機(jī)分子的的化學(xué)能化學(xué)能的過程。的過程。 光合作用為異養(yǎng)生物提供光合作用為異養(yǎng)生物提供食物食物和和氧氣氧氣，是

31、地球上，是地球上絕大多數(shù)生物賴以生存的絕大多數(shù)生物賴以生存的基礎(chǔ)?；A(chǔ)。4.4 光合作用光合作用714.4.1 光合作用引論光合作用引論1.光合作用的發(fā)現(xiàn)（自學(xué)）光合作用的發(fā)現(xiàn)（自學(xué)） 柳樹實(shí)驗(yàn)：柳樹實(shí)驗(yàn)：17世紀(jì)世紀(jì)van Helmont將將2.3 kg的小柳樹種在的小柳樹種在90.8 kg干土中，雨水澆干土中，雨水澆5年后，小柳樹重年后，小柳樹重76.7kg，而土，而土僅減少僅減少57 g。由此，他認(rèn)為植物從水中取得所需的物。由此，他認(rèn)為植物從水中取得所需的物質(zhì)。質(zhì)。 Joseph Priestley（1772）：密閉容器、小鼠、薄荷；：密閉容器、小鼠、薄荷； Jan Ingenhousz

32、（1779）：植物凈化空氣依賴光照；：植物凈化空氣依賴光照； J. Senebier（1782）：植物照光吸收：植物照光吸收CO2，釋放，釋放O2; N.T. De Saussure（1804）:水參與光合作用；水參與光合作用； j. Sachs（1864）：光合作用產(chǎn)生葡萄糖：光合作用產(chǎn)生葡萄糖 。 光光 CO2+H2O (CH2O)+O2 綠色細(xì)胞綠色細(xì)胞72 希爾反應(yīng)：希爾反應(yīng)：1937，R. Hill用離體葉綠體培養(yǎng)用離體葉綠體培養(yǎng)證明，光合作用放出的證明，光合作用放出的O2，來自，來自H2O。 40年代初，用年代初，用18O同位素示蹤，同位素示蹤，更進(jìn)一步證更進(jìn)一步證明光合作用放出的

33、明光合作用放出的O2，來自，來自H2O。 光合作用通式：光合作用通式： 6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2732.光合作用概述光合作用概述 光合作用是地球上最重要的化學(xué)過程，為地球上絕光合作用是地球上最重要的化學(xué)過程，為地球上絕大多數(shù)的生物提供食物。大多數(shù)的生物提供食物。 自養(yǎng)生物：自養(yǎng)生物：能進(jìn)行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。能進(jìn)行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。 異養(yǎng)生物：異養(yǎng)生物：依靠光合作用產(chǎn)物生活的生物是異養(yǎng)依靠光合作用產(chǎn)物生活的生物是異養(yǎng)生物。生物。 光合作用是吸能反應(yīng)，利用太陽光能把光合作用是吸能反應(yīng)，利用太陽光能把CO2轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)樘?，并將能量貯存在糖分子內(nèi)。糖，并將

34、能量貯存在糖分子內(nèi)。74光合作用分兩個(gè)階段：光合作用分兩個(gè)階段： 光反應(yīng)：光反應(yīng)：將光能變成化學(xué)能并產(chǎn)生氧氣。在將光能變成化學(xué)能并產(chǎn)生氧氣。在葉葉綠體類囊體膜綠體類囊體膜中，發(fā)生水的光解、中，發(fā)生水的光解、O2的釋放、的釋放、ATP及及NADPH的生成，需要光。的生成，需要光。 碳反應(yīng)：碳反應(yīng)：在葉綠體在葉綠體基質(zhì)基質(zhì)中，利用光反應(yīng)形成的中，利用光反應(yīng)形成的ATP和和NADPH，將，將CO2還原為還原為糖糖，不需光直接參，不需光直接參與，但也與，但也必須在光下進(jìn)行必須在光下進(jìn)行。75光反應(yīng)光反應(yīng)碳反應(yīng)碳反應(yīng)76 4.4.2 光反應(yīng)光反應(yīng) 1. 葉綠素對(duì)光的吸收葉綠素對(duì)光的吸收 在高等植物中，光

35、合色素位于類囊體膜中。在高等植物中，光合色素位于類囊體膜中。 作用：作用：吸收日光吸收日光。 吸收光譜：吸收光譜：光合色素對(duì)不同波長光的吸收率。光合色素對(duì)不同波長光的吸收率。 吸收高峰在紅光區(qū)、藍(lán)光區(qū)，綠光被大量反射吸收高峰在紅光區(qū)、藍(lán)光區(qū)，綠光被大量反射或透射過葉片，故植物葉片顯示為綠色?；蛲干溥^葉片，故植物葉片顯示為綠色。77德國科學(xué)家德國科學(xué)家恩吉爾曼（恩吉爾曼（C. Engelmann）實(shí)驗(yàn)：）實(shí)驗(yàn)：研究光合作用的作用光譜，研究光合作用的作用光譜，水綿，好氧細(xì)菌，棱鏡，顯微鏡，水綿，好氧細(xì)菌，棱鏡，顯微鏡，得出在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)光合作用最強(qiáng)。得出在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)光合作用最強(qiáng)。78 主要作

36、用的色素是主要作用的色素是葉綠素葉綠素葉綠素葉綠素a、葉綠素葉綠素b， 葉綠體中還有葉綠體中還有類胡蘿卜素類胡蘿卜素胡蘿卜素、葉黃素胡蘿卜素、葉黃素。 直接參與光合作用的色素只有直接參與光合作用的色素只有葉綠素葉綠素a； 葉綠素葉綠素b和和類胡蘿卜素類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠素吸收的光傳遞給葉綠素a后才能被光合作用利用，稱為后才能被光合作用利用，稱為輔助色素輔助色素。 色素吸收光的實(shí)質(zhì)是色素吸收光的實(shí)質(zhì)是色素分子中的一個(gè)電子得色素分子中的一個(gè)電子得到光子中的能量，從基態(tài)進(jìn)入激發(fā)態(tài)，成為激到光子中的能量，從基態(tài)進(jìn)入激發(fā)態(tài)，成為激發(fā)電子。發(fā)電子。792. 光系統(tǒng)光系統(tǒng) 葉綠體中各種光合色素葉綠體

37、中各種光合色素幾種蛋白質(zhì)分幾種蛋白質(zhì)分子子和光合作用的原初電子受體組成，能和光合作用的原初電子受體組成，能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的裝置。將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的裝置。 組成組成: 作用中心、天線色素和原初電子受體作用中心、天線色素和原初電子受體3個(gè)部分，分個(gè)部分，分光系統(tǒng)光系統(tǒng)和和光系統(tǒng)光系統(tǒng).80 每一系統(tǒng)包含每一系統(tǒng)包含250-400個(gè)葉綠素和其他色素分子。個(gè)葉綠素和其他色素分子。 作用中心：作用中心：光系統(tǒng)中光系統(tǒng)中12個(gè)高度特化的葉綠素個(gè)高度特化的葉綠素a分子，在紅光區(qū)的吸收高峰略遠(yuǎn)于一般葉綠素分子，在紅光區(qū)的吸收高峰略遠(yuǎn)于一般葉綠素a分分子，能將激發(fā)的電子遞給原初電子受體，稱光系統(tǒng)子，能將激

38、發(fā)的電子遞給原初電子受體，稱光系統(tǒng)的作用中心（反應(yīng)中心）。的作用中心（反應(yīng)中心）。 天線色素：天線色素：光系統(tǒng)中作用中心以外的所有光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子。各種色素分子。 作用作用將吸收的光能傳遞給作用中心的葉將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素綠素a分子。分子。81光子光子 激發(fā)天線葉綠素激發(fā)天線葉綠素 共振傳遞能量共振傳遞能量 P700、P680 放出高能電子放出高能電子 受體受體 電子傳遞鏈電子傳遞鏈82葉綠體中有兩種光系統(tǒng)：葉綠體中有兩種光系統(tǒng)：PS I：反應(yīng)中心葉綠素吸收高峰在反應(yīng)中心葉綠素吸收高峰在700 nm，稱，稱P700PS II：P680為反應(yīng)中心。為反應(yīng)中心。

39、 2個(gè)光系統(tǒng)之間有個(gè)光系統(tǒng)之間有電子傳遞鏈電子傳遞鏈相連接。相連接。833.光合電子傳遞鏈光合電子傳遞鏈84兩光合作用系統(tǒng)間的協(xié)同作用兩光合作用系統(tǒng)間的協(xié)同作用85 光合磷酸化：光合磷酸化：光合作用中，質(zhì)子穿過類囊體膜上光合作用中，質(zhì)子穿過類囊體膜上ATP合成酶復(fù)合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基合成酶復(fù)合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基質(zhì)，同時(shí)將能量通過磷酸化貯存在質(zhì)，同時(shí)將能量通過磷酸化貯存在ATP中，這一磷酸中，這一磷酸化過程在光合作用過程中發(fā)生，稱為化過程在光合作用過程中發(fā)生，稱為光合磷酸化光合磷酸化。86氧化磷酸化氧化磷酸化、光合磷酸化光合磷酸化比較比較87光合磷酸化與氧化磷酸化的異

40、同光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項(xiàng)項(xiàng) 目目相同點(diǎn)相同點(diǎn)不同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化進(jìn)行進(jìn)行部位部位均在膜上進(jìn)行均在膜上進(jìn)行類囊體膜類囊體膜線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜ATP形成形成均經(jīng)均經(jīng)ATP合成酶形合成酶形成成在膜外側(cè)在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子電子傳遞傳遞均有一系列電子傳均有一系列電子傳遞體遞體在光合鏈上在光合鏈上在呼吸鏈上在呼吸鏈上能量能量狀況狀況均有能量轉(zhuǎn)換均有能量轉(zhuǎn)換來自光能的激發(fā)，來自光能的激發(fā)，貯藏能量貯藏能量來自底物的分解，來自底物的分解，釋放能量釋放能量H2O的關(guān)系的關(guān)系均與均與H2O有關(guān)有關(guān)H2O的光解的光解H2O的生成的生成質(zhì)子泵質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵參與均有質(zhì)

41、子泵參與PQ穿梭將穿梭將H+泵到膜泵到膜內(nèi)內(nèi)UQ穿梭將穿梭將H+泵到膜泵到膜外外88非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 PS I、PS II 2個(gè)系統(tǒng)參與，伴隨水的裂解、個(gè)系統(tǒng)參與，伴隨水的裂解、O2的釋放、的釋放、NADPH的形成、的形成、ATP的形成等作用過程，電子傳遞的的形成等作用過程，電子傳遞的途徑不是環(huán)式的，故稱為：途徑不是環(huán)式的，故稱為：非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化。89環(huán)式光合磷酸化：環(huán)式光合磷酸化： 當(dāng)當(dāng)NADP+供應(yīng)不足時(shí)，供應(yīng)不足時(shí)，PS I中中P700釋釋放的電子放的電子 經(jīng)經(jīng) 可溶性可溶性Fd PQ Cytb6-f PC P700 電子在電子傳遞鏈上傳遞時(shí)，有一定的質(zhì)

42、子電子在電子傳遞鏈上傳遞時(shí)，有一定的質(zhì)子積累，可形成一定量的積累，可形成一定量的ATP。 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化不不生成生成NADPH，也不發(fā)生，也不發(fā)生水的裂解和水的裂解和O2的釋放。的釋放。9091 4.5.3 碳反應(yīng)碳反應(yīng)（暗反應(yīng)）（暗反應(yīng)） 產(chǎn)所：產(chǎn)所：葉綠體基質(zhì)；葉綠體基質(zhì)； 產(chǎn)生糖產(chǎn)生糖 利用光反應(yīng)形成的利用光反應(yīng)形成的ATP、NADPH， 將將 CO2 還原還原 糖；糖； 步驟：步驟：許多，主要為許多，主要為Calvin 循環(huán)，循環(huán)， 光合碳還原循環(huán)；光合碳還原循環(huán)；921. 光合碳還原循環(huán)光合碳還原循環(huán) M. Calvin，諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)，諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng) Calvin 循環(huán)：

43、循環(huán)：幾乎所有光合生物，幾乎所有光合生物， 葉綠體基質(zhì)中；葉綠體基質(zhì)中； 定義：定義：CO2 固定固定 還原還原 糖；糖； 即：即： CO2、ATP、NADPH C3 糖（丙糖磷酸）；糖（丙糖磷酸）；93 唯一唯一原料：原料：CO2； 能量：能量：光反應(yīng)的產(chǎn)物光反應(yīng)的產(chǎn)物 ATP 能能 + ADP + Pi; NADPH 能能 + NADP+； 唯一唯一產(chǎn)物：產(chǎn)物：C3 糖（丙糖磷酸）糖（丙糖磷酸） 以后，以后，丙糖磷酸丙糖磷酸 各種糖類；各種糖類；94 3個(gè)階段：個(gè)階段： COCO2 2固定固定 氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng) RuBPRuBP的再生的再生 CO2固定固定 氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)

44、 RuBP的再生的再生CO2受體的再生受體的再生95 CO2固定：固定：3RuBP+3CO26 3-PGA RuBP：C5糖，糖，核酮糖二磷酸，核酮糖二磷酸，CO2受體受體 3-PGA：C3 糖酸，糖酸，3-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸； rubisco：催化劑催化劑 二磷酸核酮糖羧化酶；二磷酸核酮糖羧化酶； 實(shí)質(zhì)：實(shí)質(zhì)：羧化反應(yīng)羧化反應(yīng) C5 糖糖 2 C3 糖酸糖酸 CO2固定固定3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸（3-PGA）二磷酸二磷酸核酮糖核酮糖羧化酶羧化酶96 氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng) 利用能量最多利用能量最多 C3 糖酸糖酸（3-PGA） C3 糖糖（G3P ） 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 至此

45、，糖合成完成；至此，糖合成完成； 氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （3-PGA） 甘油醛甘油醛-3-磷酸（磷酸（G3P）葡萄糖等葡萄糖等97 以后，以后，G3P 葡萄糖等葡萄糖等 C6 糖糖、 多糖、多糖、 淀粉；淀粉； 已不屬于已不屬于 Calvin 循環(huán)；循環(huán)；3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （3-PGA） 甘油醛甘油醛-3-磷酸（磷酸（G3P） 氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)葡萄糖等葡萄糖等98甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸C5 糖，核酮糖二磷酸糖，核酮糖二磷酸 RuBP 的再生的再生 多個(gè)反應(yīng)，多個(gè)反應(yīng)， 5 C3 糖糖 3 C5 糖，糖， 核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸 （RuBP） 下

46、一輪循環(huán)下一輪循環(huán) RuBP的再生的再生99 歸納：歸納：Calvin 循環(huán)循環(huán) 變化：變化：3CO2、9ATP、6NADPH G3P（C3 糖，甘油醛糖，甘油醛-3-磷酸）磷酸） 發(fā)生部位：發(fā)生部位：葉綠體葉綠體基質(zhì)基質(zhì) 含全部相關(guān)的含全部相關(guān)的酶；酶； 產(chǎn)物產(chǎn)物 G3P：在此被利用、轉(zhuǎn)化；在此被利用、轉(zhuǎn)化； 意義：意義：一切生物的食物來源。一切生物的食物來源。100 ATP、NADPH（來自光反應(yīng)）（來自光反應(yīng)） ADP、NADP+ 類囊體類囊體 光反應(yīng)光反應(yīng) ATP、 NADPH。101 必須有光反應(yīng)才能完成碳反應(yīng)。必須有光反應(yīng)才能完成碳反應(yīng)。 碳反應(yīng)后產(chǎn)生的碳反應(yīng)后產(chǎn)生的NADP+及及

47、ADP又回到類囊體，再次用于進(jìn)行光反又回到類囊體，再次用于進(jìn)行光反應(yīng)。應(yīng)。1022. 幾種不同形式的碳反應(yīng)幾種不同形式的碳反應(yīng) 植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性 C3 途徑途徑、C3 植物植物 定義：定義：如前述如前述 Calvin 循環(huán)循環(huán) CO2 固定的第一個(gè)產(chǎn)物是固定的第一個(gè)產(chǎn)物是 C3 的的 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （3-PGA，糖酸）糖酸）103 C3 植物：植物：水稻、小麥、大豆；水稻、小麥、大豆； 多種果樹、蔬菜；多種果樹、蔬菜； 問題：問題：干旱、炎熱時(shí)氣孔關(guān)閉干旱、炎熱時(shí)氣孔關(guān)閉 適應(yīng)性：適應(yīng)性：氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 水分蒸發(fā)水分蒸發(fā) 氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 CO2不能進(jìn)

48、入葉片、不能進(jìn)入葉片、 O2 不能逸出葉片不能逸出葉片 CO2 分壓分壓、O2 分壓分壓104 光呼吸光呼吸（不是光反應(yīng)?。ú皇枪夥磻?yīng)?。?rubisco 特點(diǎn)：特點(diǎn)：Calvin 循環(huán)第循環(huán)第1個(gè)酶個(gè)酶 光照、光照、CO2 少、少、O2豐富時(shí)，豐富時(shí)， 固定固定O2的的作用特顯著：作用特顯著： 糖糖 C2 化合物化合物 CO2 + H2O； 光呼吸特點(diǎn)：光呼吸特點(diǎn)：似細(xì)胞呼吸分解糖，似細(xì)胞呼吸分解糖， 但不產(chǎn)生但不產(chǎn)生 ATP、NADPH； 后果：后果：影響植物生長；影響植物生長；105 C4 途徑途徑、C4 植物植物 C4 途徑：途徑：CO2 固定的第一個(gè)產(chǎn)物固定的第一個(gè)產(chǎn)物 是是 C4 化合物（如：草酰乙酸）化合物（如：草酰乙酸） C4 植物：植物：起源于熱帶，起源于熱帶， 玉米、高粱、甘蔗等；玉米、高粱、甘蔗等； 適應(yīng)性特點(diǎn)：適應(yīng)性特點(diǎn)：高溫、干燥、強(qiáng)光高溫、干燥、強(qiáng)