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文檔簡介

1、 第 11章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂 cell cycles and cell division 11.1 細(xì)胞周期細(xì)胞周期cell cycles11.2 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂cell division11.1 細(xì)胞周期細(xì)胞周期cell cycles11.1.1 細(xì)胞周期的概念細(xì)胞周期的概念11.1.2 細(xì)胞周期時相細(xì)胞周期時相11.1.3 細(xì)胞周期與細(xì)胞類群細(xì)胞周期與細(xì)胞類群11.1.4 細(xì)胞周期的研討方法細(xì)胞周期的研討方法11.1.5 細(xì)胞周期各時相的活動細(xì)胞周期各時相的活動11.1.6 細(xì)胞周期的關(guān)卡細(xì)胞周期的關(guān)卡 指延續(xù)分裂的細(xì)胞從一次有絲分裂指延續(xù)分裂的細(xì)胞從一次有絲分裂終了后開場生長到下次

2、有絲分裂終止所終了后開場生長到下次有絲分裂終止所閱歷的全過程。閱歷的全過程。 在這一過程中,細(xì)胞的遺傳物質(zhì)進(jìn)在這一過程中,細(xì)胞的遺傳物質(zhì)進(jìn)展復(fù)制并均等地分配給兩個子細(xì)胞。展復(fù)制并均等地分配給兩個子細(xì)胞。11.1.1 細(xì)胞周期的概念細(xì)胞周期的概念1間期間期(interphase):重新細(xì)胞產(chǎn)生到其開場分裂前重新細(xì)胞產(chǎn)生到其開場分裂前的一段時間的一段時間G1期期(Gap1 phase):從:從M期終了到期終了到S期開場前的期開場前的一段間歇期一段間歇期;S期:期:DNA合成期合成期(DNA synthetic phase);G2期期(Gap2 phase):DNA合成后合成后(S期期),到有絲,到

3、有絲分裂前的一個間歇期分裂前的一個間歇期;M期:有絲分裂期期:有絲分裂期(mitosis phase)。 并非每種細(xì)胞都有四個時期,如胚胎細(xì)胞并非每種細(xì)胞都有四個時期,如胚胎細(xì)胞沒有沒有G1期,細(xì)胞周期的長短決議于期,細(xì)胞周期的長短決議于G1期的長期的長短。短。P509 11.1.2 細(xì)胞周期時相2Phases of the cell cycle 11.1.3 細(xì)胞周期與細(xì)胞類群細(xì)胞周期與細(xì)胞類群cycling cell周期中細(xì)胞、繼續(xù)分裂細(xì)胞周期中細(xì)胞、繼續(xù)分裂細(xì)胞終端分化細(xì)胞終端分化細(xì)胞永久性失去了分裂才干永久性失去了分裂才干 的細(xì)胞。的細(xì)胞。quiescent cell靜止期細(xì)胞、靜止期

4、細(xì)胞、G0期細(xì)胞期細(xì)胞 又稱休眠細(xì)胞。暫時脫離細(xì)胞周期、又稱休眠細(xì)胞。暫時脫離細(xì)胞周期、 不進(jìn)展增殖,也叫靜止細(xì)胞群,如某些不進(jìn)展增殖,也叫靜止細(xì)胞群,如某些 免疫淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞等。免疫淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞等。311.1.4 細(xì)胞周期的研討方法細(xì)胞周期的研討方法細(xì)胞同步化細(xì)胞同步化(synchronization) 自然同步化自然同步化人工同步化人工同步化選擇同步法選擇同步法(selection synchrony)有絲分裂選擇法有絲分裂選擇法細(xì)胞沉降分別法細(xì)胞沉降分別法誘導(dǎo)同步法誘導(dǎo)同步法DNA合成阻斷法合成阻斷法分裂中期阻斷法分裂中期阻斷法條件突變條件突變(conditional m

5、utants)G1期期 (Gap1 phase)S 期期 (synthesis phase)G2 期期(Gap2 phase) M期期11.1.5 細(xì)胞周期各時相的活動細(xì)胞周期各時相的活動4G1期期 (Gap1 phase) 又叫合成前期,主要合成又叫合成前期,主要合成rRNA、蛋白質(zhì)、脂類和糖類,在蛋白質(zhì)、脂類和糖類,在G1期后期,期后期,DNA聚合酶的活性大大添加。聚合酶的活性大大添加。S 期期 (synthesis phase) DNA合成,同時還會合成組蛋白、合成,同時還會合成組蛋白、DNA復(fù)制所需的酶。復(fù)制所需的酶。 常染色質(zhì)復(fù)制在先,異染色質(zhì)在后;常染色質(zhì)復(fù)制在先,異染色質(zhì)在后;G

6、C含量高的含量高的DNA復(fù)制在先、復(fù)制在先、AT含量高的含量高的在后。在后。G2期期(Gap2 phase) 大量合成大量合成ATP、RNA、蛋白質(zhì),、蛋白質(zhì),包括微管蛋白、促成熟因子包括微管蛋白、促成熟因子maturation promoting factor,MPF11.1.6 細(xì)胞周期的關(guān)卡細(xì)胞周期的關(guān)卡(Cell Cycle Checkpoints)G1關(guān)卡關(guān)卡(接近接近G1末期末期)G2關(guān)卡關(guān)卡(在在G2期終了點(diǎn)期終了點(diǎn))中期關(guān)卡中期關(guān)卡(在中期末在中期末) 在每一個關(guān)卡,由細(xì)胞所處的形狀在每一個關(guān)卡,由細(xì)胞所處的形狀和環(huán)境決議細(xì)胞能否經(jīng)過此關(guān)卡進(jìn)入下和環(huán)境決議細(xì)胞能否經(jīng)過此關(guān)卡進(jìn)入

7、下一階段。一階段。細(xì)胞周期中的三個主要關(guān)卡細(xì)胞周期中的三個主要關(guān)卡:5Cell Cycle CheckpointsG1G1關(guān)卡在酵母中稱關(guān)卡在酵母中稱STARTSTART,而在,而在哺 乳 動 物 中 稱 限 制 點(diǎn) 或哺 乳 動 物 中 稱 限 制 點(diǎn) 或commitment pointcommitment point,主要是監(jiān),主要是監(jiān)測細(xì)胞的大小和營養(yǎng)形狀;測細(xì)胞的大小和營養(yǎng)形狀;G1G1關(guān)卡是細(xì)胞周期的主要控制點(diǎn),關(guān)卡是細(xì)胞周期的主要控制點(diǎn),它決議著細(xì)胞能否分裂。它決議著細(xì)胞能否分裂。G1關(guān)卡關(guān)卡(START或限制點(diǎn)或限制點(diǎn)):G2關(guān)卡關(guān)卡G2關(guān)卡擔(dān)任檢查細(xì)胞的大小、關(guān)卡擔(dān)任檢查細(xì)胞的

8、大小、細(xì)胞所細(xì)胞所 處的形狀以及細(xì)胞處的形狀以及細(xì)胞DNA能否復(fù)能否復(fù)制完成。制完成。G2關(guān)卡能檢查到尚未關(guān)卡能檢查到尚未完成復(fù)制的完成復(fù)制的DNA, 并發(fā)出信號抑制細(xì)胞周期進(jìn)展。并發(fā)出信號抑制細(xì)胞周期進(jìn)展。 直到直到 DNA復(fù)制完成,復(fù)制完成,G2關(guān)卡的關(guān)卡的抑制造抑制造 用才解除,細(xì)胞才干進(jìn)入用才解除,細(xì)胞才干進(jìn)入M期。期。中期關(guān)卡中期關(guān)卡 主要擔(dān)任監(jiān)測染色體能否都與紡錘體主要擔(dān)任監(jiān)測染色體能否都與紡錘體相連,并曾經(jīng)陳列在赤道板上;同時監(jiān)測相連,并曾經(jīng)陳列在赤道板上;同時監(jiān)測MPF能否失活,否那么不能進(jìn)入有絲分裂能否失活,否那么不能進(jìn)入有絲分裂和胞質(zhì)分裂。和胞質(zhì)分裂。11.2 細(xì)胞分裂細(xì)胞

9、分裂cell division11.2.1 有絲分裂有絲分裂Mitosis11.2.2 減數(shù)分裂減數(shù)分裂Meiosis11.2.1 有絲分裂有絲分裂Mitosis核分裂核分裂(Nuclear division)胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂(Cytokinesis)11.2.1 有絲分裂概述有絲分裂概述有絲分裂是指整個細(xì)胞分裂有絲分裂是指整個細(xì)胞分裂, 包括核分裂包括核分裂 和胞質(zhì)分裂兩個過程。和胞質(zhì)分裂兩個過程。核分裂主要是經(jīng)過紡錘絲的構(gòu)成和運(yùn)動,核分裂主要是經(jīng)過紡錘絲的構(gòu)成和運(yùn)動, 以及染色體的構(gòu)成,把在以及染色體的構(gòu)成,把在S期曾經(jīng)復(fù)制好期曾經(jīng)復(fù)制好 了的了的DNA平均分配到兩個子細(xì)胞,以保證平均分配

10、到兩個子細(xì)胞,以保證 遺傳的延續(xù)性和穩(wěn)定性。遺傳的延續(xù)性和穩(wěn)定性。由于這一時期的主要特征出現(xiàn)紡錘絲,故由于這一時期的主要特征出現(xiàn)紡錘絲,故 稱為有絲分裂。稱為有絲分裂。7Stages of mitosis in an animal cell前期前期(prophase)染色質(zhì)逐漸凝聚成染色體姐妹染色染色質(zhì)逐漸凝聚成染色體姐妹染色 單體、主縊痕和次縊痕可見、動粒逐單體、主縊痕和次縊痕可見、動粒逐 漸裝配到著絲粒處;漸裝配到著絲粒處;前期末,核膜逐漸破裂;前期末,核膜逐漸破裂;核仁逐漸減少,最后消逝;核仁逐漸減少,最后消逝;中心體逐漸裝配成星體,并逐漸向兩中心體逐漸裝配成星體,并逐漸向兩 極挪動。極

11、挪動。前期的主要特征前期的主要特征前中期前中期(prometaphase)染色體進(jìn)一步凝聚成染色體進(jìn)一步凝聚成X型;型;紡錘體裝配完成;紡錘體裝配完成;紡錘體侵入細(xì)胞核的中心區(qū),動粒微管紡錘體侵入細(xì)胞核的中心區(qū),動粒微管 的自在端隨機(jī)的結(jié)合到著絲點(diǎn)上;的自在端隨機(jī)的結(jié)合到著絲點(diǎn)上;染色體猛烈地活動,個別染色體猛烈地染色體猛烈地活動,個別染色體猛烈地 旋轉(zhuǎn)、振蕩、彷徨于兩極之間,被紡錘旋轉(zhuǎn)、振蕩、彷徨于兩極之間,被紡錘 體體“捕獲。捕獲。前中期的主要特征前中期的主要特征中期中期(metaphase)紡錘體呈現(xiàn)出紡錘樣;紡錘體呈現(xiàn)出紡錘樣;染色體進(jìn)一步凝縮,并陳列在赤道板上,染色體進(jìn)一步凝縮,并陳

12、列在赤道板上,稱為染色體列隊(duì);稱為染色體列隊(duì);染色單體的著絲粒分別與動粒微管結(jié)合。染色單體的著絲粒分別與動粒微管結(jié)合。中期的主要特征中期的主要特征著絲粒分開,子染色體構(gòu)成,并分別向著絲粒分開,子染色體構(gòu)成,并分別向兩極運(yùn)動。兩極運(yùn)動。分為兩期:分為兩期: 后期后期A:動粒微管變短解裝配,牽:動粒微管變短解裝配,牽引染色體向兩極運(yùn)動引染色體向兩極運(yùn)動 后期后期B:極性微管加長裝配,兩極:極性微管加長裝配,兩極間間隔加大間間隔加大后期后期(anaphase)后期的主要特征后期的主要特征染色單體平均分配到兩極,并開場去染色單體平均分配到兩極,并開場去濃縮,構(gòu)成細(xì)絲。濃縮,構(gòu)成細(xì)絲。核膜小泡重新包圍兩

13、組染色體核膜小泡重新包圍兩組染色體,相互交相互交融構(gòu)成完好的核膜融構(gòu)成完好的核膜,并在兩極重新構(gòu)成并在兩極重新構(gòu)成細(xì)胞核。細(xì)胞核。出現(xiàn)核仁出現(xiàn)核仁末期末期(telophase)末期的主要特征末期的主要特征胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂Cytokinesis指將細(xì)胞骨架、細(xì)胞器、以及可溶性指將細(xì)胞骨架、細(xì)胞器、以及可溶性 蛋白質(zhì)等分配給兩個子細(xì)胞。蛋白質(zhì)等分配給兩個子細(xì)胞。起始于細(xì)胞分裂后期,完成于細(xì)胞分起始于細(xì)胞分裂后期,完成于細(xì)胞分 裂末期。裂末期??渴湛s環(huán)將細(xì)胞縊裂,一分為二。靠收縮環(huán)將細(xì)胞縊裂,一分為二。8動物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂動物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂Cytokinesis in higher plants與有

14、絲分裂直接相關(guān)的亞細(xì)胞構(gòu)造與有絲分裂直接相關(guān)的亞細(xì)胞構(gòu)造中心體中心體centrosome紡錘體紡錘體(spindle)、有絲分裂器、有絲分裂器 (mitotic apparatus) 中心體由一對中心粒組成中心體由一對中心粒組成閱歷復(fù)制閱歷復(fù)制-分裂分裂-復(fù)制的循環(huán):復(fù)制的循環(huán): G1期:兩個中心粒逐漸分開;期:兩個中心粒逐漸分開;S 、G2期:中心粒復(fù)制,但仍同在一個期:中心粒復(fù)制,但仍同在一個 中心體中;中心體中;前期:每對中心粒移向細(xì)胞的兩極,形前期:每對中心粒移向細(xì)胞的兩極,形 成兩個子中心體,然后逐漸裝配成紡錘成兩個子中心體,然后逐漸裝配成紡錘 體。體。中心體中心體centrosom

15、e中心粒的復(fù)制周期中心粒的復(fù)制周期紡錘體紡錘體 spindle 由中心體和其周圍的紡錘體微管裝配由中心體和其周圍的紡錘體微管裝配 而成。而成。紡錘體微管類型:紡錘體微管類型:動粒微管動粒微管Kinetochore microtubules 極性微管極性微管Polar microtubules 星微管星微管Astral microtubules11紡錘體微管的類型紡錘體微管的類型核膜的重建核膜的重建11.2.1 減數(shù)分裂減數(shù)分裂(meiosis)11.2.1.1 減數(shù)分裂減數(shù)分裂I (meiosis I)11.2.1.2 減數(shù)分裂減數(shù)分裂II (meiosis II)11.2.1.3 減數(shù)分裂的

16、生物學(xué)意義減數(shù)分裂的生物學(xué)意義MEIOSIS發(fā)生分裂的細(xì)胞:發(fā)生分裂的細(xì)胞: 生殖細(xì)胞進(jìn)展的產(chǎn)生配子的分裂過程。生殖細(xì)胞進(jìn)展的產(chǎn)生配子的分裂過程。兩個根本特點(diǎn):兩個根本特點(diǎn):遺傳物質(zhì)復(fù)制一次;遺傳物質(zhì)復(fù)制一次;延續(xù)的兩次分裂延續(xù)的兩次分裂結(jié)果:結(jié)果:染色體組數(shù)目減半染色體組數(shù)目減半發(fā)生遺傳重組發(fā)生遺傳重組11.2.1 減數(shù)分裂概述減數(shù)分裂概述11.2.1.1 減數(shù)分裂減數(shù)分裂I第一次減數(shù)分裂的兩個特點(diǎn)第一次減數(shù)分裂的兩個特點(diǎn)一對復(fù)制了的同源染色體分開,分一對復(fù)制了的同源染色體分開,分別進(jìn)入兩個子細(xì)胞,同源染色體分別進(jìn)入兩個子細(xì)胞,同源染色體分開之前通常要發(fā)生交換重組。開之前通常要發(fā)生交換重組。

17、在染色體組中,同源染色體的分別在染色體組中,同源染色體的分別是隨機(jī)的,同源染色體組要發(fā)生重是隨機(jī)的,同源染色體組要發(fā)生重組合。組合。減數(shù)分裂的染色體行為減數(shù)分裂的染色體行為主要事件是完成同源染色體的配對,主要事件是完成同源染色體的配對, 在此過程中要發(fā)生配對同源染色體在此過程中要發(fā)生配對同源染色體 間的分子重組;間的分子重組;該期細(xì)分為細(xì)線期、偶線期、粗線該期細(xì)分為細(xì)線期、偶線期、粗線 期、雙線期、終變期等。期、雙線期、終變期等。前期前期I1減數(shù)分裂的前期減數(shù)分裂的前期I細(xì)線期細(xì)線期(leptotene stage, leptonema)又稱凝集期又稱凝集期(condensation stag

18、e)、花束期,、花束期,主要特點(diǎn):主要特點(diǎn):染色體有兩條姐妹染色單體,稱二分體;染色體有兩條姐妹染色單體,稱二分體; 出現(xiàn)染色粒;出現(xiàn)染色粒;端粒與核膜相連,使染色體在核中呈花端粒與核膜相連,使染色體在核中呈花 束狀。束狀。偶線期偶線期(zygotene stage, zygonema) 又稱配對期又稱配對期(Pairing stage),主要特點(diǎn):,主要特點(diǎn):聯(lián)會聯(lián)會(synapsis)與聯(lián)會復(fù)合體與聯(lián)會復(fù)合體synatonemal complex,SC構(gòu)成二價(jià)體構(gòu)成二價(jià)體bivalent和四分體和四分體 tetrad合成合成 zygDNA約占約占0.3%2同源染色體配對聯(lián)會同源染色體配對聯(lián)

19、會聯(lián)會與聯(lián)會復(fù)合體聯(lián)會與聯(lián)會復(fù)合體聯(lián)會復(fù)合體聯(lián)會復(fù)合體粗線期粗線期(pachytene stage, pachynema)又稱重組期又稱重組期recombination stage,主要,主要特點(diǎn):特點(diǎn):同源染色體之間發(fā)生同源染色體之間發(fā)生DNA片段的交換,片段的交換, 產(chǎn)生重組的基因組合;產(chǎn)生重組的基因組合;繼續(xù)時間長;繼續(xù)時間長;可見重組節(jié)可見重組節(jié)Recombination nodule);合成少量的合成少量的P-DNA;合成減數(shù)分裂期專有組蛋白。合成減數(shù)分裂期專有組蛋白。5同源染色體間的交換重組同源染色體間的交換重組重組節(jié)是聯(lián)會復(fù)合體中的球形、橢圓型重組節(jié)是聯(lián)會復(fù)合體中的球形、橢圓型

20、或棒狀的結(jié)節(jié),直徑為或棒狀的結(jié)節(jié),直徑為90nm,內(nèi)含蛋白,內(nèi)含蛋白 質(zhì),構(gòu)造不清楚。質(zhì),構(gòu)造不清楚。它是一種含有多種酶的重組機(jī)器,橫跨它是一種含有多種酶的重組機(jī)器,橫跨 100nm的的SC寬度,將父母的單體寬度,將父母的單體DNA, 部分區(qū)域結(jié)合在一同,經(jīng)過它發(fā)生活潑部分區(qū)域結(jié)合在一同,經(jīng)過它發(fā)生活潑 的重組過程。的重組過程。重組節(jié)重組節(jié)(recombination nodules)重組節(jié)重組節(jié)雙線期雙線期(diplotene stage)又稱合成期又稱合成期(synthesis stage),主要特點(diǎn):,主要特點(diǎn):同源染色體分開,明顯可見四分體;同源染色體分開,明顯可見四分體;出現(xiàn)交叉出現(xiàn)

21、交叉crossover, chiasma; SC消逝,染色體去聚集,構(gòu)成多個核仁消逝,染色體去聚集,構(gòu)成多個核仁 并進(jìn)展并進(jìn)展RNA活潑的合成;活潑的合成;繼續(xù)時間長,人卵母細(xì)胞達(dá)繼續(xù)時間長,人卵母細(xì)胞達(dá)50年。年。3又稱再凝集期又稱再凝集期(recondensation stage)(recondensation stage)。此期的主要特點(diǎn):此期的主要特點(diǎn):染色體變成嚴(yán)密凝集形狀;染色體變成嚴(yán)密凝集形狀;大多數(shù)核仁消逝大多數(shù)核仁消逝, ,交叉出現(xiàn)端化交叉出現(xiàn)端化, , 姐妹姐妹 染色體借著著絲粒銜接在一同。染色體借著著絲粒銜接在一同。終變期終變期(diakinesis)中期中期I 核被膜的

22、破裂是前期向中期轉(zhuǎn)化 的標(biāo)志。紡錘體侵入核區(qū),分散于核中的 四分體開場向赤道挪動,最后陳列在赤道 面上。 四分體共有四個著絲點(diǎn):同源染色體上四分體共有四個著絲點(diǎn):同源染色體上的兩個著絲點(diǎn)位于同側(cè),只與同側(cè)紡錘體的的兩個著絲點(diǎn)位于同側(cè),只與同側(cè)紡錘體的動粒微管相連;動粒微管相連; 而在有絲分裂中,染色體的兩個著絲點(diǎn)而在有絲分裂中,染色體的兩個著絲點(diǎn)位于兩側(cè),分別與兩側(cè)的動粒微管相連,最位于兩側(cè),分別與兩側(cè)的動粒微管相連,最后染色體陳列在赤道板上。后染色體陳列在赤道板上。中期中期I的特點(diǎn)的特點(diǎn)同源染色體的分別同源染色體的分別后期后期I同源染色體分開,發(fā)生數(shù)量的減半,而 且染色體移向兩極是隨機(jī)的;由

23、于每條染色體仍含有兩條染色單體, 因此每極仍含有兩套基因組。不同的同源染色體對向兩極的挪動是隨 機(jī)的、獨(dú)立的,所以父方、母方來源的 染色體要發(fā)生隨機(jī)組合,有利于減數(shù)分 裂產(chǎn)物的基因組變異。末期末期I及分裂間期及分裂間期在自然界中,有二種類型的末期:一種是沒有明顯可見染色體去凝集,立 即預(yù)備進(jìn)展第二次減數(shù)分裂;另一種是染色體逐漸去凝集,重新構(gòu)成 核被膜,進(jìn)入到分裂間期(interkinesis)。大多數(shù)減數(shù)分裂的末期或分裂間期都 很短,并且沒有DNA的合成。 第二次減數(shù)分裂分為前期第二次減數(shù)分裂分為前期IIII、中期中期IIII、后期、后期IIII、末期、末期IIII,最后,最后構(gòu)成構(gòu)成4 4個

24、單倍體細(xì)胞。個單倍體細(xì)胞。11.2.1.2 減數(shù)分裂減數(shù)分裂II減數(shù)分裂過程中的遺傳重組減數(shù)分裂過程中的遺傳重組 減數(shù)分裂過程中發(fā)生了兩種方式的遺減數(shù)分裂過程中發(fā)生了兩種方式的遺傳重組:傳重組:同源染色體的部分交換基因重組;同源染色體的部分交換基因重組;染色體分別時的自在組合染色體組重染色體分別時的自在組合染色體組重 組。組。7染色體重組染色體重組交換與交叉交換與交叉在同源染色體聯(lián)會期間,同源染色體在同源染色體聯(lián)會期間,同源染色體 要發(fā)生斷裂和重接,在此過程中發(fā)生要發(fā)生斷裂和重接,在此過程中發(fā)生 同源染色體間的交換,在顯微鏡下可同源染色體間的交換,在顯微鏡下可 見到交叉見到交叉chiasma;

25、交叉交叉(crossover)是同源染色體交換的是同源染色體交換的 結(jié)果。結(jié)果。染色體的交換與交叉染色體的交換與交叉生殖細(xì)胞在構(gòu)成配子時,染色體要減半,生殖細(xì)胞在構(gòu)成配子時,染色體要減半, 由二倍體生成單倍體;由二倍體生成單倍體;二倍體中的兩套染色體組分別來自雙親,二倍體中的兩套染色體組分別來自雙親, 但是在構(gòu)成單倍體時,染色體組要進(jìn)展重但是在構(gòu)成單倍體時,染色體組要進(jìn)展重 組合;組合;即在新構(gòu)成的單倍體的生殖細(xì)胞中,每一即在新構(gòu)成的單倍體的生殖細(xì)胞中,每一 套染色體組中既含有母本的染色體,也含套染色體組中既含有母本的染色體,也含 有父本的染色體,它們是隨機(jī)組合的,這有父本的染色體,它們是隨機(jī)組合的,這 是遺傳重組的主要方式。是遺傳重組的主要方式。染色體組的重組合染色體組的重組合染色體組的重組合染色體組的重組合11.1.3 11.

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