第三章遺傳和變異

1、第三章第三章 細菌遺傳和變異細菌遺傳和變異 遺傳（遺傳（heredityheredity）：）：生物上一代將自己的一整套遺傳因生物上一代將自己的一整套遺傳因 子傳遞給下一代的行為或功能，它具有穩(wěn)定的特性。子傳遞給下一代的行為或功能，它具有穩(wěn)定的特性。 變異（變異（variationvariation）：）：生物體在某種外因或內(nèi)因作用下生物體在某種外因或內(nèi)因作用下 所引起遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變，即遺傳型的改變。所引起遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變，即遺傳型的改變。 細菌的遺傳與變異細菌的遺傳與變異 v 第一節(jié)第一節(jié) 細菌的變異現(xiàn)象細菌的變異現(xiàn)象 v 第二節(jié)第二節(jié) 細菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)細菌遺傳變

2、異的物質(zhì)基礎(chǔ) v 第三節(jié)第三節(jié) 細菌變異的機制細菌變異的機制 第一節(jié)第一節(jié) 細菌的變異現(xiàn)象細菌的變異現(xiàn)象 一、形態(tài)、結(jié)構(gòu)變異一、形態(tài)、結(jié)構(gòu)變異 二、毒力變異二、毒力變異 三、耐藥性變異三、耐藥性變異 四、菌落變異四、菌落變異 一、形態(tài)結(jié)構(gòu)變異一、形態(tài)結(jié)構(gòu)變異 3-6%3-6%食鹽食鹽 鼠疫耶氏菌鼠疫耶氏菌 多形態(tài)性多形態(tài)性 陳舊培基物陳舊培基物 細菌的大小可發(fā)生變異細菌的大小可發(fā)生變異, ,有時細菌可失去莢膜，芽胞或鞭毛；有的有時細菌可失去莢膜，芽胞或鞭毛；有的 細菌出現(xiàn)了細胞壁缺陷的細菌出現(xiàn)了細胞壁缺陷的L L型細菌。型細菌。 1414世紀鼠疫在歐洲大流行世紀鼠疫在歐洲大流行 畫家筆下歐洲鼠

3、疫圖畫家筆下歐洲鼠疫圖 鼠死行鼠死行師道南師道南 “東死鼠，西死鼠，人見死鼠如見虎；鼠死不東死鼠，西死鼠，人見死鼠如見虎；鼠死不 幾日，人死如圻堵。晝死人，莫問數(shù)，日色滲幾日，人死如圻堵。晝死人，莫問數(shù)，日色滲 淡愁云護。三人行未十步多，忽死兩人橫截路淡愁云護。三人行未十步多，忽死兩人橫截路 。夜死人，不敢哭，疫鬼吐氣燈搖綠。須臾風(fēng)。夜死人，不敢哭，疫鬼吐氣燈搖綠。須臾風(fēng) 起燈忽無，人鬼尸棺暗同屋。烏啼不斷，犬泣起燈忽無，人鬼尸棺暗同屋。烏啼不斷，犬泣 時聞。人含鬼色，鬼奪人神。白日逢人多是鬼時聞。人含鬼色，鬼奪人神。白日逢人多是鬼 ，黃昏遇鬼反疑人。人死滿地人煙倒，人骨漸，黃昏遇鬼反疑人。人

4、死滿地人煙倒，人骨漸 被風(fēng)吹老。田禾無人收，官租向誰考。我欲騎被風(fēng)吹老。田禾無人收，官租向誰考。我欲騎 天龍，上天府，呼天公，乞天母，灑天漿，散天龍，上天府，呼天公，乞天母，灑天漿，散 天乳，酥透九原千丈土，地下人人都活歸，黃天乳，酥透九原千丈土，地下人人都活歸，黃 泉化作回春雨。泉化作回春雨。 被感染鼠疫的患者尸體。被感染鼠疫的患者尸體。 青霉素、溶菌酶等青霉素、溶菌酶等 正常形態(tài)細菌正常形態(tài)細菌 細菌細菌L型型 葡萄球菌葡萄球菌 葡萄球菌葡萄球菌L L型型 特殊結(jié)構(gòu)的變異特殊結(jié)構(gòu)的變異 42-4342-43 炭疽桿菌炭疽桿菌 失去形成芽胞能力失去形成芽胞能力, , 毒性降低毒性降低 10-

5、2010-20天天 變形桿菌變形桿菌 0.1%0.1%石炭酸石炭酸 遷徙生長（遷徙生長（H H） 點狀生長、單個菌落（點狀生長、單個菌落（O O） 鞭毛變異鞭毛變異 變形桿菌遷徙生長變形桿菌遷徙生長 二、毒力變異二、毒力變異 增強： 棒狀噬菌體 白喉棒狀桿菌 產(chǎn)生白喉毒素 減弱： 膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基 牛型結(jié)核桿菌 卡介苗 13年(230代) 表現(xiàn)為毒力增強或減弱。表現(xiàn)為毒力增強或減弱。 三、耐藥性變異三、耐藥性變異 概念：細菌對某種抗菌藥物由敏感變成耐藥的變異稱為耐藥性變異概念：細菌對某種抗菌藥物由敏感變成耐藥的變異稱為耐藥性變異 19671967年首次發(fā)現(xiàn)耐青霉素肺炎球菌年首次發(fā)現(xiàn)耐青

6、霉素肺炎球菌 19971997年又發(fā)現(xiàn)多重耐藥肺炎球菌流行。年又發(fā)現(xiàn)多重耐藥肺炎球菌流行。 四、菌落變異四、菌落變異 在陳舊培養(yǎng)基中長期培養(yǎng)在陳舊培養(yǎng)基中長期培養(yǎng) 光滑型菌落光滑型菌落 粗糙型菌落粗糙型菌落 S S R R 原因：失去原因：失去LPSLPS的特異多糖，伴其他性狀改變。如：毒力變異的特異多糖，伴其他性狀改變。如：毒力變異 第二節(jié)第二節(jié) 細菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)細菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ) 細菌染色體細菌染色體 染色質(zhì)染色質(zhì) (chromosome(chromosomenucleoidnucleoid) ) 質(zhì)粒質(zhì)粒(plasmids) (plasmids) 噬菌體噬菌體( (bacter

7、iophagesbacteriophages / phages) / phages) 一一 細菌染色體細菌染色體 染色質(zhì)染色質(zhì) (chromosome(chromosomenucleoidnucleoid) ) 由裸露雙股由裸露雙股DNADNA盤繞組成，編碼細菌生命必須的遺傳性狀。盤繞組成，編碼細菌生命必須的遺傳性狀。 二二 質(zhì)粒質(zhì)粒(plasmids)(plasmids) 指游離于原核生物核基因組外指游離于原核生物核基因組外, ,具有獨立復(fù)制能力的小型共價閉合具有獨立復(fù)制能力的小型共價閉合 環(huán)狀環(huán)狀dsDNAdsDNA分子分子, ,即即cccDNAcccDNA (circular coval

8、ently closed DNA) (circular covalently closed DNA)為為 典型的質(zhì)粒。典型的質(zhì)粒。 自我復(fù)制自我復(fù)制 編碼產(chǎn)物賦予細菌某些特殊性狀編碼產(chǎn)物賦予細菌某些特殊性狀 可自行丟失與消除，不影響細菌生命可自行丟失與消除，不影響細菌生命 具轉(zhuǎn)移性具轉(zhuǎn)移性 具相容性和不相容性具相容性和不相容性 質(zhì)粒的特性質(zhì)粒的特性 質(zhì)粒種類：質(zhì)粒種類： 1 1、F F質(zhì)粒：質(zhì)粒： 又稱又稱F F因子（致育因子）：大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)，含質(zhì)粒為因子（致育因子）：大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)，含質(zhì)粒為F+F+ （）；無質(zhì)粒為（）；無質(zhì)粒為F-F-（）；質(zhì)粒（）；質(zhì)粒DNADNA整合到染色體上為整合到

9、染色體上為HfrHfr. . 2 2、R R質(zhì)粒：質(zhì)粒： 攜帶有分解某種抗生素或藥物酶系的基因的質(zhì)粒，可以賦予宿攜帶有分解某種抗生素或藥物酶系的基因的質(zhì)粒，可以賦予宿 主細胞耐主細胞耐( (抗抗) )或分解或分解( (失活失活) )某種抗生素或藥物的性能。某種抗生素或藥物的性能。R R因子因子 對多種抗生素有抗性對多種抗生素有抗性, ,因此可作為篩選時的理想標記因此可作為篩選時的理想標記, ,也可用作也可用作 基因載體。基因載體。 3 3、ColCol質(zhì)粒：質(zhì)粒： 又稱大腸桿菌素質(zhì)?；虼竽c桿菌素產(chǎn)生因子，大腸桿菌素又稱大腸桿菌素質(zhì)?；虼竽c桿菌素產(chǎn)生因子，大腸桿菌素( (colicincolic

10、in) ) 是一種是一種E.coliE.coli的某些菌株所分泌的細菌毒素的某些菌株所分泌的細菌毒素, ,具有通過抑制復(fù)制、具有通過抑制復(fù)制、 轉(zhuǎn)錄、翻譯或能量代謝等而專一地殺死其他腸道細菌的功能。轉(zhuǎn)錄、翻譯或能量代謝等而專一地殺死其他腸道細菌的功能。 4 4、TiTi質(zhì)粒（誘癌質(zhì)粒）：質(zhì)粒（誘癌質(zhì)粒）： 誘癌質(zhì)粒。根癌土壤桿菌誘癌質(zhì)粒。根癌土壤桿菌( (AgrobacteriumAgrobacterium tumefacienstumefaciens) )可引可引 起許多雙子葉植物的根癌起許多雙子葉植物的根癌, ,它是由該菌的它是由該菌的TiTi質(zhì)粒所引起的。質(zhì)粒所引起的。TiTi質(zhì)粒質(zhì)粒

11、長長200kb,200kb,是一大型質(zhì)粒。是一大型質(zhì)粒。TiTi質(zhì)粒已成為植物遺傳工程研究中的重要質(zhì)粒已成為植物遺傳工程研究中的重要 載體。載體。 5 5、RiRi質(zhì)粒質(zhì)粒 發(fā)根農(nóng)桿菌或發(fā)根土壤桿菌細胞中含有發(fā)根農(nóng)桿菌或發(fā)根土壤桿菌細胞中含有RiRi質(zhì)粒，可侵染雙子葉植物質(zhì)粒，可侵染雙子葉植物 的根部，并誘生大量的毛狀的不定根，其上有一段的根部，并誘生大量的毛狀的不定根，其上有一段T-DNAT-DNA，農(nóng)桿菌，農(nóng)桿菌 通過侵染植物傷口進入細胞后，可將通過侵染植物傷口進入細胞后，可將T-DNAT-DNA插入到植物基因組中。插入到植物基因組中。 6 mega6 mega質(zhì)粒：質(zhì)粒： 又稱巨大質(zhì)粒，

12、為近年來在根瘤菌屬又稱巨大質(zhì)粒，為近年來在根瘤菌屬( (RhizobiumRhizobium) )中發(fā)現(xiàn)的一中發(fā)現(xiàn)的一 種質(zhì)粒種質(zhì)粒, , 比一般質(zhì)粒大幾十倍至幾百倍比一般質(zhì)粒大幾十倍至幾百倍, ,故稱巨大質(zhì)粒故稱巨大質(zhì)粒, ,其上有一系其上有一系 列固氮基因。列固氮基因。 7 7 降解性質(zhì)粒：降解性質(zhì)粒： 只在假單胞菌屬只在假單胞菌屬(Pseudomonas)(Pseudomonas)中發(fā)現(xiàn)。它們的降解性質(zhì)?？删幋a中發(fā)現(xiàn)。它們的降解性質(zhì)?？删幋a 一系列能降解復(fù)雜物質(zhì)的酶一系列能降解復(fù)雜物質(zhì)的酶, ,從而能利用一般細菌所難以分解的物從而能利用一般細菌所難以分解的物 質(zhì)作碳源。從而使這類細菌在污

13、水處理、環(huán)境保護等方面發(fā)揮特有質(zhì)作碳源。從而使這類細菌在污水處理、環(huán)境保護等方面發(fā)揮特有 的作用。的作用。 三三 噬菌體噬菌體 v 頭部頭部 v 頸部頸部 頸環(huán)頸環(huán) 頸須頸須 v 尾部尾部 尾鞘尾鞘 尾管尾管 基板基板 刺突刺突 尾絲尾絲 E.coli 的的T4 噬菌體模式圖噬菌體模式圖 1形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu) T T偶數(shù)噬菌體偶數(shù)噬菌體 2 2 噬菌體的繁殖噬菌體的繁殖 噬菌體的繁殖一般可分五個階段噬菌體的繁殖一般可分五個階段 吸附吸附侵入侵入增殖增殖成熟（裝配）成熟（裝配）裂解（釋放）。裂解（釋放）。 烈性噬菌體：烈性噬菌體： 凡在短時間內(nèi)能連續(xù)完成這五個階段而實現(xiàn)其繁殖的噬凡在短時間內(nèi)能連續(xù)

14、完成這五個階段而實現(xiàn)其繁殖的噬 菌體，稱為烈性噬菌體。菌體，稱為烈性噬菌體。 溫和噬菌體溫和噬菌體(temperate phage) (temperate phage) 噬菌體吸附并侵入宿主細胞后，噬菌體的基因組整合到噬菌體吸附并侵入宿主細胞后，噬菌體的基因組整合到 宿主的基因組上，并隨宿主基因組的復(fù)制而進行同步復(fù)宿主的基因組上，并隨宿主基因組的復(fù)制而進行同步復(fù) 制，因而在一般情況下不進行增殖和引起宿主細胞裂解制，因而在一般情況下不進行增殖和引起宿主細胞裂解 的噬菌體，稱溫和噬菌體。的噬菌體，稱溫和噬菌體。 如如E.coliE.coli的的 、P1P1、P2.P2. 溶原性溶原性( (lyso

15、genylysogeny)-)-溫和噬菌體侵染敏感細菌溫和噬菌體侵染敏感細菌 后不裂解它們，而與細菌共存的特性。后不裂解它們，而與細菌共存的特性。 溶原菌（溶原菌（lysogen或或lysogenicbacteria）：）： 指在核基因組上整合有前噬菌體并能正常生長繁殖而不被指在核基因組上整合有前噬菌體并能正常生長繁殖而不被 裂解的細菌（或其他微生物）。裂解的細菌（或其他微生物）。 常見的常見的EcoliK12（）就表示帶有）就表示帶有前噬菌體大腸桿菌前噬菌體大腸桿菌 K12菌株。菌株。 前噬菌體前噬菌體(prophage)：處于整合態(tài)的噬菌體核酸。：處于整合態(tài)的噬菌體核酸。 裂解性循環(huán)與溶原

16、性循環(huán)的相互關(guān)系裂解性循環(huán)與溶原性循環(huán)的相互關(guān)系 吸附吸附 侵入侵入 增殖增殖 成熟成熟 裂解裂解 整合整合 同步復(fù)制同步復(fù)制 自發(fā)或誘導(dǎo)自發(fā)或誘導(dǎo) 多次循環(huán)多次循環(huán) 裂解性循環(huán)裂解性循環(huán) 溶原性循環(huán)溶原性循環(huán) 第三節(jié)第三節(jié) 細菌變異的機制細菌變異的機制 一基因突變一基因突變 突變類型突變類型 1 1 營養(yǎng)缺陷型營養(yǎng)缺陷型 2 2 抗性突變型抗性突變型 3 3 條件致死突變型條件致死突變型 4 4 形態(tài)突變型形態(tài)突變型 5 5 抗原突變型抗原突變型 6 6 產(chǎn)量突變型產(chǎn)量突變型 2 2基因重組（基因重組（generecombinationgenerecombination） 基因重組：兩個獨立

17、基因組內(nèi)的遺傳基因，通過一定基因重組：兩個獨立基因組內(nèi)的遺傳基因，通過一定 的途徑轉(zhuǎn)移到一起，形成新的穩(wěn)定基因組的途徑轉(zhuǎn)移到一起，形成新的穩(wěn)定基因組 的過程，稱為基因重組或遺傳重組。的過程，稱為基因重組或遺傳重組。 細菌基因重組的方式細菌基因重組的方式 轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo) 接合接合 原生質(zhì)體融合原生質(zhì)體融合 （一）轉(zhuǎn)化（一）轉(zhuǎn)化（transformationtransformation） 受體菌直接接受供體菌的受體菌直接接受供體菌的DNADNA片段而獲得供體菌部分新片段而獲得供體菌部分新 的遺傳性狀的現(xiàn)象，就稱轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)化作用。受體菌再經(jīng)的遺傳性狀的現(xiàn)象，就稱轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)化作用。受體菌再經(jīng) 復(fù)制就使

18、自己變成一個轉(zhuǎn)化子（復(fù)制就使自己變成一個轉(zhuǎn)化子（transformanttransformant）。）。 轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 過程過程 供體菌供體菌受體菌受體菌 （二）轉(zhuǎn)導(dǎo)（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)（transductiontransduction） 通過完全缺陷或部分缺陷噬菌體的媒介，把供體細胞的通過完全缺陷或部分缺陷噬菌體的媒介，把供體細胞的 DNADNA小片段攜帶到受體細胞中，通過交換與整合，從而使小片段攜帶到受體細胞中，通過交換與整合，從而使 后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)。獲得新后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)。獲得新 遺傳性狀的受體細胞，就稱轉(zhuǎn)導(dǎo)子（遺傳性狀的受體細胞，就稱轉(zhuǎn)導(dǎo)子（tran

19、sductanttransductant）。）。 1 1普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalizedtransductiongeneralizedtransduction） 通過完全缺陷噬菌體對供體菌任何通過完全缺陷噬菌體對供體菌任何DNADNA小片段的小片段的“誤誤 包包”，而實現(xiàn)其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象，稱，而實現(xiàn)其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象，稱 為普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)。為普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)。 2 2局限轉(zhuǎn)導(dǎo)局限轉(zhuǎn)導(dǎo)（restrictedrestricted或或 specializedtransductionspecializedtransduction） 指通過部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基

20、因指通過部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因 攜帶到受體菌中，并獲得表達的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。攜帶到受體菌中，并獲得表達的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。 普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)( generalized transduction) 普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo) galbiogalbio 宿主基因組宿主基因組 整合整合 不正常切離不正常切離 （10-410-6） 正常切離正常切離 正常正常 dgaldbio 低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)（低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)（LFT）裂解物的形成）裂解物的形成 通過溶原菌釋放的噬菌體所進行的轉(zhuǎn)導(dǎo)，通過溶原菌釋放的噬菌體所進行的轉(zhuǎn)導(dǎo)， 只能形成極少數(shù)的轉(zhuǎn)導(dǎo)子（只能形成極少數(shù)的轉(zhuǎn)導(dǎo)子（10-4 10-6）。）。 （三）接合（三）接合（con

21、jugationconjugation） 供體菌（供體菌（“雄雄”）通過其性菌毛與受體菌（）通過其性菌毛與受體菌（“雌雌”）相接）相接 觸，把觸，把F F質(zhì)粒或其攜帶的不同長度的核基因組片段傳遞給質(zhì)?；蚱鋽y帶的不同長度的核基因組片段傳遞給 后者，從而使后者獲得供體菌的新遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為后者，從而使后者獲得供體菌的新遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為 接合。通過接合而獲得新性狀的受體細胞，就是接合子接合。通過接合而獲得新性狀的受體細胞，就是接合子 （conju-gantconju-gant）。）。 大腸桿菌的接合大腸桿菌的接合 E Ecolicoli的的F+ F+ 、 F- F- 、HfrHfr和和FF菌

22、株的異同，并圖示四者間聯(lián)系。菌株的異同，并圖示四者間聯(lián)系。 E Ecolicoli分成四種相互有聯(lián)系的接合型的菌株分成四種相互有聯(lián)系的接合型的菌株 F F+ +菌株菌株： 在細胞中存在著游離的在細胞中存在著游離的F F因子（因子（1 14 4個），在細胞表面還有與個），在細胞表面還有與F F因子因子 數(shù)目相當?shù)男跃?。當?shù)目相當?shù)男跃?。當F+F+菌株與菌株與F-F-菌株相接觸時，前者可通過性菌菌株相接觸時，前者可通過性菌 毛而將毛而將F F因子轉(zhuǎn)移到后者細胞內(nèi)，因而使因子轉(zhuǎn)移到后者細胞內(nèi)，因而使FF菌株也轉(zhuǎn)變成菌株也轉(zhuǎn)變成F+F+菌株菌株 （一般可達到（一般可達到100100）。）。 F F- -菌株：菌株： 在在F-F-菌株中不含菌株中不含F(xiàn) F因子，細胞表面也沒有性菌毛。但它可通過與因子，細胞表面也沒有性菌毛。但它可通過與F+F+ 菌株或菌株或FF菌株的接合而接受供體菌的菌株的接合而接受供體菌的F F因子或因子或FF因子，從而使自因子，從而使自 己轉(zhuǎn)變成己轉(zhuǎn)變成“雄性雄性”菌株，也可接受來自菌株，也可接受來自HfrHfr菌株的一部分或全部遺菌株的一部分或全