生物化學(xué)：第十一章 物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)與整合

1、第十一章第十一章 物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)與整合物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)與整合 REGULATION AND INTEGRATION OF METABOLISM 代謝的穩(wěn)態(tài)和整體性代謝的穩(wěn)態(tài)和整體性 Homeostasis and Integration of Metabolism 第一節(jié)第一節(jié) 一、代謝調(diào)節(jié)維持穩(wěn)態(tài)一、代謝調(diào)節(jié)維持穩(wěn)態(tài) 生物體生物體對(duì)抗對(duì)抗外環(huán)境變化，維持內(nèi)環(huán)境恒定，外環(huán)境變化，維持內(nèi)環(huán)境恒定， 即穩(wěn)態(tài)（即穩(wěn)態(tài)（homeostasis）。）。 從生物化學(xué)角度認(rèn)識(shí)穩(wěn)態(tài)，就是生物體通過(guò)從生物化學(xué)角度認(rèn)識(shí)穩(wěn)態(tài)，就是生物體通過(guò) 調(diào)節(jié)機(jī)制調(diào)節(jié)機(jī)制，補(bǔ)償外環(huán)境變化補(bǔ)償外環(huán)境變化而維持的代謝動(dòng)而維持的代謝動(dòng) 力學(xué)

2、穩(wěn)定狀態(tài)力學(xué)穩(wěn)定狀態(tài)代謝穩(wěn)態(tài)（代謝穩(wěn)態(tài)（metabolic homeostasis）。）。 （一）各種代謝途徑的共同特性是代謝整合的基礎(chǔ)（一）各種代謝途徑的共同特性是代謝整合的基礎(chǔ) 二、各種物質(zhì)代謝途徑整合為統(tǒng)一的整體二、各種物質(zhì)代謝途徑整合為統(tǒng)一的整體 1 1各種物質(zhì)代謝途徑各種物質(zhì)代謝途徑“匯聚匯聚”共同的代謝池共同的代謝池 2ATP是能量是能量“流通流通”的共同形式的共同形式 3分解代謝途徑產(chǎn)生的分解代謝途徑產(chǎn)生的NADPH為合成代謝提供還原為合成代謝提供還原 當(dāng)量當(dāng)量 4分解分解/合成代謝途徑具有共同的中間代謝物合成代謝途徑具有共同的中間代謝物 5線粒體是代謝途徑和代謝調(diào)節(jié)信號(hào)的整合點(diǎn)

3、線粒體是代謝途徑和代謝調(diào)節(jié)信號(hào)的整合點(diǎn) 三大營(yíng)養(yǎng)素三大營(yíng)養(yǎng)素 共同中共同中 間產(chǎn)物間產(chǎn)物 共同最終共同最終 代謝通路代謝通路 糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 乙酰乙酰CoA TAC 2H 氧氧 化化 磷磷 酸酸 化化 ATP+H2O CO2 （二）各種代謝途徑相互聯(lián)系形成統(tǒng)一（二）各種代謝途徑相互聯(lián)系形成統(tǒng)一 的整體的整體 1各種物質(zhì)代謝途徑在能量代謝方面相互補(bǔ)充、各種物質(zhì)代謝途徑在能量代謝方面相互補(bǔ)充、 相互制約相互制約 來(lái)來(lái) 源源去去 路路 1. 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 2. 脂肪酸氧化分解脂肪酸氧化分解 3. 酮體氧化分解酮體氧化分解 4. 氨基酸分解代謝氨基酸分解代謝 1. 進(jìn)入三羧酸

4、循環(huán)進(jìn)入三羧酸循環(huán) 2. 合成脂肪酸合成脂肪酸 3. 合成酮體合成酮體 4. 合成膽固醇合成膽固醇 乙酰乙酰CoA 從能量供應(yīng)的角度看，三大營(yíng)養(yǎng)素可以互相從能量供應(yīng)的角度看，三大營(yíng)養(yǎng)素可以互相 代替，并互相制約。代替，并互相制約。 一般情況下，供能以糖、脂為主，并盡量節(jié)一般情況下，供能以糖、脂為主，并盡量節(jié) 約蛋白質(zhì)的消耗。約蛋白質(zhì)的消耗。 脂肪分解脂肪分解增強(qiáng)增強(qiáng) ATP 增多增多 ATP/ADP 比值增高比值增高 任一供能物質(zhì)的代謝占優(yōu)勢(shì)，常能抑制和節(jié)約其他任一供能物質(zhì)的代謝占優(yōu)勢(shì)，常能抑制和節(jié)約其他 物質(zhì)的降解。物質(zhì)的降解。 糖分解被抑制糖分解被抑制 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1被抑

5、制被抑制 （糖分解代謝限速酶之一）（糖分解代謝限速酶之一） 例如：例如： 體內(nèi)糖、脂、蛋白質(zhì)和核酸等的代謝不是彼此獨(dú)立，體內(nèi)糖、脂、蛋白質(zhì)和核酸等的代謝不是彼此獨(dú)立， 而是相互關(guān)聯(lián)的。而是相互關(guān)聯(lián)的。 它們通過(guò)共同的中間代謝物，即兩種代謝途徑匯合它們通過(guò)共同的中間代謝物，即兩種代謝途徑匯合 時(shí)的中間產(chǎn)物，經(jīng)三羧酸循環(huán)和生物氧化等聯(lián)成時(shí)的中間產(chǎn)物，經(jīng)三羧酸循環(huán)和生物氧化等聯(lián)成 整體。整體。 三者之間可以互相轉(zhuǎn)變，當(dāng)一種物質(zhì)代謝障礙時(shí)可三者之間可以互相轉(zhuǎn)變，當(dāng)一種物質(zhì)代謝障礙時(shí)可 引起其他物質(zhì)代謝的紊亂。引起其他物質(zhì)代謝的紊亂。 2各類物質(zhì)代謝通過(guò)各類物質(zhì)代謝通過(guò)共同中間產(chǎn)物共同中間產(chǎn)物相互聯(lián)系、

6、相互相互聯(lián)系、相互 轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 （1）糖代謝與脂代謝的相互聯(lián)系糖代謝與脂代謝的相互聯(lián)系 糖可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹咎强梢赞D(zhuǎn)變?yōu)橹?。?dāng)攝入的糖量超過(guò)體內(nèi)能量消。當(dāng)攝入的糖量超過(guò)體內(nèi)能量消 耗時(shí)，除合成少量耗時(shí)，除合成少量糖原糖原儲(chǔ)存在肝及肌肉外，糖經(jīng)儲(chǔ)存在肝及肌肉外，糖經(jīng) 有氧氧化生成大量乙酰有氧氧化生成大量乙酰CoACoA。 乙酰乙酰CoACoA是合成脂肪酸和膽固醇的主要原料。另一個(gè)是合成脂肪酸和膽固醇的主要原料。另一個(gè) 糖代謝中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮又是生成甘油的材糖代謝中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮又是生成甘油的材 料。料。 檸檬酸及檸檬酸及ATPATP可變構(gòu)激活乙酰輔酶可變構(gòu)激活乙酰輔酶A A羧化酶，使由糖羧化

7、酶，使由糖 代謝源源而來(lái)的大量乙酰輔酶代謝源源而來(lái)的大量乙酰輔酶A A得以羧化成丙二酰得以羧化成丙二酰 輔酶輔酶A A，進(jìn)而合成脂酸及脂肪在脂肪組織中儲(chǔ)存，進(jìn)而合成脂酸及脂肪在脂肪組織中儲(chǔ)存， 即糖可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹?。即糖可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹尽?脂酸脂酸乙酰乙酰CoA葡萄糖葡萄糖 脂脂 肪肪 甘油甘油 甘油激酶甘油激酶 肝、腎、腸肝、腎、腸 磷酸磷酸- -甘油甘油 葡葡 萄萄 糖糖 脂肪絕大部分不能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｖ窘^大部分不能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰?（2） 除生酮氨基酸亮氨酸和賴氨酸外，除生酮氨基酸亮氨酸和賴氨酸外， 體內(nèi)氨基酸都可通過(guò)脫氨基作用，生成相體內(nèi)氨基酸都可通過(guò)脫氨基作用，生成相 應(yīng)的應(yīng)的a-a

8、-酮酸。酮酸。 這些這些a-a-酮酸可徹底氧化分解并釋放酮酸可徹底氧化分解并釋放ATPATP； 也可經(jīng)糖異生中間產(chǎn)物經(jīng)糖異生過(guò)程轉(zhuǎn)變也可經(jīng)糖異生中間產(chǎn)物經(jīng)糖異生過(guò)程轉(zhuǎn)變 成糖。成糖。 糖糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰乙酰CoA 檸檬酸檸檬酸- -酮戊二酸酮戊二酸 丙氨酸丙氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 糖代謝中間代謝物僅能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變成糖代謝中間代謝物僅能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變成12種非種非 必需氨基酸。所以，不能用糖完全來(lái)代替必需氨基酸。所以，不能用糖完全來(lái)代替 食物中蛋白質(zhì)的供應(yīng)。相反，蛋白質(zhì)在一食物中蛋白質(zhì)的供應(yīng)。相反，蛋白質(zhì)在一 定程度上可以代替糖。定程度上可以代替糖。 氨基酸氨基酸乙酰

9、乙酰CoA脂肪脂肪 （3）氨基酸可轉(zhuǎn)變?yōu)橹径惒唬┌被峥赊D(zhuǎn)變?yōu)橹径惒?能轉(zhuǎn)變?yōu)榘被崮苻D(zhuǎn)變?yōu)榘被?蛋白質(zhì)可轉(zhuǎn)變?yōu)橹?。生酮氨基酸蛋白質(zhì)可轉(zhuǎn)變?yōu)橹尽Ｉ被?絲氨酸絲氨酸磷脂酰絲氨磷脂酰絲氨 酸酸 膽胺膽胺腦磷脂腦磷脂 膽堿膽堿卵磷脂卵磷脂 氨基酸也可作為合成磷脂的原料氨基酸也可作為合成磷脂的原料 。 脂肪脂肪甘油甘油磷酸甘油醛磷酸甘油醛 糖酵解途徑糖酵解途徑 丙酮酸丙酮酸 其他其他-酮酸酮酸 某些非必需氨基酸某些非必需氨基酸 脂肪的甘油部分可轉(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被?。脂肪的甘油部分可轉(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被帷?甘氨酸甘氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 一碳單位一碳單位 合成嘌呤合

10、成嘌呤合成嘧啶合成嘧啶 （4）氨基酸是合成核酸的重要）氨基酸是合成核酸的重要 原料原料 合成核苷酸所需的磷酸核糖由磷酸戊糖途徑提供。合成核苷酸所需的磷酸核糖由磷酸戊糖途徑提供。 琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸 草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸 檸檬酸檸檬酸 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 PEP 磷酸丙糖磷酸丙糖 葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原 糖糖 -磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸 脂肪脂肪 甘油三酯甘油三酯 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 丙氨酸丙氨酸 半胱氨酸半胱氨酸 絲氨酸絲氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 色氨酸色氨酸 異亮氨酸異亮氨酸 亮氨酸亮氨酸 色氨酸色氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 天冬酰胺

11、天冬酰胺 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 異亮氨酸異亮氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 絲氨酸絲氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 纈氨酸纈氨酸 酮體酮體 亮氨酸亮氨酸 賴氨酸賴氨酸 酪氨酸酪氨酸 色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸 谷氨酸谷氨酸 精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 組氨酸組氨酸 纈氨酸纈氨酸 CO2 CO2 氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系 T A C 目目 錄錄 肝在代謝調(diào)節(jié)與整合中的作用肝在代謝調(diào)節(jié)與整合中的作用 Roles of the Liver in Metabolic Regulation and Integration 第二節(jié)第二節(jié) 一、肝是物質(zhì)代謝的核心器官一、肝是物質(zhì)代謝

12、的核心器官 （一）肝的組織結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成決定其在（一）肝的組織結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成決定其在 代謝中的核心作用代謝中的核心作用 （二）肝在物質(zhì)代謝中承擔(dān)加工、輸送、（二）肝在物質(zhì)代謝中承擔(dān)加工、輸送、 分配的角色分配的角色 肝是維持血糖正常水平的重要器官肝是維持血糖正常水平的重要器官 肝內(nèi)進(jìn)行那些糖代謝途徑？肝內(nèi)進(jìn)行那些糖代謝途徑？ 作用：維持血糖濃度恒定，保障全身各組織，作用：維持血糖濃度恒定，保障全身各組織， 尤其是大腦和紅細(xì)胞的能量供應(yīng)尤其是大腦和紅細(xì)胞的能量供應(yīng) 二、肝是糖代謝轉(zhuǎn)換和糖異生的主要器官二、肝是糖代謝轉(zhuǎn)換和糖異生的主要器官 肝細(xì)胞膜有葡糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肝細(xì)胞膜有葡糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白2,2,可使肝

13、細(xì)胞內(nèi)的葡可使肝細(xì)胞內(nèi)的葡 萄糖濃度與血糖濃度保持一致。萄糖濃度與血糖濃度保持一致。 葡萄糖激酶對(duì)葡萄糖的親和力低葡萄糖激酶對(duì)葡萄糖的親和力低, ,且不被產(chǎn)物葡且不被產(chǎn)物葡 萄糖萄糖-6-6-磷酸所抑制。磷酸所抑制。 飽食狀態(tài)飽食狀態(tài)：飽食狀態(tài)血糖濃度高時(shí)，仍可不停：飽食狀態(tài)血糖濃度高時(shí)，仍可不停 將攝取的葡萄糖磷酸化為葡萄糖將攝取的葡萄糖磷酸化為葡萄糖-6-6-磷酸。磷酸。 用于用于氧化供能氧化供能，合成，合成糖元糖元儲(chǔ)存，還可將過(guò)多糖儲(chǔ)存，還可將過(guò)多糖 則轉(zhuǎn)化為則轉(zhuǎn)化為脂肪脂肪，以，以VLDLVLDL形式輸出肝。形式輸出肝。 空腹?fàn)顟B(tài)空腹?fàn)顟B(tài)： 肝中葡萄糖肝中葡萄糖-6-6-磷酸酶使磷酸酶

14、使肝糖原分解肝糖原分解，補(bǔ)充，補(bǔ)充 血糖。血糖。 同時(shí)肝中有一系列同時(shí)肝中有一系列糖異生糖異生的關(guān)鍵酶。的關(guān)鍵酶。 饑餓狀態(tài)饑餓狀態(tài)： 以糖異生為主以糖異生為主 脂肪動(dòng)員脂肪動(dòng)員酮體合成酮體合成 （一）肝是內(nèi)源性甘油三酯合成的主要場(chǎng)所（一）肝是內(nèi)源性甘油三酯合成的主要場(chǎng)所 （二）饑餓時(shí)肝合成酮體供應(yīng)肝外組織（二）饑餓時(shí)肝合成酮體供應(yīng)肝外組織/器官器官 （三）血漿膽固醇及磷脂主要來(lái)源于肝（三）血漿膽固醇及磷脂主要來(lái)源于肝 三、肝是內(nèi)源性脂類和酮體合成的場(chǎng)所三、肝是內(nèi)源性脂類和酮體合成的場(chǎng)所 肝內(nèi)進(jìn)行的脂類代謝主要有哪些？肝內(nèi)進(jìn)行的脂類代謝主要有哪些？ 脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化 脂肪酸的合成及酯化

15、脂肪酸的合成及酯化 酮體的生成酮體的生成 膽固醇的合成與轉(zhuǎn)變及排泄膽固醇的合成與轉(zhuǎn)變及排泄 脂蛋白與載脂蛋白的合成脂蛋白與載脂蛋白的合成 脂蛋白的降解脂蛋白的降解 在血漿蛋白質(zhì)代謝中的作用在血漿蛋白質(zhì)代謝中的作用 合成與分泌血漿蛋白質(zhì)，合成與分泌血漿蛋白質(zhì)，球蛋白除外，幾乎所有球蛋白除外，幾乎所有 的血漿蛋白質(zhì)都來(lái)自肝。的血漿蛋白質(zhì)都來(lái)自肝。 肝還是肝還是清除清除血漿蛋白質(zhì)（清蛋白除外）的重要器官。血漿蛋白質(zhì)（清蛋白除外）的重要器官。 大多數(shù)血漿蛋白質(zhì)是大多數(shù)血漿蛋白質(zhì)是糖蛋白糖蛋白，可被肝細(xì)胞膜唾液酸，可被肝細(xì)胞膜唾液酸 酶催化，脫去糖基末端唾液酸。并被肝細(xì)胞膜上酶催化，脫去糖基末端唾液酸。

16、并被肝細(xì)胞膜上 特異的受體識(shí)別，經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入肝細(xì)胞，并在特異的受體識(shí)別，經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入肝細(xì)胞，并在 溶酶體中降解。溶酶體中降解。 四、肝有合成尿素及調(diào)整氨基酸代謝池的功能四、肝有合成尿素及調(diào)整氨基酸代謝池的功能 在氨基酸代謝中的作用在氨基酸代謝中的作用 1 1）肝是體內(nèi)）肝是體內(nèi)所有氨基酸所有氨基酸（支鏈氨基酸除外）（支鏈氨基酸除外） 分解和轉(zhuǎn)變的重要場(chǎng)所，脫氨基、脫羧分解和轉(zhuǎn)變的重要場(chǎng)所，脫氨基、脫羧 基、脫硫、轉(zhuǎn)甲基基、脫硫、轉(zhuǎn)甲基 。 2 2）肝還清除血氨解氨毒，合成尿素。）肝還清除血氨解氨毒，合成尿素。 3 3）同時(shí)是胺類物質(zhì)的重要生物轉(zhuǎn)化器官。）同時(shí)是胺類物質(zhì)的重要生物轉(zhuǎn)化器官。

17、肝外組織肝外組織/ /器官的代謝特點(diǎn)及器官的代謝特點(diǎn)及 聯(lián)系聯(lián)系 Characteristic and Interconnection of Metabolism in Extrahepatic Tissue/Organ 第三節(jié)第三節(jié) （一）餐后脂肪組織加強(qiáng)脂肪合成（一）餐后脂肪組織加強(qiáng)脂肪合成 （二）饑餓時(shí)脂肪組織加強(qiáng)脂解（二）饑餓時(shí)脂肪組織加強(qiáng)脂解/釋放能儲(chǔ)釋放能儲(chǔ) 一、脂肪組織是機(jī)體最重要的一、脂肪組織是機(jī)體最重要的“能儲(chǔ)能儲(chǔ)” 二、腦氧化葡萄糖和酮體供能二、腦氧化葡萄糖和酮體供能 腦是機(jī)體腦是機(jī)體耗氧最多耗氧最多的器官，耗的器官，耗O2量占全身耗量占全身耗O2 的的20% 25%。 三

18、、心肌以有氧氧化分解脂肪酸、酮體和乳酸三、心肌以有氧氧化分解脂肪酸、酮體和乳酸 供能為主供能為主 四、骨骼肌兼具有氧氧化和酵解供能機(jī)制四、骨骼肌兼具有氧氧化和酵解供能機(jī)制 肌肉組織通常以氧化脂酸為主，及用葡萄糖和肌肉組織通常以氧化脂酸為主，及用葡萄糖和 酮體氧化供能。酮體氧化供能。 在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)則以糖的無(wú)氧酵解產(chǎn)生乳酸為主。在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)則以糖的無(wú)氧酵解產(chǎn)生乳酸為主。 由于肌肉缺乏葡萄糖由于肌肉缺乏葡萄糖-6-磷酸酶，因此肌糖原不磷酸酶，因此肌糖原不 能直接分解成葡萄糖提供血糖。能直接分解成葡萄糖提供血糖。 物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)機(jī)制物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)機(jī)制 Regulatory Mechanism of Met

19、abolism 第四節(jié)第四節(jié) 主要通過(guò)細(xì)胞內(nèi)代謝物濃度的變化，對(duì)酶主要通過(guò)細(xì)胞內(nèi)代謝物濃度的變化，對(duì)酶 的活性及含量進(jìn)行調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)稱為原始的活性及含量進(jìn)行調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)稱為原始 調(diào)節(jié)或細(xì)胞水平代謝調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)或細(xì)胞水平代謝調(diào)節(jié)。 單細(xì)胞生物單細(xì)胞生物 代謝調(diào)節(jié)分為三級(jí)水平調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)分為三級(jí)水平調(diào)節(jié) 代謝調(diào)節(jié)普遍存在于生物界，代謝調(diào)節(jié)普遍存在于生物界， 進(jìn)化程度愈高的生物其代謝途徑越復(fù)雜，進(jìn)化程度愈高的生物其代謝途徑越復(fù)雜， 代謝調(diào)節(jié)方式亦愈復(fù)雜。代謝調(diào)節(jié)方式亦愈復(fù)雜。 高等生物高等生物 三級(jí)水平代謝調(diào)節(jié)三級(jí)水平代謝調(diào)節(jié) 細(xì)胞水平代謝調(diào)節(jié)細(xì)胞水平代謝調(diào)節(jié) 激素水平代謝調(diào)節(jié)激素水平代謝調(diào)節(jié) 整

20、體水平代謝調(diào)節(jié)整體水平代謝調(diào)節(jié) 一、細(xì)胞水平的調(diào)節(jié)包括一、細(xì)胞水平的調(diào)節(jié)包括酶活性和酶含量酶活性和酶含量調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) （一）細(xì)胞酶系在細(xì)胞和亞細(xì)胞（一）細(xì)胞酶系在細(xì)胞和亞細(xì)胞區(qū)域分布區(qū)域分布有利有利 于于酶活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié) 細(xì)胞是組成組織及器官的最基本功能單位。細(xì)胞是組成組織及器官的最基本功能單位。 代謝途徑有關(guān)酶類常組成酶體系，分布于代謝途徑有關(guān)酶類常組成酶體系，分布于 細(xì)胞的某一區(qū)域或亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中。細(xì)胞的某一區(qū)域或亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中。 主要代謝途徑（多酶體系）在細(xì)胞內(nèi)的分布主要代謝途徑（多酶體系）在細(xì)胞內(nèi)的分布 酶的區(qū)域化分布使各組織細(xì)胞和各亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)具有各自酶的區(qū)域化分布使各組織細(xì)胞和各亞細(xì)胞結(jié)

21、構(gòu)具有各自 的的代謝酶譜代謝酶譜。 ）同工酶譜的差異也使各組織細(xì)胞具有各自的代謝特）同工酶譜的差異也使各組織細(xì)胞具有各自的代謝特 點(diǎn)，各種代謝途徑互不干擾而又便于彼此協(xié)調(diào)。點(diǎn)，各種代謝途徑互不干擾而又便于彼此協(xié)調(diào)。 ）多酶體系、多功能酶、以及同一代謝途徑中各種酶）多酶體系、多功能酶、以及同一代謝途徑中各種酶 的區(qū)域化分布使一系列酶反應(yīng)連續(xù)進(jìn)行，有利于提高的區(qū)域化分布使一系列酶反應(yīng)連續(xù)進(jìn)行，有利于提高 反應(yīng)速率和調(diào)控。反應(yīng)速率和調(diào)控。 ）代謝物本身也會(huì)在細(xì)胞內(nèi)的不同亞細(xì)胞器或區(qū)間隔）代謝物本身也會(huì)在細(xì)胞內(nèi)的不同亞細(xì)胞器或區(qū)間隔 離分布。離分布。 它催化的反應(yīng)速度它催化的反應(yīng)速度最慢最慢，因此稱為

22、限速酶，因此稱為限速酶， 它的活性決定整個(gè)代謝途徑的速度；它的活性決定整個(gè)代謝途徑的速度； 這類酶催化這類酶催化單向反應(yīng)單向反應(yīng)，或，或非平衡反應(yīng)非平衡反應(yīng)，因，因 此它的活性決定整個(gè)代謝途徑的此它的活性決定整個(gè)代謝途徑的方向方向； 這類酶活性除受底物控制外，還受多種代這類酶活性除受底物控制外，還受多種代 謝物或效應(yīng)劑的調(diào)節(jié)。謝物或效應(yīng)劑的調(diào)節(jié)。 調(diào)節(jié)酶或關(guān)鍵酶所催化的反應(yīng)具有下述特點(diǎn)：調(diào)節(jié)酶或關(guān)鍵酶所催化的反應(yīng)具有下述特點(diǎn)： 快速代謝快速代謝 遲緩代謝遲緩代謝 在數(shù)秒、數(shù)分鐘內(nèi)發(fā)生；在數(shù)秒、數(shù)分鐘內(nèi)發(fā)生； 通過(guò)改變酶的分子結(jié)構(gòu)，從而改變其活性；通過(guò)改變酶的分子結(jié)構(gòu)，從而改變其活性； 分為分為

23、別構(gòu)調(diào)節(jié)及化學(xué)修飾調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)及化學(xué)修飾調(diào)節(jié)兩種。兩種。 代謝調(diào)節(jié)主要是通過(guò)對(duì)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)的。代謝調(diào)節(jié)主要是通過(guò)對(duì)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)的。 一般需數(shù)小時(shí)或數(shù)天才能實(shí)現(xiàn)；一般需數(shù)小時(shí)或數(shù)天才能實(shí)現(xiàn)； 通過(guò)對(duì)酶蛋白分子的通過(guò)對(duì)酶蛋白分子的合成或降解合成或降解以改變細(xì)胞內(nèi)酶的以改變細(xì)胞內(nèi)酶的 含量調(diào)節(jié)。含量調(diào)節(jié)。 （二）改變酶的分子結(jié)構(gòu)（構(gòu)象）可調(diào)節(jié)酶的（二）改變酶的分子結(jié)構(gòu)（構(gòu)象）可調(diào)節(jié)酶的 活性活性 1 1、酶的結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有變構(gòu)調(diào)節(jié)和共價(jià)修飾兩種酶的結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有變構(gòu)調(diào)節(jié)和共價(jià)修飾兩種 方式方式 2別構(gòu)調(diào)節(jié)通過(guò)效應(yīng)劑別構(gòu)調(diào)節(jié)通過(guò)效應(yīng)劑-酶的別構(gòu)相互作用調(diào)酶的別構(gòu)相互作用調(diào) 節(jié)酶活性節(jié)酶活性 3

24、 3共價(jià)修飾通過(guò)酶促化學(xué)反應(yīng)調(diào)節(jié)酶活性共價(jià)修飾通過(guò)酶促化學(xué)反應(yīng)調(diào)節(jié)酶活性 （三）調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的含量可調(diào)節(jié)酶的活性（三）調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的含量可調(diào)節(jié)酶的活性 除調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)，生物體還可通過(guò)調(diào)節(jié)除調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)，生物體還可通過(guò)調(diào)節(jié) 細(xì)胞內(nèi)酶的合成或降解速率，改變酶的含量，細(xì)胞內(nèi)酶的合成或降解速率，改變酶的含量， 調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的活性，從而調(diào)節(jié)代謝。調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的活性，從而調(diào)節(jié)代謝。 酶的合成、降解所需時(shí)間較長(zhǎng)（數(shù)小時(shí)或更酶的合成、降解所需時(shí)間較長(zhǎng)（數(shù)小時(shí)或更 長(zhǎng)），消耗長(zhǎng)），消耗ATPATP較多，所以酶量調(diào)節(jié)屬遲緩調(diào)較多，所以酶量調(diào)節(jié)屬遲緩調(diào) 節(jié)。節(jié)。 1 1誘導(dǎo)或阻遏酶誘導(dǎo)或阻遏酶蛋白基因表

25、達(dá)蛋白基因表達(dá)可改變酶含量可改變酶含量 加速酶合成的化合物稱為加速酶合成的化合物稱為誘導(dǎo)劑誘導(dǎo)劑(inducer) 減少酶合成的化合物稱為減少酶合成的化合物稱為阻遏劑阻遏劑(repressor) 酶的底物、產(chǎn)物、激素或藥物均可影響酶的合酶的底物、產(chǎn)物、激素或藥物均可影響酶的合 成。成。 誘導(dǎo)劑或阻遏劑是在酶蛋白生物合成的轉(zhuǎn)錄或誘導(dǎo)劑或阻遏劑是在酶蛋白生物合成的轉(zhuǎn)錄或 翻譯過(guò)程中發(fā)揮作用，但翻譯過(guò)程中發(fā)揮作用，但影響轉(zhuǎn)錄影響轉(zhuǎn)錄較常見(jiàn)。較常見(jiàn)。 常見(jiàn)的誘導(dǎo)或阻遏方式：常見(jiàn)的誘導(dǎo)或阻遏方式： 底物對(duì)酶合成的誘導(dǎo)和阻遏作用普遍存在于生底物對(duì)酶合成的誘導(dǎo)和阻遏作用普遍存在于生 物界；物界； 代謝反應(yīng)的

26、代謝反應(yīng)的產(chǎn)物產(chǎn)物不僅可不僅可別構(gòu)抑制別構(gòu)抑制或或反饋抑制反饋抑制關(guān)關(guān) 鍵酶或催化鍵酶或催化起始反應(yīng)酶起始反應(yīng)酶的活性，而且還可的活性，而且還可阻阻 遏這些酶的基因表達(dá)；遏這些酶的基因表達(dá)； 激素對(duì)酶表達(dá)的誘導(dǎo)很常見(jiàn)；激素對(duì)酶表達(dá)的誘導(dǎo)很常見(jiàn)； 很多藥物和毒物對(duì)酶表達(dá)的影響。很多藥物和毒物對(duì)酶表達(dá)的影響。 2 2控制酶蛋白控制酶蛋白降解降解也可調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的含量也可調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的含量 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的降解有兩條主要途徑細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的降解有兩條主要途徑 存在于溶酶體（存在于溶酶體（lysosome）的）的ATP-非依賴途徑；非依賴途徑； 存在于蛋白酶體（存在于蛋白酶體（proteosome）的依賴

27、）的依賴ATP的泛素途的泛素途 徑徑 凡能改變或影響這兩種蛋白質(zhì)降解機(jī)制的因素，都凡能改變或影響這兩種蛋白質(zhì)降解機(jī)制的因素，都 可間接影響酶蛋白的降解速度，進(jìn)而影響代謝途可間接影響酶蛋白的降解速度，進(jìn)而影響代謝途 徑。徑。 二二 、激素水平的調(diào)節(jié)、激素水平的調(diào)節(jié) 激素是由特殊分化的內(nèi)分泌細(xì)胞合成激素是由特殊分化的內(nèi)分泌細(xì)胞合成 和分泌，經(jīng)血液長(zhǎng)程運(yùn)輸，通過(guò)與靶細(xì)胞受和分泌，經(jīng)血液長(zhǎng)程運(yùn)輸，通過(guò)與靶細(xì)胞受 體特異結(jié)合，將激素信號(hào)轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)一系體特異結(jié)合，將激素信號(hào)轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)一系 列化學(xué)反應(yīng)，最終表現(xiàn)出激素的生理效應(yīng)。列化學(xué)反應(yīng)，最終表現(xiàn)出激素的生理效應(yīng)。 按激素受體在細(xì)胞的部位不同，可將激素

28、分為按激素受體在細(xì)胞的部位不同，可將激素分為 兩大類：兩大類： 1、膜受體激素、膜受體激素 膜受體是存在于細(xì)胞表面質(zhì)膜上的跨膜糖蛋白。膜受體是存在于細(xì)胞表面質(zhì)膜上的跨膜糖蛋白。 這類激素包括：這類激素包括： 1）胰島素、生長(zhǎng)激素、促性腺激素、促甲狀）胰島素、生長(zhǎng)激素、促性腺激素、促甲狀 腺激素、甲狀旁腺素等蛋白質(zhì)類激素；腺激素、甲狀旁腺素等蛋白質(zhì)類激素； 2）生長(zhǎng)因子等肽類；）生長(zhǎng)因子等肽類； 3）腎上腺素等兒茶酚胺類激素。）腎上腺素等兒茶酚胺類激素。 這些激素都是親水的，難以越過(guò)脂雙層構(gòu)成的這些激素都是親水的，難以越過(guò)脂雙層構(gòu)成的 細(xì)胞表面質(zhì)膜。細(xì)胞表面質(zhì)膜。 這類激素作為第一信使分子與相應(yīng)

29、的靶細(xì)胞膜這類激素作為第一信使分子與相應(yīng)的靶細(xì)胞膜 受體結(jié)合后，通過(guò)跨膜傳遞將所攜帶的信息受體結(jié)合后，通過(guò)跨膜傳遞將所攜帶的信息 傳遞到細(xì)胞內(nèi)。傳遞到細(xì)胞內(nèi)。 然后通過(guò)第二信使將信號(hào)逐級(jí)放大，產(chǎn)生顯著然后通過(guò)第二信使將信號(hào)逐級(jí)放大，產(chǎn)生顯著 代謝效應(yīng)。代謝效應(yīng)。 2胞內(nèi)受體激素胞內(nèi)受體激素 包括類固醇激素、甲狀腺素，包括類固醇激素、甲狀腺素，1,25-(OH)1,25-(OH)2 2 D D3 3， 及視黃酸等疏水性激素。及視黃酸等疏水性激素。 這些激素可透過(guò)脂雙層細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞，這些激素可透過(guò)脂雙層細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞， 與相應(yīng)的胞內(nèi)受體結(jié)合。與相應(yīng)的胞內(nèi)受體結(jié)合。 他們的受體大多數(shù)位于細(xì)胞核

30、內(nèi)，亦有在胞他們的受體大多數(shù)位于細(xì)胞核內(nèi)，亦有在胞 液中與激素結(jié)合后再進(jìn)入核內(nèi)與其核內(nèi)特異液中與激素結(jié)合后再進(jìn)入核內(nèi)與其核內(nèi)特異 受體結(jié)合，引起受體構(gòu)象改變受體結(jié)合，引起受體構(gòu)象改變。 然后由激素受體復(fù)合物形成二聚體，與然后由激素受體復(fù)合物形成二聚體，與 DNA的特定序列即激素反應(yīng)元件的特定序列即激素反應(yīng)元件(HRE)結(jié)結(jié) 合。合。 促進(jìn)促進(jìn)(或抑制或抑制)相鄰的基因轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而促進(jìn)相鄰的基因轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而促進(jìn) (或阻遏或阻遏)蛋白質(zhì)或酶的合成，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶蛋白質(zhì)或酶的合成，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶 的含量，從而對(duì)細(xì)胞代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)。的含量，從而對(duì)細(xì)胞代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)。 激素作用機(jī)制后面討論激素作用機(jī)制后面討論 三、

31、整體調(diào)節(jié)就是在三、整體調(diào)節(jié)就是在神經(jīng)主導(dǎo)神經(jīng)主導(dǎo)下下激素調(diào)節(jié)激素調(diào)節(jié)器官器官 代謝的整合代謝的整合 在神經(jīng)系統(tǒng)主導(dǎo)下，調(diào)節(jié)激素釋放，并通過(guò)在神經(jīng)系統(tǒng)主導(dǎo)下，調(diào)節(jié)激素釋放，并通過(guò) 激素整合不同組織激素整合不同組織/器官的細(xì)胞內(nèi)代謝途徑，器官的細(xì)胞內(nèi)代謝途徑， 實(shí)現(xiàn)整體調(diào)節(jié)，以適應(yīng)餐后、饑餓、營(yíng)養(yǎng)實(shí)現(xiàn)整體調(diào)節(jié)，以適應(yīng)餐后、饑餓、營(yíng)養(yǎng) 過(guò)剩、應(yīng)激等狀態(tài)變化，維持代謝穩(wěn)態(tài)。過(guò)剩、應(yīng)激等狀態(tài)變化，維持代謝穩(wěn)態(tài)。 （一）激素協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)不同膳食成分在體內(nèi)的流（一）激素協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)不同膳食成分在體內(nèi)的流 通方式通方式 膳食成分不同，進(jìn)食后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)膳食成分不同，進(jìn)食后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)“流通流通”不同。不同。 1）

32、進(jìn)食混合膳食后，體內(nèi)胰島素水平中度升高。）進(jìn)食混合膳食后，體內(nèi)胰島素水平中度升高。 2）高糖）高糖膳食，體內(nèi)胰島素水平明顯升高，胰高血糖膳食，體內(nèi)胰島素水平明顯升高，胰高血糖 素降低。素降低。 3）高蛋白膳食，體內(nèi)胰島素水平中度升高，胰高血）高蛋白膳食，體內(nèi)胰島素水平中度升高，胰高血 糖素升高。糖素升高。 4）高脂膳食，體內(nèi)胰島素降低，胰高血糖素升高。）高脂膳食，體內(nèi)胰島素降低，胰高血糖素升高。 （二）進(jìn)食（二）進(jìn)食1212 2424小時(shí)小時(shí) 肝糖原分解伴有適度脂肪動(dòng)員和糖異生肝糖原分解伴有適度脂肪動(dòng)員和糖異生 進(jìn)食混合膳食進(jìn)食混合膳食1212小時(shí)后，體內(nèi)胰島素水平小時(shí)后，體內(nèi)胰島素水平 降低

33、，胰高血糖素升高。降低，胰高血糖素升高。 在胰高血糖素作用下，餐后在胰高血糖素作用下，餐后6 6 8 8小時(shí)小時(shí)肝糖原肝糖原即即 開始分解補(bǔ)充血糖，主要供給腦，兼顧其他組開始分解補(bǔ)充血糖，主要供給腦，兼顧其他組 織需要。織需要。 1 1短期饑餓糖利用減少而脂動(dòng)員加強(qiáng)短期饑餓糖利用減少而脂動(dòng)員加強(qiáng) （三）饑餓時(shí)大多數(shù)組織三）饑餓時(shí)大多數(shù)組織轉(zhuǎn)換糖氧化為脂肪氧轉(zhuǎn)換糖氧化為脂肪氧 化化供能供能 饑餓饑餓1 1 3 3天天 糖原消耗，血糖趨于降低糖原消耗，血糖趨于降低 胰島素分泌減少，胰高血糖素胰島素分泌減少，胰高血糖素分泌增加分泌增加 （1 1）各種組織對(duì)葡萄糖的利用普遍降低）各種組織對(duì)葡萄糖的利用

34、普遍降低 由于心臟，骨骼肌及腎皮質(zhì)攝取和氧化脂酸由于心臟，骨骼肌及腎皮質(zhì)攝取和氧化脂酸 及酮體增加，因而減少這些組織對(duì)葡萄糖的及酮體增加，因而減少這些組織對(duì)葡萄糖的 攝取及利用。攝取及利用。 饑餓時(shí)腦對(duì)葡萄糖的利用亦有所減少，但饑餓時(shí)腦對(duì)葡萄糖的利用亦有所減少，但饑饑 餓初大腦仍以葡萄糖為主要能源餓初大腦仍以葡萄糖為主要能源。 （2 2）糖異生作用增強(qiáng)）糖異生作用增強(qiáng) 速度：肝臟糖異生速度約為速度：肝臟糖異生速度約為150克葡萄糖克葡萄糖/天。天。 原料：原料：30%來(lái)自乳酸，來(lái)自乳酸，10%來(lái)自甘油，其余來(lái)自甘油，其余40%來(lái)來(lái) 自氨基酸。自氨基酸。 場(chǎng)所：肝臟是饑餓初期糖異生的主要場(chǎng)所，約

35、占場(chǎng)所：肝臟是饑餓初期糖異生的主要場(chǎng)所，約占 80%，小部份（約，小部份（約20%）則在腎皮質(zhì)中進(jìn)）則在腎皮質(zhì)中進(jìn) 行。行。 （3 3）脂肪動(dòng)員加強(qiáng)且酮體生成增多）脂肪動(dòng)員加強(qiáng)且酮體生成增多 血漿甘油和游離脂酸含量升高，脂肪組織動(dòng)血漿甘油和游離脂酸含量升高，脂肪組織動(dòng) 員出的員出的脂酸約脂酸約25%在肝臟生成酮體。在肝臟生成酮體。 脂酸和酮體成為心肌、骨骼肌和腎皮質(zhì)的重脂酸和酮體成為心肌、骨骼肌和腎皮質(zhì)的重 要燃料，一部分酮體可被大腦利用。要燃料，一部分酮體可被大腦利用。 （4 4）肌肉蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)）肌肉蛋白質(zhì)分解加強(qiáng) 蛋白質(zhì)分解增強(qiáng)出現(xiàn)略遲。蛋白質(zhì)分解增強(qiáng)出現(xiàn)略遲。 蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)時(shí)，釋放

36、入血的氨基酸量增加。蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)時(shí)，釋放入血的氨基酸量增加。 肌肉蛋白質(zhì)分解的氨基酸大部分轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼峒∪獾鞍踪|(zhì)分解的氨基酸大部分轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼?和谷氨酰胺釋放入血循環(huán)。和谷氨酰胺釋放入血循環(huán)。 負(fù)氮平衡負(fù)氮平衡 短期短期 長(zhǎng)期饑餓時(shí)代謝的改變與短期饑餓不同：長(zhǎng)期饑餓時(shí)代謝的改變與短期饑餓不同： 1）脂肪動(dòng)員進(jìn)一步加強(qiáng)，肝生成大量酮體，腦組）脂肪動(dòng)員進(jìn)一步加強(qiáng)，肝生成大量酮體，腦組 織利用織利用酮體增加酮體增加，超過(guò)葡萄糖，占總耗氧量的，超過(guò)葡萄糖，占總耗氧量的60 。 2）肌肉以脂酸為主要能源，以保證酮體優(yōu)先供）肌肉以脂酸為主要能源，以保證酮體優(yōu)先供 應(yīng)腦組織。應(yīng)腦組織。 3）肌肉蛋白質(zhì)分解

37、減少，肌肉釋出氨基酸減少，）肌肉蛋白質(zhì)分解減少，肌肉釋出氨基酸減少， 乳酸和丙酮酸成為肝糖異生的主要來(lái)源。乳酸和丙酮酸成為肝糖異生的主要來(lái)源。 2 2饑餓一周后儲(chǔ)存的脂肪饑餓一周后儲(chǔ)存的脂肪/ /蛋白質(zhì)耗竭蛋白質(zhì)耗竭 4）腎糖異生作用明顯增強(qiáng)，生成約）腎糖異生作用明顯增強(qiáng)，生成約40g葡萄葡萄 糖天，占饑餓晚期糖異生總量一半，幾糖天，占饑餓晚期糖異生總量一半，幾 乎和肝相等。乎和肝相等。 5）負(fù)氮平衡有所改善：因?yàn)榧∪獾鞍追纸猓┴?fù)氮平衡有所改善：因?yàn)榧∪獾鞍追纸?減少。減少。 （四）應(yīng)激時(shí)血糖、脂和蛋白質(zhì)（四）應(yīng)激時(shí)血糖、脂和蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)分解加強(qiáng) 應(yīng)激應(yīng)激(stress)指人體受到一些異乎尋

38、常的刺激，指人體受到一些異乎尋常的刺激， 如創(chuàng)傷、劇痛、凍傷、缺氧、中毒、感染及如創(chuàng)傷、劇痛、凍傷、缺氧、中毒、感染及 劇烈情緒波動(dòng)等所作出一系列反應(yīng)的劇烈情緒波動(dòng)等所作出一系列反應(yīng)的“ 緊張緊張 狀態(tài)狀態(tài) ”。 應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，交感神經(jīng)興奮，腎上腺髓質(zhì)及皮應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，交感神經(jīng)興奮，腎上腺髓質(zhì)及皮 質(zhì)激素分泌增多，血漿胰高血糖素及生長(zhǎng)激質(zhì)激素分泌增多，血漿胰高血糖素及生長(zhǎng)激 素水平增加。素水平增加。 而而胰島素分泌減少胰島素分泌減少。 1 1血糖升高血糖升高 1）腎上腺素及胰高血糖素分泌增加均可激活）腎上腺素及胰高血糖素分泌增加均可激活 磷酸化酶磷酸化酶促進(jìn)肝糖原分解；促進(jìn)肝糖原分解； 2）腎上腺

39、皮質(zhì)激素及胰高血糖素使）腎上腺皮質(zhì)激素及胰高血糖素使糖異生加糖異生加 強(qiáng)強(qiáng)，不斷補(bǔ)充血糖；，不斷補(bǔ)充血糖； 3）腎上腺皮質(zhì)激素及生長(zhǎng)素使周圍組織對(duì)糖）腎上腺皮質(zhì)激素及生長(zhǎng)素使周圍組織對(duì)糖 的利用降低。的利用降低。 2 2脂肪動(dòng)員增強(qiáng)脂肪動(dòng)員增強(qiáng) 血漿游離脂酸升高，成為心肌，骨骼肌及腎血漿游離脂酸升高，成為心肌，骨骼肌及腎 臟等組織主要能量來(lái)源。臟等組織主要能量來(lái)源。 3 3蛋白質(zhì)分解增強(qiáng)蛋白質(zhì)分解增強(qiáng) 肌肉釋出丙氨酸等氨基酸增加，同時(shí)尿素生肌肉釋出丙氨酸等氨基酸增加，同時(shí)尿素生 成及尿氮排出增加，呈成及尿氮排出增加，呈負(fù)氮平衡負(fù)氮平衡 。 應(yīng)激時(shí)機(jī)體的代謝改變應(yīng)激時(shí)機(jī)體的代謝改變 肥胖是一種由食欲和能量調(diào)節(jié)紊亂引起的疾病。肥胖是一種由食欲和能量調(diào)節(jié)紊亂引起的疾病。 與遺傳、環(huán)境、膳食結(jié)構(gòu)及體力活動(dòng)等多種因與遺傳、環(huán)境、膳食結(jié)構(gòu)及體力活動(dòng)等多種因 素有關(guān)，其發(fā)病過(guò)程復(fù)雜，與糖尿病、高血素有關(guān)，其發(fā)病過(guò)程復(fù)雜，與糖尿病、高血 壓、心腦血管疾病密切相關(guān)，危害嚴(yán)重。壓、心腦血管疾病密切相關(guān)，危害嚴(yán)重。 （五）肥胖是由多因素引起的（五）肥胖是由多因素引起的物質(zhì)和能量代謝物質(zhì)