第七章 生物的微觀進(jìn)化.ppt

1、第七章 生物的微觀進(jìn)化,一、微觀進(jìn)化的概念,微觀進(jìn)化指小進(jìn)化，即種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化。 宏觀進(jìn)化指大進(jìn)化，即種和種以上分類群的進(jìn)化。(界、門、綱、目、科、屬),微觀進(jìn)化指無性繁殖系或種群在遺傳組成上的微小差異導(dǎo)致的微小進(jìn)化。微觀進(jìn)化是生物進(jìn)化的基礎(chǔ),多種微觀進(jìn)化匯集起來就表現(xiàn)為宏觀進(jìn)化。,每個(gè)個(gè)體所含有的基因只是種群基因庫中的一個(gè)組成部分。每個(gè)種群都有它獨(dú)特的基因庫，種群中的個(gè)體一代一代地不斷發(fā)生變化，但基因庫卻相對(duì)穩(wěn)定地代代相傳，并在傳遞過程中得到保持和發(fā)展。,二、生物微觀進(jìn)化的單位無性繁殖系和種群,從微觀進(jìn)化的角度來看，無性繁殖的生物其進(jìn)化的單位是無性繁殖系，有性繁殖的生物其進(jìn)化單

2、位是種群。,基因庫是指一個(gè)種群在一定時(shí)間內(nèi)，其組成成員的全部基因的總和。,三、種群的遺傳結(jié)構(gòu),什么是種群？,即生活在同一生態(tài)環(huán)境中能自由交配和繁殖的一群同種個(gè)體。,研究一個(gè)群體內(nèi)基因的遺傳傳遞情況和基因頻率改變的科學(xué)稱為群體遺傳學(xué)(population genetics)。,（一）種群遺傳組成的雜合性,1. 雜合性的表現(xiàn),同一個(gè)體表現(xiàn)為等位基因的異質(zhì)結(jié)合 不同個(gè)體間的雜合性表現(xiàn)為等位基因間的差異,（二）基因頻率和基因型頻率,1、基因頻率 一個(gè)群體中某一等位基因在該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比率。 A基因的頻率為p，a基因的頻率為q. p+q = 1,2、基因型頻率 指某種基因型的個(gè)體在群

3、體中所占的比率. AA基因型頻率為P, Aa基因型頻率為H, aa基因型頻率為Q.,P= p2, H= 2pq, Q= q2. P+H+Q = p2+2pq+ q2 = (p+q)2 = 1,3、基因頻率和基因型頻率的計(jì)算 設(shè)一群體總個(gè)體數(shù)為N AA基因型的個(gè)體數(shù)為P Aa基因型的個(gè)體數(shù)為H aa基因型的個(gè)體數(shù)為Q,A基因的頻率為p,a基因的頻率為q,例如: 一群體中具有100個(gè)個(gè)體,其中AA個(gè)體為30個(gè),Aa為60個(gè),aa為10個(gè), 求群體中各基因頻率和基因型頻率.,解: fA: p = (30*2+60)/100*2 = 0.60 fa: q = (10*2+60)/100*2 = 0.4

4、0 fAA: P = 30/100 = 0.30 fAa: H = 60/100 = 0.60 faa: Q = 10/100 = 0.10 p+q = 1 P+H+Q = 1,（三）群體遺傳平衡Hardy-Weinberg定律,1、遺傳平衡,遺傳平衡(genetic equilibrium)，也稱基因平衡(gene equilibrium)，指在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體里，在沒有遷移、突變和選擇的條件下世代相傳，基因頻率和基因型頻率不發(fā)生變化的現(xiàn)象。哈迪-溫伯格(Hardy-Weinberg)定律,此群體中子代向下一代再提供的精子和卵子中的基因A, a的頻率為:,基因A: p2+1/2(pq+

5、pq)=p2+pq= p(p+q) =p,基因 a: q2+1/2(pq+pq)=q2+pq= q(p+q) =q,因此在一個(gè)隨機(jī)交配的大型種群中, 基因頻率可以在所有世代中穩(wěn)定傳遞, 保持恒定.,（2）基因型頻率的恒定,親代三種基因型各自的頻率如下：,AA P = p2 Aa H = 2pq aa Q = q2,隨機(jī)交配一代，各自的頻率變化嗎？,表7-5,AA基因型頻率: P=P2+PH+1/4H2 =(P+1/2H)2 = p2,aa基因型頻率: Q = Q2+QH+1/4H2 = (Q+1/2H)2 = q2,由此可見隨機(jī)交配一代后，AA、Aa、aa的基因型頻率仍然分別為p2、2pq、q

6、2，基因型頻率也可以在種群中穩(wěn)定傳遞，世代保持恒定。,已知在AaAa的群體里，A基因的頻率為0.7，求子代不同基因型的頻率及子代所產(chǎn)生配子的基因頻率。,解: 由于p=0.7 所以q=1-p=0.3 子代基因型頻率:AA:P=p2=0.72=0.49 Aa:H=2pq=2*0.7*0.3=0.42 aa:Q=q2=0.32=0.09 子代中配子的基因頻率:A:p=P+1/2H=0.49+1/2*0.42=0.7 a:q=Q+1/2H=0.09+1/2*0.42=0.3,基因頻率與基因型頻率的關(guān)系如圖,當(dāng)基因a頻率逐漸增大時(shí)，基因型aa個(gè)體逐漸增加，基因型AA的個(gè)體逐漸減少，基因型Aa個(gè)體在p=q

7、=0.5時(shí)達(dá)到最大值。,擴(kuò)展,設(shè)AA的比率為0.60，aa的比率為0.40，H=0，這個(gè)群體的基因型頻率處于平衡狀態(tài)嗎? 求其配子頻率和后代不同基因型的頻率及子代所產(chǎn)生配子的基因頻率。,可見基因型頻率不平衡時(shí)，隨機(jī)交配一代，只要無其他因素干擾，即可達(dá)到平衡。,p=P+1/2H=0.60， q=Q+1/2H=0.40,AA:P=p2=0.36，aa:Q=q2=0.16，Aa:H=2pq=0.48,p=P+1/2H=0.36+0.24=0.60 q=Q+1/2H=0.16+0.24=0.40,A、預(yù)測群體中致病基因攜帶者的頻率,應(yīng)用,如：在人類一個(gè)遺傳平衡的群體里，隱性致病基因純合體白化癥的發(fā)病頻

8、率約為1/20000，求群體中致病基因攜帶者的頻率是多少？,解：Q=1/20000，q=1/20000 =0.0071,p=1-0.0071=0.9929,H=2pq=2*0.0071*0.9929=0.0145=1.45%,B、檢測群體是否處于遺傳平衡,如：上海中心血站于1997年在上海居民中調(diào)查1788人，其中M型397人，MN型861人，N型530人，問此群體是否符合遺傳平衡？,利用X2測驗(yàn)檢驗(yàn),X2=1.77,查表知：0.10p0.20，差異不顯著，符合遺傳平衡,C、復(fù)等位基因的遺傳平衡,設(shè)A血型由A基因控制，頻率為p B血型由B基因控制，頻率為q O血型由i 基因控制，頻率為r,在一

9、群體內(nèi)，隨機(jī)婚配, 各表型頻率,合子概率：p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1 (p+q+r)2=1,如：調(diào)查了190177人，其中O型血88783人，A型血79334人，求A、B、i基因的頻率及 、,的頻率？,（4）伴性基因的遺傳平衡,以同配性別XX（體） 異配性別XY（體）為例 伴性基因隨機(jī)交配群體基因型及其頻率,XY： p+q=1,XX： p2+2pq+q2=1,（A）伴性基因頻率的計(jì)算 如：人類的紅綠色盲受R、r基因控制，屬X連鎖隱性遺傳病，在男性中約8%患此病，求女性中r基因攜帶者的比例是多少？ 此類題只要不說占總?cè)丝诘谋壤?，即認(rèn)為是攜帶者女性在女性中占的比例。,r=8% 即

10、q=0.08 p= 1-0.08= 0.92 女性XRXr攜帶者機(jī)率H= 2pq = 2*0.08*0.92 = 0.1472 即XRXr = 14.72 %,若已知色盲女性在總?cè)丝谥兴急嚷蕿?.0032，求紅綠色盲基因的頻率是多少？,（B）隨機(jī)交配（婚配）各代基因頻率的變化,以黑腹果蠅灰身B、黃體b為例，X連鎖 B基因的頻率為p, b基因的頻率為q,P: XBXB XbY XB Xb qf=0 qm=1 2/3 1/3,（5）遺傳平衡的要點(diǎn),A. 在一個(gè)大的隨機(jī)交配群體里,如果沒有突變、自然選擇等因素的干擾，各代基因頻率保持恒定不變。,B. 對(duì)于單一位點(diǎn)而言，如果群體中基因頻率是不平衡的，

11、只要一代隨機(jī)交配就可以達(dá)到平衡。如果多于一個(gè)位點(diǎn)，其平衡速率就要減慢。,C. 一個(gè)大群體在平衡狀態(tài)下，基因頻率與基因型頻率的關(guān)系是：P=p2; H=2pq; Q=q2。,四、改變基因頻率的因素,（一）突變對(duì)基因頻率的影響,1、突變的種類 （1）非頻發(fā)突變：指整個(gè)群體里不經(jīng)常發(fā)生的單一突變。 （2）頻發(fā)突變：在一個(gè)大的群體里頻繁發(fā)生的突變，可以導(dǎo)致基因頻率的改變。 改變?nèi)后w遺傳組成的基因突變頻度的大小稱為突變壓(mutation pressure),2、頻發(fā)突變對(duì)基因頻率的影響,p0Uq0V時(shí)，群體中a基因頻率增加 p0Uq0V時(shí)，群體中A基因頻率增加 p0U=q0V時(shí)，突變達(dá)到平衡 Up0=U

12、(1-q0)=Vq0 U-Uq0=Vq0,此時(shí)基因頻率可用突變率表示， q=,如：群體里Aa的突變頻率U為10-6 aA的突變頻率V為10-7 可求出突變平衡時(shí)的p和q（基因頻率由突變率決定）,，p=,群體里Aa的突變頻率U; aA的突變頻率為V,（二）在選擇作用下基因頻率的變化,1、適合度（fitness）和選擇系數(shù)(selective coefficient),在醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)上用相對(duì)生育率表示適合度 如：據(jù)調(diào)查108名軟骨發(fā)育不全侏儒生育了27個(gè)孩子，這些侏儒的457個(gè)正常同胞生育了582個(gè)孩子，求侏儒的相對(duì)生育率。,W=,其他各種遺傳性疾病的適合度均以此法相求。,（1）適合度：指一個(gè)生物能

13、生存，并把它的基因傳給下一代的相對(duì)能力，用W表示，最大適合度=1,（2）選擇系數(shù) S,某一基因型在群體中不利于生存的程度 S =1-W 如：S=110-3，是指群體里有1/1000的個(gè)體不能繁衍后代。 群體中的致死基因或不育基因的純合體，W=0，S=1,2、選擇對(duì)基因頻率變化的影響,（1）選擇對(duì)隱性純合體不利 s1時(shí):,q = q1-q =,-q =,如果q值很小，此時(shí)分母近于1，q= - Sq2(1-q),經(jīng)一代選擇后： q1=,從這個(gè)公式可見，q值小時(shí)，每代基因頻率的改變是很小的，當(dāng)q值較大，q的變化較大。,q2=,=,=,q1=,S=1時(shí)，如何計(jì)算？ 當(dāng)然可用上式代入 q1=,如：某作物

14、紅花基因型頻率為0.84，白花基因型頻率為0.16，選擇對(duì)白花不利，S=1，問20代后，白花基因的頻率為多少？白花植株的頻率為多少？,解：Q= q2 = 0.16， q = 0.4,Q= q2 = 0.0442 = 0.0019,又如：人類的白化癥，據(jù)統(tǒng)計(jì)其發(fā)病率約為1/20000，如果用禁婚的辦法，使其發(fā)病率減少為現(xiàn)有的1/2，要需要多長時(shí)間？,（3）選擇對(duì)顯性基因不利 若S=1, 那么,一代內(nèi)基因頻率p就變?yōu)?,可見選擇對(duì)顯性基因不利時(shí)，選擇十分有效,若S1, 那么, 基因頻率變化為:,如果s值很小，此時(shí)分母近于1， q = -Sp (1-p) 2 = -Sq2(1-q) = p,經(jīng)一代選

15、擇后： p1=,（三）遷移（基因流動(dòng)）對(duì)基因頻率的影響,混合群體a基因 的頻率 新遷入的群體中 混合群體中原有個(gè)體 （由兩個(gè)部分 基因的頻率為mqm 基因的頻率為q0(1-m) 組成即 ）,設(shè)一個(gè)大群體，某一基因（a）的頻率原為q0, 每代遷入個(gè)體的比率為m，新遷入個(gè)體中該基因的頻率為qm時(shí)，求一次遷入后混合群體內(nèi)q1是多少？分析如下：,遷入群體 原有群體 個(gè)體的比率 m 混合群體原有 個(gè)體的比率為1-m,該基因的頻率 qm q0,此時(shí)的q1=m qm+q0(1-m) =m qm+q0-q0m =m(qm-q0)+q0 q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0),可見只有當(dāng)

16、m(遷入個(gè)體的比率)大時(shí)，遷入群體該基因的頻率與原有群體該基因的頻率相差懸殊時(shí)，即qm-q0大時(shí)，影響才比較明顯。,（四）遺傳漂變對(duì)基因頻率的影響,1、什么是遺傳漂變（genetic drift） 指的是由于種群太小引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象又稱為賴特效應(yīng).,假設(shè)有兩個(gè)群體，、a的基因頻率分別為p、q，p=q=0.5，第一群體樣本數(shù)為50，第二群體為5000，計(jì)算在兩群體中隨機(jī)取樣造成的基因頻率方差：,68%,0.5+0.05,0.5+2*0.05,96%,遺傳漂變?cè)谌我馊后w中都能發(fā)生，但群體越小，遺傳漂變對(duì)基因頻率的影響愈大。在自然界的某些局部地區(qū)，由于氣候劇變、地質(zhì)結(jié)構(gòu)變化、傳染

17、病流行或天敵侵害，使動(dòng)植物個(gè)體數(shù)量顯著減少時(shí)，遺傳漂變的影響就相當(dāng)明顯，從而引起群體的遺傳組成改變。所以說，遺傳漂變也是生物進(jìn)化的一種重要機(jī)制。,2、遺傳漂變的機(jī)理,許多中性和非適應(yīng)性性狀不能用自然選擇來解釋，可能是遺傳漂變的結(jié)果。例如人類中的ABO血型是屬于非適應(yīng)性的中性性狀，任何血型的人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人類不同種族里基因IA、IB、i的頻率是有差異的，這種差異可能就是祖先發(fā)生的遺傳變異隨機(jī)漂變的結(jié)果。,表713 ABO血型在幾個(gè)種群中的頻率,五、自然選擇的作用,2、自然選擇的含義 不同基因型有差別的延續(xù)，即區(qū)分性繁殖. 自然選擇是一個(gè)隨機(jī)變異的非隨機(jī)淘汰與保存。即變異

18、是隨機(jī)的，但在特定條件下必然是適合這種條件的變異被保留，此時(shí)是非隨機(jī)的，是由條件決定的。,（一）自然選擇的概念 1、自然選擇發(fā)生的前提條件 （1）種群中存在突變和不同基因型的個(gè)體 （2）突變影響到個(gè)體的表型，造成形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理上的差異，進(jìn)而影響到個(gè)體的適合度 （3）不同基因型個(gè)體間的適合度有差異 繁殖過剩不是選擇的必要條件，只是保障條件，即當(dāng)選擇導(dǎo)致群體內(nèi)的個(gè)體損失后再由群體的超量繁殖來補(bǔ)充。,（二）自然選擇的類型,1、正態(tài)化選擇（stabilizing selection） 又稱穩(wěn)定性選擇，即把趨于極端的變異淘汰掉而保留那些中間類型的個(gè)體，使生物類型具有相對(duì)的穩(wěn)定性。,peccary,2、前

19、進(jìn)性選擇（unidirectional selection） （1）單向性選擇（unilateralism selection）即把趨于某一極端的變異保留下來，淘汰掉另一極端的變異，使生物類型朝向某一變異方向發(fā)展。,（2）分歧性選擇（diversifying selection）又稱歧異化選擇或分裂性選擇，是指把一個(gè)群體中的極端變異按不同方向保留下來，而中間常態(tài)型則大為減少的選擇。,3、平衡性選擇（balancing selection）,（1）什么是平衡性選擇 又稱保留不同等位基因的選擇，是指能使兩個(gè)或幾個(gè)不同質(zhì)量性狀在群體若干世代中的比例保持平衡的現(xiàn)象。 這種選擇常導(dǎo)致群體中存在兩種或兩種

20、以上不同類型個(gè)體，既多態(tài)現(xiàn)象（polymorphism）。,（2）平衡性選擇的類別,對(duì)雜合體有利的選擇,雜合體的適合度高于兩個(gè)純合體，也即所謂的雜種優(yōu)勢(shì)。以一對(duì)等位基因?yàn)槔?，設(shè)兩個(gè)純合體AA和aa的選擇系數(shù)分別為s1和s2，經(jīng)一代選擇后等位基因頻率的變化:,果蠅中翻翅(Cy)與杏色眼(Pm)是同一染色體上的顯性基因，兩基因間不存在交換，具有純合致死效應(yīng), 為平衡致死品系。 Cy + Cy + + Pm + Pm Cy + / Cy + Cy + / + Pm + Pm / + Pm 1 ： 2 ： 1 死亡 死亡 保留的僅為雜合體,對(duì)雜合體有利的選擇使有害基因得以保留，必然導(dǎo)致群體適合度下降，

21、這種導(dǎo)致群體適合度下降的現(xiàn)象為遺傳負(fù)荷,也稱遺傳負(fù)擔(dān)(genetic load) 。,遺傳負(fù)荷=,最適基因型的適合度為1時(shí)，遺傳負(fù)荷=1-群體,依賴于頻率的選擇，即個(gè)體的適合度常隨基因型頻率的改變而改變的現(xiàn)象。,馬利扁豆有三種基因型即SS、Ss、ss，當(dāng)雜合體在群體中只占2%時(shí)，它的適合度幾乎高出純合體的3倍，而當(dāng)它在群體中占到17%時(shí)，它的適合度則變得與2種純合體相同。,依賴于頻率的選擇同樣可導(dǎo)致多態(tài)現(xiàn)象。,4、性選擇 （1）概念：指造成許多雌雄異體生物與性別相關(guān)的體形、顏色、行為等方面差異的選擇方式。,（2）性選擇的特點(diǎn)：,性選擇是自然選擇的特殊形式，是涉及繁殖過程的自然選擇. 在性選擇過

22、程中符合種群延續(xù)的利益高于一切，盡管某些性狀與個(gè)體生存利益相沖突。如果生物的某些性選擇保留的特征對(duì)進(jìn)化不利, 最終反而使種群個(gè)體逐漸減少。（圖）,性選擇僅僅發(fā)生在同性別的個(gè)體間, 一般是雄性為獲得配偶所發(fā)生的爭斗.這是繁殖過剩的一種表現(xiàn)。 雄性相對(duì)過?；蛐坌陨臣?xì)胞過剩,第二性征與性選擇有關(guān),性別分化給物種帶來巨大的利益，性選擇的意義是使適應(yīng)性較強(qiáng)的個(gè)體得到更多的繁殖機(jī)會(huì)，特別有利于后代遺傳素質(zhì)的提高。,性選擇不是”生存競爭”,而是”繁殖競爭”,斗爭結(jié)果只是生殖機(jī)會(huì)減少或不能生殖.,（3）性選擇的形式 激烈的形式,緩和的形式 （炫耀等）,（三）自然選擇的意義 1、自然選擇是一個(gè)創(chuàng)造性過程,自然

23、選擇的創(chuàng)造性作用體現(xiàn)在可以最大程度地保存生命各個(gè)層次的多樣性，從而保留了大量的物種。在生物進(jìn)化發(fā)展的過程中，自然選擇就象篩子一樣，使有利變異保存下來，不利變異被淘汰。,在選擇的過程中，通過對(duì)遺傳信息的積累產(chǎn)生出新的異常組成，最終使生物與環(huán)境相適應(yīng)。目前自然界所存在的一切適應(yīng)現(xiàn)象，根據(jù)達(dá)爾文的自然選擇理論都可以得到正確的合理的解釋。例如，枯葉蝶的擬態(tài):,生物進(jìn)化中突變是隨機(jī)的，但選擇是非隨機(jī)的而且是有方向性的.,選擇使具有適應(yīng)性的遺傳組合在群體中保留下來，這種適應(yīng)性體現(xiàn)在生物體的各個(gè)層次上。當(dāng)這些遺傳單位逐漸積累，最終導(dǎo)致高度復(fù)雜的、適應(yīng)性更強(qiáng)的結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)。,2、自然選擇是一個(gè)決定性過程 自然選

24、擇是建立在隨機(jī)性基礎(chǔ)上的非隨機(jī)過程。變異具有隨機(jī)性，自然選擇是對(duì)這些隨機(jī)變異進(jìn)行定向的優(yōu)勝劣汰。 在長期的進(jìn)化過程中，自然選擇通過定向積累非隨機(jī)的選擇結(jié)果來完成生命的延續(xù)和進(jìn)化。,自然選擇的方向決定于環(huán)境的要求。當(dāng)該種變異適應(yīng)當(dāng)時(shí)的環(huán)境時(shí)，就能被保留下來。從這個(gè)角度講，自然選擇決定了物種的存留。,自然選擇的決定性還體現(xiàn)它可以保留或加強(qiáng)任何對(duì)物種有利的性狀，無論是生物在一生中只使用一次的性狀，還是一些對(duì)個(gè)體不利，但對(duì)物種和其后代個(gè)體有利的性狀都能保留下來。所以，達(dá)爾文說：“自然選擇能使個(gè)體的構(gòu)造適應(yīng)于整體的利益”,六、適應(yīng),（一）適應(yīng)的概念 生物的適應(yīng)是指生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能與其賴以生存的

25、一定環(huán)境條件相適合的現(xiàn)象。,海洋動(dòng)物的適應(yīng),適應(yīng)是生物界普遍存在的現(xiàn)象，也是生命特有的現(xiàn)象。適應(yīng)包含兩方面含義： 1. 指生物各層次的結(jié)構(gòu)（從大分子、細(xì)胞、組織、器官，乃至由個(gè)體組成的群體組織等）都與功能相適應(yīng)； 2. 這種結(jié)構(gòu)與相關(guān)的功能（包括行為、習(xí)性等）適合于該生物在一定環(huán)境條件下的生存和延續(xù)。,（二）適應(yīng)的形成 1、適應(yīng)形成的條件 （1）變異是可遺傳的變異 （2）變異具有生存價(jià)值，具有選擇上的優(yōu)勢(shì) （3）環(huán)境的定向變化對(duì)生物提供選擇壓力,達(dá)爾文是第一位用進(jìn)化論來解釋適應(yīng)起源的學(xué)者。他用自然選擇原理很好地說明了適應(yīng)的起源，使生物學(xué)擺脫了“目的論”。,對(duì)適應(yīng)起源的解釋是達(dá)爾文進(jìn)化論的核心內(nèi)

26、容，不同的進(jìn)化學(xué)說對(duì)適應(yīng)起源有完全不同的解釋，例如下面兩個(gè)極端的觀點(diǎn)： 隨機(jī)論者認(rèn)為： 生物的適應(yīng)是隨機(jī)事件和隨機(jī)過程產(chǎn)生的偶然結(jié)果，是純機(jī)會(huì)的或純偶然的，例如，隨機(jī)突變的隨機(jī)固定及災(zāi)變事件中的“幸者生存”。 環(huán)境決定論者認(rèn)為： 適應(yīng)是生物對(duì)環(huán)境作用的應(yīng)答，是生物定向變異的結(jié)果，是生物的可塑性與環(huán)境直接作用的結(jié)果，例如拉馬克主義主張的“獲得性狀遺傳”，米邱林-李森科主義的“定向變異”說等。,實(shí)驗(yàn)一: 果蠅+DDT, 每代群體都用DDT處理, 藥劑量逐漸增加, 過了十多代以后, 果蠅群體的抗藥性可以比原有果蠅品系增加幾百倍, 忍受得住幾百倍劑量的藥劑.,從試驗(yàn)開始到結(jié)果,抗藥性家譜中的任何成員都未接觸過DDT.可見果蠅的抗藥性不是定向變異的結(jié)果,而是在突變基礎(chǔ)上自然選擇的結(jié)果.,（三）自然選擇下的適應(yīng)進(jìn)化,3、適應(yīng)的普遍性和相對(duì)性,植物對(duì)環(huán)境的適