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1、第一節(jié) 昆蟲的生命周期【學(xué)習(xí)目標(biāo)】了解和掌握昆蟲生命周期;【目標(biāo)知識(shí)】1、 昆蟲生命周期概念。2、不同昆蟲種類的生命周期。一、生命周期 昆蟲的新個(gè)體(卵或幼蟲或若蟲或稚蟲)自離開母體到件成熟產(chǎn)生后代為止的發(fā)育過程叫生命周期(life cycle),通常稱這樣的一個(gè)過程為一個(gè)世代(generaTion)二、昆蟲的壽命在正常情況下,昆蟲的新個(gè)體從離開母體到死亡所經(jīng)歷的時(shí)間叫這種昆蟲的壽命(life-sPan)。顯然,昆蟲的壽命比完成一個(gè)生命周期的時(shí)間會(huì)長(zhǎng)一些,兩者差別的大小取決于成蟲進(jìn)行生殖后所存活的時(shí)間如蜉蝣變?yōu)槌上x之后僅存話幾個(gè)到幾十個(gè)小時(shí),其生命周期與壽命基本相同;而有些甲蟲的成蟲性成熟后能
2、存活半年到1年,一種龍虱;Dytiscus sp的雄蟲能活854d,雌蟲能活740d,這樣的情況下,壽命遠(yuǎn)比完成一個(gè)生命周期所需的時(shí)間長(zhǎng)。 不同種類的昆蟲壽命差別很大。昆蟲中壽命最短的可能是孤雌生殖的蚜蟲,如桃蚜Myzus persicae (sulzer)每年可繁殖2030代,每只蚜蟲1d可生10余只小蚜蟲,每只蚜蟲的壽命僅20一30 d。北美的十七年蟬Magicicada septendecim(Linnause)的若蟲在土中可以生活1717.5年。白蟻的蚊后壽命更長(zhǎng),一般認(rèn)為其壽命為20一25年,也有的說蟻后能話50一80年,但后者的可靠性有持檢驗(yàn)。 一般昆蟲的壽命在1年左右。同種昆蟲的
3、壽命一般雄蟲長(zhǎng)于雄蟲,大多數(shù)昆蟲的雄蟲在交配后不久便死去,而雌蟲產(chǎn)卵后有些種類還有護(hù)卵和護(hù)幼習(xí)性。 社會(huì)性昆蟲的不同類型的個(gè)體壽命也不相同。如蜜蜂的工蜂春、夏季出生者壽命為45d左右,秋季出生者壽命為半年左右;而蜂后卻能活58年。 關(guān)于昆蟲的壽命容易與成蟲期的長(zhǎng)短相誤解,如人們常說的“蜉蝣朝生暮死”是對(duì)蟬游的成蟲而言,不能說蜉蝣的壽命只有1d,實(shí)際上一些孵蛻的稚蟲在水中要生活23年,所以蜉蝣的壽命在昆蟲中還算是比較長(zhǎng)的。第二節(jié) 昆蟲的生活史【學(xué)習(xí)目標(biāo)】了解和掌握昆蟲生活史及其多樣性;【目標(biāo)知識(shí)】1、 昆蟲生活史概念2、昆蟲休眠與滯育的區(qū)別一生活史的概念昆蟲的生活史(Me history)是指一
4、種昆蟲在一定階段的發(fā)育史。生活史常以1年或一代為時(shí)間范圍,昆蟲在1年中的生活史稱年生活史或生活年史,而昆蟲完成一個(gè)小命周期的發(fā)育史稱代生活史或生活代史。昆蟲的生活史是昆蟲生物學(xué)研究的最基本的內(nèi)容之一,為了清楚地描述昆蟲在1年中的生活史特征可采用各種圖、表、公式來表達(dá)或用圖表混合的形式來表達(dá)(圖241),其中表格法最為常用。 昆蟲生活史表格主要有兩種。第1種是以月份為列,以蟲態(tài)為行,將各代各蟲態(tài)發(fā)生的時(shí)間范圍在表中標(biāo)出。第2種是以月份為列,以代和蟲態(tài)為行,用不同的符號(hào)或字母表示不同的蟲態(tài)。并將各代各蟲態(tài)發(fā)生的時(shí)間范圍在表中標(biāo)出(表241),這種方法特別適合表達(dá)多化性昆蟲的生活史二、昆蟲生活史的多
5、樣性 (一)昆蟲的化性 昆蟲,特別具有滯育性的昆蟲夜1年內(nèi)發(fā)生固定代數(shù)或完成一代需要固定時(shí)間的特性叫化性(voltism),1年只發(fā)生一代的叫一化性(univoltine),1年發(fā)生兩代的叫二化性(bivoltine),1年發(fā)生3代以上的稱多化性(Polyvoltinee或plurivoltine),而把兩年以上才完成一個(gè)生命周期者稱為部化性(Partvoltine)。如大豆食心蟲Leguminivora glycinivorella 1年發(fā)生一代,為典型的一化性昆蟲;而很多蚜蟲1年發(fā)生幾代至幾十代,為典型的多化性昆蟲;很多土棲性昆蟲幾年有的十幾年)才完成一代。為典型的部化性昆蟲。不少昆蟲的化
6、性隨地理位置的不問而異如粘蟲Pseudaletia separata “在中國東北北部每年發(fā)生2代,在東北南部每年發(fā)生3代,華北大部分地區(qū)每年三四代,而在華南地區(qū)每年多達(dá)6代。 (二)世代重疊 二化性和多化性昆蟲由于發(fā)生期及產(chǎn)卵期較長(zhǎng)等因而使前后世代間明顯重疊的現(xiàn)象叫世代重疊(generation overlapping)。一化性昆蟲前后世代間重疊的觀象較少,但有些昆蟲由于越冬期、出蟄期的差異也會(huì)山現(xiàn)世代重疊的現(xiàn)象。在多化性昆蟲中,世代完全不重疊或只有極少一部分重疊的現(xiàn)象很少,耍弄清各世代助發(fā)生情況比較困難,如小菜娥Plutella xylostella在杭州9月份可有世代混合發(fā)生。(三)局部
7、世代 同種昆蟲在同一地區(qū)具有不同化性的現(xiàn)象叫局部世代(nPartialgeneratio)。例如,榆葉甲Galerucella aenescens,在北京地區(qū)第1代成蟲6月下旬羽化,其中絕大部分個(gè)體經(jīng)過半個(gè)月左右的取食后就開始越冬,但有一小部分則繼續(xù)產(chǎn)卵,發(fā)生第2代。再如桃小食心蟲Carposina niponensis第1代幼蟲脫皮后大多數(shù)在土面做“蛹化繭”繼續(xù)發(fā)生第2代,但另一部分幼蟲則入土做“越冬繭”進(jìn)入越冬狀態(tài)。(四)世代交替 大部分多化性昆蟲1年中各世代問相應(yīng)蟲態(tài)、習(xí)性與生殖方法大致相同,僅是在發(fā)生期上略有差異而己。但有些多化性昆蟲在1年中的若干世代間生殖方式甚至生活習(xí)性等方面存在看
8、明顯差異,常以兩性世代與孤雌生殖世代交替,這種現(xiàn)象稱世代交替(alternation of generations)。昆蟲以蚜蟲、瘦蜂、癭蚊的世代交替現(xiàn)象最為常見,如重要棉花害蟲棉蚜Aphis gossypii在我國大部分地區(qū)年生活史中就有明顯的世代交替現(xiàn)象(圖242)。該蚜一般全年發(fā)生2030代,以秋末所產(chǎn)的受精卵(圖24- 2A)在花椒、木槿、石榴等越冬寄主上越冬,翌年春天越冬卵發(fā)育為無翅的干母(fundatrix)(圖242B),干母在越冬寄主上以孤雌胎生的方式產(chǎn)生干雌(fundatrigenia)(圖242C),干雌繼續(xù)在越冬寄主上行孤雌胎生兩三代。春末或夏初棉苗出土?xí)r,干雌產(chǎn)生孤雌胎
9、生的有翅蚜遷移到棉苗或瓜類等夏寄主上,這些有翅職稱為遷移蚜(migrant)(圖24-2D)。遷移蚜在夏寄主上以孤雌胎生方式產(chǎn)生無翅孤雌胎生的僑蚜alienicola)(圖242E,F(xiàn));僑蚜在夏寄主上連續(xù)孤雌胎生繁殖多代,在蚜蟲密度過大、營養(yǎng)條件惡化時(shí)還可產(chǎn)生有翅型僑蚜(圖242G)在夏寄主間擴(kuò)散。夏末,僑蚜以孤雌胎生產(chǎn)生雌性的性母(sexupara)(圖242H),性母大多有翅并陸續(xù)遷飛別越冬寄主上。性母在越冬寄主亡再以孤雌胎生方式產(chǎn)生性蚜(sex ualcs)(圖24-2I,J),性蚜配后在越冬寄主上產(chǎn)越冬卵。(五)休眠和滯育 在昆蟲生活史的某一階段,當(dāng)遇到不良環(huán)境條件時(shí),生命活動(dòng)會(huì)出現(xiàn)
10、停滯現(xiàn)象以安全皮過不良環(huán)境階段。這一現(xiàn)象常和盛夏的高溫及隆冬的低溫相關(guān),即所謂的越夏或夏眠(aestivavation)和越冬或冬眠(hibernation)。根據(jù)引起和解除停滯的條件,可將停滯現(xiàn)象分為休眠和滯育兩類。 1休眠(dormancy)是內(nèi)不良環(huán)境條件直接引起的,當(dāng)不良環(huán)境條件消除后昆蟲馬上能恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育的生命活動(dòng)停滯現(xiàn)象。有些昆蟲需要在一定的蟲態(tài)或蟲齡休眠,如東亞飛蝗均在卵期休眠;有些昆蟲在任何蟲態(tài)或蟲齡都可以休眠,如小地老虎在我國江淮流域以南以成蟲、幼蟲或蛹均可休眠越冬。由于不同蟲態(tài)的生理特點(diǎn)不同,在休眠期內(nèi)的死亡率也就不同。因此,以何種蟲態(tài)休眠在一定程度上會(huì)影響后來昆蟲種群的基
11、數(shù)。2滯育(diaPause)是內(nèi)環(huán)境條件引起的,但通常不是由不良環(huán)境條件直接引起的,當(dāng)不良環(huán)境條件消除后昆蟲也不能馬上能恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育的生命活動(dòng)停消現(xiàn)象。在自然界,當(dāng)不良環(huán)境條件未到來之前,昆蟲常常已經(jīng)進(jìn)入了滯育狀態(tài),而且一旦滯育,即使給予最適宜的生長(zhǎng)發(fā)育條件,昆蟲也不能馬上恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育。所以,滯育具有一定的遺傳穩(wěn)定性。凡是具有滯育特性的昆蟲都有固定的滯育蟲態(tài),親緣關(guān)系相近的昆蟲可以有不同的滯育蟲態(tài),通常同一世代只有次滯育,但也有在一個(gè)世代中出現(xiàn)兩次滯育的昆蟲。滯育有兼性滯育和專性滯育兩類。3. 兼性滯育(facultative diapause)不一定每一世代都滯育:如玉米螟在各地每年發(fā)生的
12、代數(shù)不同,但多以末代老熟幼蟲滯育越冬,專性滯育(obligatory diapauses)又稱絕對(duì)滯育,是昆蟲在每一代的固定蟲態(tài)都發(fā)生滯育,該類滯育常常為一化性昆蟲所具有;如大地老虎、大豆食心蟲為一化性昆蟲,無論外界環(huán)境條件如何,到了各自的蟲態(tài)都進(jìn)入滯育。 引起滯育的外界生態(tài)因子主要是光周期、濕度、濕度、食物等,內(nèi)在因子為激素。 外界因子中以光周期最穩(wěn)定,是引起昆蟲滯育的主要因子。光周期(PhotoPeriod)是1d中光照時(shí)數(shù)與黑暗時(shí)數(shù)變化的節(jié)律,通常以光照時(shí)數(shù)來表示。引起昆蟲種群中50的個(gè)體進(jìn)入滯育的光周期叫臨界光周期(criticaI photoPeriod)。不同種或同種不同地理種群的
13、昆蟲,其臨界光周期不同;如亞洲玉米螟在南京的臨界光周期為13h 30min,三化螟南京種群和廣州種群的臨界光周期分別為13h 45min和12h。對(duì)光周期敏感的蟲態(tài)叫臨界光照蟲態(tài)該蟲態(tài)常常為滯育蟲態(tài)的前一蟲態(tài),如以卵滯育的家蠶的臨界光照蟲態(tài)是上一代成蟲,以老熟幼蟲滯育的亞洲玉米螟的臨界光照蟲態(tài)為第3至第4齡幼蟲,以蛹滯育的棉鈴蟲的臨界光照蟲態(tài)為第1至第5齡幼蟲。在自然界中,光周期的變化通常與溫度的變化相適應(yīng)。臨界光周期隨溫度的升降而減增,大體溫度每升高5,臨界光周期將縮短11.5h;若溫度下降,則臨界光周期延長(zhǎng),所以,同一種昆蟲的低緯度種群比高緯度種群滯育偏晚,如我國北方種群一般比南方種群進(jìn)入
14、滯育的時(shí)間早一些。食物的變化同樣也隨光周期及溫度的變化而變化。秋季到來時(shí),光周期縮短,溫度下降,寄主植物逐漸枯竭,植食性昆蟲食物的含水量變小,昆蟲滯盲的比例也逐漸變大。如綿紅鈴蟲幼蟲取食吐絮前14d棉鈴(含水量75左右)僅5的幼蟲滯育,而取食吐絮前2d棉鈴(含水量20左右)幼蟲滯育率高達(dá)62。 引起和解除滯育的所有外界因子必須通過內(nèi)部激素的分泌來實(shí)現(xiàn)。以卵滯育的昆蟲是否產(chǎn)滯育卵決定于成蟲。當(dāng)成蟲的感覺器官接受了外界刺激(如光周期的變化)傳到腦,腦分泌細(xì)胞產(chǎn)生促前胸腺激索通過圍咽神經(jīng)索傳遞到咽下神經(jīng)節(jié),活化了其中的神經(jīng)分泌細(xì)胞,使產(chǎn)生卵滯育激素,通過血液的傳送而作用于卵。如果將一化性家蠶成蟲的圍
15、咽神經(jīng)索切斷,可使該成蟲產(chǎn)出非滯育卵。如將腦及咽下神經(jīng)節(jié)的甲醇提取液注射入預(yù)期該產(chǎn)非滯育卵的二化性家蠶成蟲,該成蟲卻產(chǎn)下了滯育卵。以幼蟲或蛹滯育的昆蟲,則是由于腦分泌細(xì)胞停止活動(dòng),不產(chǎn)生活化前胸腺的促前胸腺激素,位的胸腺的分泌活動(dòng)受到抑制而不分泌脫皮激素,幼蟲(或蛹)便處于滯育狀態(tài)。如果在滯育中的幼蟲或蛹經(jīng)過冷凍刺激,活化了腦分泌細(xì)胞,將這樣的腦移植到正處于滯育狀態(tài)的幼蟲或蛹,就可以結(jié)束滯育,進(jìn)行變態(tài)脫皮。以成蟲期滯育的昆蟲,主要是成蟲缺少咽側(cè)體分泌的保幼激素。在正常發(fā)育的昆蟲中,保幼激素在末齡幼蟲和蛹期是很少分泌的,而到了成蟲期,則又恢復(fù)分泌保幼激素,起著促進(jìn)性器官成熟和卵的發(fā)生的作用。進(jìn)入滯育的昆蟲要經(jīng)過一定時(shí)間的滯育代謝才能解除滯育。溫度、濕度和光照是解除滯育的重要因子。如多數(shù)冬季滯育的昆蟲若經(jīng)過一定時(shí)間的低溫(0一10 之間)處理能解除滯育,亞洲玉米螟、三化螟等的滯育幼蟲需要補(bǔ)充一定的水分才能解除滯育而化蛹,一些蟋蟀和脈翅目昆蟲當(dāng)春天光照時(shí)效超過臨界光周期時(shí)才能解除滯育。公元6世紀(jì),我國浙江省溫州的蠶農(nóng)就已能通過控溫等措施維持或打破蠶卵的滯育,調(diào)節(jié)一年中蠶的代數(shù)。休眠與滯育相比對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力較弱,如東亞飛蝗秋天雖然以卵休眠越冬,但如果哪年秋天特別溫暖,“越冬卵”則可繼續(xù)孵化,而所孵化出來的若蟲往往來不及完成一個(gè)
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