細(xì)胞生物學(xué)翟中和編 第十章-細(xì)胞核與染色體 -

1、真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的細(xì)胞器,細(xì) 胞 核,核質(zhì)比=細(xì)胞核（體積）/細(xì)胞質(zhì)（體積）,多數(shù)細(xì)胞的核質(zhì)比約為10%,細(xì)胞核改變是病理狀況下細(xì)胞壞死的主要標(biāo)志，與正常細(xì)胞相比，腫瘤細(xì)胞核質(zhì)比增高，大小形態(tài)參差不齊，呈現(xiàn)異型性，表現(xiàn)為核外形不規(guī)則。,真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的細(xì)胞器,細(xì) 胞 核,細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心,真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞最顯著的標(biāo)志之一,細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的電鏡照片,細(xì)胞核結(jié)構(gòu)模式圖,細(xì)胞核-核 被 膜,核被膜又稱核膜，是包圍核質(zhì)，不對稱的雙層膜，是整個內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分。包被在核外的雙層膜結(jié)構(gòu)，形成核內(nèi)特殊的微環(huán)境，保護(hù)DNA分子免受損傷，使 DNA的復(fù)制和RNA的翻譯表達(dá)在時空上分隔開來

2、，染色體定位于核膜上，有利于解旋、復(fù)制、凝縮、平均分配到子核，核被膜還是核質(zhì)物質(zhì)交換的通道。,核 被 膜,核被膜結(jié)構(gòu),外核膜,核周隙,內(nèi)核膜,核被膜-外核膜 外核膜：上有核糖體 ,與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。 外核膜被認(rèn)為是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域，有利于核被膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)間的物質(zhì)交流及核被膜的更新。 外核膜的外表面存在網(wǎng)狀分布的中間纖維，與細(xì)胞核在細(xì)胞質(zhì)的定位有關(guān)。,核被膜-內(nèi)核膜 外核膜 核膜間隙：20-40nm，與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，腔內(nèi)電子密度低，一般不含固定的結(jié)構(gòu)。 內(nèi)含多種蛋白質(zhì) 酶及其它液態(tài)的不定形物質(zhì)。核周隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)之間物質(zhì)交流的重要通道。,核被膜-內(nèi)核膜 外核膜 核膜間隙

3、內(nèi)核膜：朝向核質(zhì)，表面光滑，無核糖體附著。內(nèi)核膜上含有核纖層蛋白B受體，為核纖層蛋白B提供結(jié)合位點，從而將核被膜固定在核纖層上。,核 被 膜,核孔復(fù)合體,抽提后的核孔復(fù)合體胞質(zhì)面結(jié)構(gòu),抽提后的核孔復(fù)合體核質(zhì)面結(jié)構(gòu),核被膜-核孔復(fù)合體 結(jié)構(gòu)模型,在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，結(jié)構(gòu)似fish-trap，主要包括以下幾個部分： 胞質(zhì)環(huán)：位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有8條纖維伸向胞質(zhì)； 核質(zhì)環(huán)：位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)； 栓：核孔中央的一個栓狀的中央顆粒； 輻：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物。,推測100余種不同的多肽，1000多個蛋白質(zhì)分子，

4、統(tǒng)稱為核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鑒定到30余種，在脊椎動物中鑒定到10余種。,核被膜-核孔復(fù)合體 結(jié)構(gòu)模型 成分 主要由蛋白質(zhì)組成,核被膜-核孔復(fù)合體 結(jié)構(gòu)模型 成分 功能： 雙功能、雙向性的親水性核質(zhì)交換通道,核 內(nèi),核 外,既介導(dǎo)蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運，又介導(dǎo)RNA,核糖核蛋白顆粒出核轉(zhuǎn)運。,核被膜-核孔復(fù)合體 結(jié)構(gòu)模型 成分 功能： 雙功能、雙向性的親水性核質(zhì)交換通道,被動擴(kuò)散,主動運輸,特殊的跨膜運輸?shù)鞍讖?fù)合體，具有雙功能，雙向性。 一、被動擴(kuò)散 是指通過自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運。 轉(zhuǎn)運的動力來自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞提供代謝能

5、量。,膠體金顆粒穿越核孔，估計核孔中央通道的直徑為12.5nm,核孔復(fù)合體作為被動擴(kuò)散的親水通道，其有效直徑為9-10nm，有的可達(dá)12.5nm，即離子，小分子以及直徑在10nm以下的物質(zhì)原則上可以自由通過。,核孔復(fù)合體的物質(zhì)運輸-被動擴(kuò)散,特殊的跨膜運輸?shù)鞍讖?fù)合體，具有雙功能，雙向性。 一、被動擴(kuò)散 二、主動運輸 是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運的方式。,爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射試驗,核定位信號： 親核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，這些內(nèi)含的特殊短肽保證了整個蛋白質(zhì)能夠夠通過核孔復(fù)合體被轉(zhuǎn)運至細(xì)胞核內(nèi)。這段特殊的氨基酸序列被命名為核定位序列

6、（nuclear localization sequence，NLS）。 第一個被確定的NLS是病毒SV40的T抗原，它在胞質(zhì)中合成后很快積累在核中。其NLS為：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val，即使單個氨基酸被替換，亦失去作用。 NLS由4-8個氨基酸組成，含有Pro、Lys和Arg。對其連接的蛋白質(zhì)無特殊要求，并且完成核輸入后不被切除。,轉(zhuǎn)運復(fù)合物與Ran-GTP（小分子的GTP酶）結(jié)合，復(fù)合體解散，釋放出親核蛋白；,親核蛋白從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞核輸入的過程示意圖,親核蛋白通過NLS與NLS受體結(jié)合，即importin /二聚體結(jié)合；形成轉(zhuǎn)運復(fù)合物。,轉(zhuǎn)運復(fù)合物與核

7、孔復(fù)合體胞質(zhì)環(huán)上的纖維結(jié)合；,與Ran-GTP結(jié)合的importin ，輸出細(xì)胞核，在細(xì)胞質(zhì)中Ran結(jié)合的GTP水解形成Ran-GDP并與importin 解離，Ran-GDP返回細(xì)胞核重新轉(zhuǎn)換為Ran-GTP；,轉(zhuǎn)運復(fù)合物通過改變構(gòu)象的核孔復(fù)合體從胞質(zhì)面被轉(zhuǎn)移到核質(zhì)面。,A：細(xì)胞核的功能 B：核被膜,核被膜與核孔復(fù)合體 知識框架：,結(jié)構(gòu) 功能,外核膜 核周隙 內(nèi)核膜 核孔復(fù)合體,核 纖 層 概 念：核纖層是結(jié)合在內(nèi)層核膜的內(nèi)表面、由中間纖維相互交織而成的一層高電子密度的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，在所有真核細(xì)胞中普遍存在。 一般厚約10-20nm。,B,C,A,外核膜,內(nèi)核膜,核纖層蛋白,染色質(zhì)纖維,胞

8、質(zhì),受體,核纖層結(jié)構(gòu)模式圖,組成：三種中間纖維多肽交織而成，分別稱為核纖層蛋白A、B、C，構(gòu)成一層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。B與內(nèi)層膜結(jié)合，A、C與染色質(zhì)結(jié)合。,核 纖 層,核纖層功能： （1）維持核孔位置和核被膜的形態(tài)； （2）為間期染色質(zhì)提供附著位點； （3）有絲分裂中，與核被膜的解體和重建有關(guān)。,染色質(zhì)：光學(xué)顯微鏡下可見間期核中有一種嗜堿性很強(qiáng)的的物質(zhì)，是由DNA,組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是遺傳物質(zhì)的存在形式。,染 色 質(zhì),染色質(zhì)是細(xì)胞生命活動的基礎(chǔ),染 色 質(zhì)-成分,DNA 組蛋白 非組蛋白 少量RNA,DNA 與組蛋白是染色質(zhì)的穩(wěn)定成分 非組蛋白與RNA的含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)的

9、不同而變化,染 色 質(zhì)-成分-DNA,凡是具有細(xì)胞形態(tài)的生物其遺傳物質(zhì)都是DNA 只有少數(shù)病毒的遺傳物質(zhì)是RNA,人類基因組計劃(human genome project, HGP),人類基因組計劃 曼哈頓原子彈計劃 阿波羅計劃 并稱為三大科學(xué)計劃,人類基因組計劃簡介 人類基因組計劃(human genome project, HGP)是由美國科學(xué)家于1985年率先提出，于1990年正式啟動的。,美國、英國、法蘭西共和國、德國 、日本和我國科學(xué)家共同參與了這一價值達(dá)30億美元的人類基因組計劃。按照這個計劃的設(shè)想，在2005年，要把人體內(nèi)約10萬個基因的密碼全部解開，同時繪制出人類基因的譜圖。換

10、句話說，就是要揭開組成人體10萬個基因的30億個堿基對的秘密。,人類基因組計劃簡介 人類基因組計劃自1990年啟動至2003年結(jié)束，歷時共13年。,最新分析報告: 基因組序列共包含28.5億個核苷酸，它近乎完整，涵蓋了99以上的常染色質(zhì)基因組序列；準(zhǔn)確率為99999，誤差小于1/10萬分之一的精確版人類基因組圖譜，也就是說誤差率只有1個bp10萬個bp，。而且還進(jìn)一步糾正了蛋白編碼基因的數(shù)量，僅為2萬2.5萬個，而非原先估計的10萬個。,被用作模式生物的低等動物秀麗隱桿線蟲（Celegans）只有1長，生命周期也只有短短數(shù)天，但其基因組卻含有1.95萬個左右的基因。,最新研究結(jié)果顯示: 研究顯

11、示,黑猩猩和人類基因組的DNA序列相似性達(dá)到99%,環(huán)球科技2009封面：人為什么能成為人,DNA的分子結(jié)構(gòu),磷酸和脫氧核糖DNA構(gòu)成分子的基本骨架,與其連接的堿基對為隨機(jī)分布排列，因而形成了DNA分子結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和多樣性。在這復(fù)雜多樣的DNA分子中蘊藏著生物界無數(shù)的遺傳信息。,DNA分子上的每一個片段都是基因嗎？,DNA的分子結(jié)構(gòu),三種不同構(gòu)象的DNA雙螺旋,A-DNA：為右手螺旋，每圈螺旋10.9個堿基。 Z-DNA：為左手螺旋，每圈螺旋12個堿基。 B-DNA：為Watson&Click提出的右手螺旋模型，每圈螺旋10個堿基。,人類基因組DNA,人的每個體細(xì)胞中有2套染色體（2n）,故所

12、含的DNA是由兩個基因組（genome）構(gòu)成。每個單倍體基因組約含3.2109bp。人類基因的平均長度為1-1.5kb，所以基因組以足以編碼1.5106蛋白質(zhì)，但實際上編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因只不過2萬2.5萬個，僅占總基因組的2-3。,高度重復(fù)順序 每個基因組中至少含105拷貝 ，每個重復(fù)單位的長度大約是10300個bp,衛(wèi)星DNA，重復(fù)單位長度5-100bp.,小衛(wèi)星DNA,重復(fù)單位長度12-100bp.,高度重復(fù)DNA序列 （占脊椎動物基因組10%）,微衛(wèi)星DNA,重復(fù)單位長度1-5bp.,單一順序 高度重復(fù)和中度重復(fù)約占基因組的60-65 僅約10%為基因及基因相關(guān)序列,染 色 質(zhì)-成分,

13、DNA 組蛋白 非組蛋白 少量RNA,染 色 質(zhì)-成分,DNA 組蛋白 基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶正電荷的Arg 和 Lys 等堿性氨基酸，可以和酸性的DNA緊密結(jié)合。 與DNA結(jié)合沒有序列特異性。,染 色 質(zhì)-成分,DNA 組蛋白 非組蛋白 少量RNA,非組蛋白主要是指與特異DNA序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)，所以又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白。非組蛋白則大多是酸性的。,凝膠延滯實驗,非組蛋白的特性,螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋 鋅指 Leu拉鏈 螺旋-環(huán)-螺旋,非組蛋白特異性結(jié)合DNA的不同結(jié)構(gòu)模式,常染色質(zhì)和異染色質(zhì),間期染色質(zhì)按其形態(tài)特征，活性狀態(tài)和染色質(zhì)性能區(qū)分為兩種類型：常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。,常染色質(zhì)：指間期細(xì)

14、胞核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低，相對處于伸展?fàn)顟B(tài)，用堿性染料染色時著色淺的那些染色質(zhì)。,1.構(gòu)成常染色質(zhì)的DNA主要是單一序列DNA和中度重復(fù)序列DNA。 2.處于常染色質(zhì)狀態(tài)是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，而不是充分條件。,異染色質(zhì)：指間期細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高，相對處于聚縮狀態(tài)，用堿性染料染色時著色深的那些染色質(zhì)。,異染色質(zhì)又可以分為 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)：各個類型的細(xì)胞中，除復(fù)制期以外，在整個細(xì)胞周期均處于聚縮狀態(tài)，DNA組裝比在整個細(xì)胞周期中基本沒有較大變化的染色質(zhì)。 兼性異染色質(zhì)：在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段，原來的常染色質(zhì)聚縮，并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性變?yōu)楫惾旧|(zhì)。,雌性哺乳類體細(xì)胞的核內(nèi)，兩

15、條X染色體之一在發(fā)育早期隨機(jī)發(fā)生異染色質(zhì)化而失活，形成巴氏小體（Barr body）,兼性異染色質(zhì)的總量隨不同細(xì)胞類型而變化，一般胚胎細(xì)胞含量很少，而高度特化的細(xì)胞含量較多，說明隨著細(xì)胞分化，較多的基因漸次以聚凝縮狀態(tài)關(guān)閉，從而再也不能接近基因活化蛋白。,如何在一個網(wǎng)球內(nèi)包含有2km長的細(xì)線？,人的每個體細(xì)胞所含DNA約6x109bp分布在46條染色體中，總長可達(dá)2m，平均每條染色體DNA分子長約5m，而細(xì)胞核直徑只有5-8um，這就意味著從染色質(zhì)DNA組裝成染色體要壓縮近萬倍，相當(dāng)于一個網(wǎng)球內(nèi)包含有2km長的細(xì)線。,染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體,鹽處理前后的染色質(zhì)絲的電鏡照片 A: 自然結(jié)構(gòu)：

16、30nm的纖絲 B：解聚的串珠狀結(jié)構(gòu),核小體要點： 1.每個核小體單位包括200bp 左右DNA鏈和一個組蛋白八聚體以及一個分子的組蛋白H1.,核小體-念珠模型,核小體要點： 2.組蛋白八聚體構(gòu)成核小體的盤狀核心顆粒, 由四個異二聚體組成,包括兩個H2A、H2B和兩個H3和H4 組蛋白.,核小體-念珠模型,核小體要點： 3.146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75圈。組蛋白H1在核心顆粒外結(jié)合額外20bpDNA,鎖住核小體DNA的進(jìn)出端，起穩(wěn)定核小體的作用。,核小體-念珠模型,核小體要點： 4. 兩個相鄰核小體之間以連接DNA相連，典型長度60bp，不同物種變化為0-80bp不等。

17、,核小體-念珠模型,核小體要點： 5. 組蛋白與DNA之間的相互作用主要是結(jié)構(gòu)性的，基本不依賴于核苷酸的特異序列。,核小體-念珠模型,核小體,核小體核心顆粒直徑為10納米，排成一串形成10納米染色質(zhì)絲。,核小體和螺線管的結(jié)構(gòu),多級螺旋模型 骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型,DNA 核小體 螺線管 ？ 染色體,染色質(zhì)組裝的前期過程被大多科學(xué)家認(rèn)可,染色質(zhì)組裝的多級螺旋模型,DNA 核小體 螺線管 超螺線管 染色體,一級結(jié)構(gòu),二級結(jié)構(gòu),進(jìn)一步螺旋化,三級結(jié)構(gòu),四級結(jié)構(gòu),染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型,染色體骨架示意圖,非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無數(shù)的DNA側(cè)環(huán),染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型,染色體的

18、骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型： 30nm的螺旋管形成DNA復(fù)制環(huán)，每18個復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列，結(jié)合在核基質(zhì)（核骨架）上形成微帶（三級結(jié)構(gòu)），大約106個微帶沿縱軸構(gòu)成子染色體。,DNA 核小體 螺線管 （放射環(huán)）微帶 染色體,第三節(jié) 染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因活化,按功能狀態(tài)的不同可將染色質(zhì)分為 活性染色質(zhì)和非活性染色質(zhì)。,活性染色質(zhì)：具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)。占基因總數(shù)的10%左右。 非活性染色質(zhì)：沒有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)。占基因總數(shù)的90%左右。,活性染色質(zhì)的主要特征如下： 1.活性染色質(zhì)具有DNaseI超敏感位點（指在對染色質(zhì)進(jìn)行低DNaseI處理，切割將先發(fā)生在少數(shù)特異性位點上，這些特異性位點叫做DNase

19、I超敏感位點），超敏感位點為染色質(zhì)上無核小體的DNA片段，常位于5，-啟動子區(qū)，長100-200bp，是起始轉(zhuǎn)錄的必要條件?？蔀镽NA聚合酶，轉(zhuǎn)錄因子和調(diào)控因子提供結(jié)合位點。 2.活性染色質(zhì)很少與組蛋白H1結(jié)合。 3.組蛋白乙?；潭雀?。 4.核小體組蛋白H2B很少磷酸化。 5.H2A少有變異形式。 6.H3的變種只在活性染色質(zhì)存在。 7.HMG14和HMG17（非組蛋白的一種）只存在于活性染色質(zhì)中。 8.組蛋白存在泛素化修飾。,組蛋白修飾是指組蛋白在相關(guān)酶作用下發(fā)生甲基化、乙?；?、磷酸化、腺苷酸化、泛素化、ADP核糖基化等修飾的過程。組蛋白在翻譯后的修飾中會發(fā)生改變，從而提供一種識別的標(biāo)志，

20、為其它蛋白與DNA的結(jié) 合產(chǎn)生協(xié)同或拮抗效應(yīng)，它是一種動態(tài)轉(zhuǎn)錄調(diào)控成分，稱為組蛋白密碼。,組蛋白賴氨酸殘基乙?；呛诵◇w變構(gòu)的一種重要方式。乙?；蟮慕M蛋白賴氨酸側(cè)鏈不再帶有正電荷，這樣就失去了與DNA緊密結(jié)合的能力，使相鄰核小體的聚合受阻。,染色體,染色體是間期細(xì)胞染色質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密組裝的結(jié)果。 它由兩條相同的姐妹染色單體構(gòu)成，彼此以著絲粒。,染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),根據(jù)著絲粒的位置將染色體分四種： 中央著絲粒染色體； 亞中央著絲粒染色體； 近端著絲粒染色體； 端著絲粒染色體。,著絲粒（centromere）位于染色體主縊痕的染色質(zhì)部位，具有保守的著絲粒DNA序列，在其上有特異的動粒（著絲點）蛋白與之

21、相結(jié)合。,著絲粒：含3個結(jié)構(gòu)域，即：動粒結(jié)構(gòu)域（kinetochore domain）、中心結(jié)構(gòu)域（central domain）和配對結(jié)構(gòu)域（paring domain）。,Chapter 12 Cell Cycle,Cohesin (分子膠, 凝聚蛋白,整合素),姐妹染色單體之間分離,Chapter 12 Cell Cycle,中央結(jié)構(gòu)域：位于動粒結(jié)構(gòu)域的下方,含有高度重復(fù)的衛(wèi)星DNA構(gòu)成的異染色質(zhì)。 配對結(jié)構(gòu)域：位于著絲粒結(jié)構(gòu)的內(nèi)層，中期兩條染色單體在此處相互連結(jié)，在此區(qū)域發(fā)現(xiàn)有兩類蛋白，一類為內(nèi)著絲粒蛋白INCENP（inner centromere protein），另一類為染色單體

22、連接蛋白CLIP（chromatid linking protein）.,（B）端粒 是染色體端部的特化部分，由端粒DNA和端粒蛋白構(gòu)成，其生物學(xué)作用在于維持染色體的穩(wěn)定性。如果用X射線將染色體打斷，不具端粒的染色體末端有粘性，會與其它片段相連或兩端相連而成環(huán)狀。,熒光原位雜交顯示的端粒（上）和端粒序列（下）,端粒由高度重復(fù)的短序列串聯(lián)而成，在進(jìn)化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列為GGGTTA。端粒起到細(xì)胞分裂計時器的作用，端粒核苷酸復(fù)制和基因DNA不同，每復(fù)制一次減少50-100bp，其復(fù)制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶（telomerase）來完成，正常體細(xì)胞缺乏此酶，故隨細(xì)

23、胞分裂而變短，細(xì)胞隨之衰老。,（E）隨體（satellite)： 指位于染色體末端的球形或圓柱形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。位于染色體末端的隨體稱為端隨體，位于兩個次縊痕中間的稱中間隨體。,染色體DNA的關(guān)鍵序列： 自主復(fù)制序列(autonomously replicating DNA sequence, ARS)，是DNA復(fù)制的起點，酵母基因組含200-400個ARS，大多數(shù)具有一個11bp富含AT的一致序列（ARS consensus sequence, ACS）；,著絲粒序列(centromere DNA sequence,CEN) ，由大量串聯(lián)的重復(fù)序列組成，如衛(wèi)星D

24、NA，其功能是參與形成著絲粒，使細(xì)胞分裂中染色體能夠準(zhǔn)確地分離； 端粒序列(telomere DNA sequence,TEL) ，不同生物的端粒序列都很相似，由長5-10bp的重復(fù)單位串聯(lián)而成，人的重復(fù)序列為GGGTTA。,染色體的三種基本序列,特殊形態(tài)染色體（特定發(fā)育階段）-巨大染色體,多線染色體,燈刷染色體,（1）多線染色體 1881年意大利的Balbiani發(fā)現(xiàn)于雙翅目搖蚊幼蟲的唾腺細(xì)胞。其特點是： 體積巨大，比其它體細(xì)胞染色體長100-200倍，體積大1000-2000倍，這是由于核內(nèi)有絲分裂的結(jié)果，即染色體多次復(fù)制而不分離。 多線性，每條多線染色體由500-4000條解旋的染色體合

25、并在一起形成。,來源于核內(nèi)有絲分裂，核內(nèi)DNA多次復(fù)制產(chǎn)生的子染色體平行排列，且體細(xì)胞內(nèi)同源染色體配對，緊密結(jié)合在一起，從而阻止了染色體纖維進(jìn)一步聚縮，形成體積很大的由多條染色體組成的結(jié)構(gòu)叫多線染色體。,多線染色體上含有一系列交替分布的帶和間帶。 帶區(qū)的染色質(zhì)組裝程度比間帶染色質(zhì)高的多，所以帶區(qū)呈現(xiàn)深染而間帶淺染。,在果蠅個體發(fā)育的某個階段，多線染色體的某些帶區(qū)疏松膨大，形成膨突。-是基因活躍轉(zhuǎn)錄的形態(tài)學(xué)標(biāo)志。,（2）燈刷染色體 燈刷染色體：形如燈刷狀，是一類處于伸展?fàn)顟B(tài)具有正在轉(zhuǎn)錄的環(huán)狀突起（是RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域）的巨大染色體。,燈刷染色體,1.核仁是真核細(xì)胞間期核中最顯著的結(jié)構(gòu)。 2.沒有被膜包裹。,核仁,核仁結(jié)構(gòu),纖維中心,致密纖維成分,顆粒成分,核仁是一個高度動態(tài)的結(jié)構(gòu),核仁的大小，形態(tài)和數(shù)目隨生物的