果樹(shù)根系生理研究的應(yīng)用

高級(jí)果樹(shù)栽培生理學(xué),果樹(shù)根系生理研究的應(yīng)用,植物根系的功能,（1）固定植株強(qiáng)大的根系可使植物固定于土壤中，不至于倒伏。（2）吸收礦質(zhì)養(yǎng)分和水分植物通過(guò)根系從土壤中吸收多種礦質(zhì)養(yǎng)分和水分，供植物生長(zhǎng)之需。（3）運(yùn)輸功能將水分、礦質(zhì)養(yǎng)分、貯藏營(yíng)養(yǎng)和其他生理活性物質(zhì)輸送至地上部分，也將地上部的光合產(chǎn)物、有機(jī)養(yǎng)分和生理活性物質(zhì)送至根部。,（4）進(jìn)行某些生物合成例如將無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化為氨基酸和蛋白質(zhì)；進(jìn)行糖類和淀粉的相互轉(zhuǎn)化；合成某些激素如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等。（5）積累貯藏養(yǎng)分多年生和某些二年生園藝植物的根系是積累貯藏養(yǎng)分的主要場(chǎng)所，如蘿卜和胡蘿卜的肉質(zhì)根，木本植物越冬期間根和枝條一樣貯藏了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供翌年發(fā)芽開(kāi)花用。,（6）繁殖功能很多園藝植物的根系還可作為繁育后代的材料。如草本植物大麗菊、甘薯等塊根可用于繁殖后代；木本園藝植物棗、紫薇、香椿等的根易自然生成不定芽而形成根蘗或用根作繁殖材料進(jìn)行根插來(lái)繁育后代。,果樹(shù)根系研究的意義及現(xiàn)狀,根系是植物的“根本”根系是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施的主要調(diào)控中心果樹(shù)根系是提高果品產(chǎn)量和改善果實(shí)品質(zhì)的潛力所在根系研究遠(yuǎn)落后于地上部研究,土壤與植物根系交互作用,土壤和植物根系間的相互作用是土壤圈物質(zhì)循環(huán)的重要方面。由于土壤和植物根系的交互作用，形成根-土界面特定的微生態(tài)環(huán)境，它直接決定著植物從土壤中吸收物質(zhì)的形態(tài)、數(shù)量、遷移和轉(zhuǎn)化等多種過(guò)程。未來(lái)農(nóng)業(yè)中有關(guān)的科技問(wèn)題，如培育耐不良環(huán)境的抗逆性品種，合理的施肥、耕作、病蟲(chóng)害防治等都與土壤和植物根系交互作用的根際環(huán)境有關(guān)。,根據(jù)這一領(lǐng)域發(fā)展的進(jìn)展，今后應(yīng)著重研究土壤與植物根系交互作用機(jī)理、動(dòng)態(tài)平衡及微生態(tài)環(huán)境的特點(diǎn)，包括根-土界面顯微結(jié)構(gòu)的研究；土-根交互作用下養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)及其對(duì)微生物系統(tǒng)的影響；微生態(tài)環(huán)境中的有關(guān)理化過(guò)程；逆境脅迫條件下，如低磷、鉀、鐵條件下根系和微生物特定分泌物的種類、數(shù)量、機(jī)理及分子生物學(xué)特性等；根際微生物區(qū)系的活動(dòng)規(guī)律及其對(duì)微生態(tài)環(huán)境的影響。,總之，土壤和植物根系交互作用是土壤圈與生物圈之間的物質(zhì)循環(huán)的新的研究?jī)?nèi)容，需要引入分子生物學(xué)及應(yīng)用模擬栽培新技術(shù)，它的研究前景將開(kāi)辟土壤圈物質(zhì)循環(huán)的新途徑。,學(xué)生做植物根系實(shí)驗(yàn),“地膜覆蓋、穴貯肥水”技術(shù),蘋(píng)果主產(chǎn)區(qū)春季干旱現(xiàn)象正日趨嚴(yán)重，由于水資源的限制，許多蘋(píng)果園難以及時(shí)供水或根本沒(méi)有灌溉條件，嚴(yán)重影響樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)。束懷瑞教授的“地膜覆蓋穴貯肥水技術(shù)”，被國(guó)家科委列為重點(diǎn)推廣項(xiàng)目，在全國(guó)17省市推廣470萬(wàn)畝，創(chuàng)經(jīng)濟(jì)效益7.6億元，該成果獲國(guó)家教委科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。,一、,具體技術(shù)：將作物秸稈或雜草捆成直徑1525厘米、長(zhǎng)3035厘米的草把，放在水中或510的尿液中浸透。在樹(shù)冠投影邊緣向內(nèi)5070厘米處，挖直徑比草把稍大的貯養(yǎng)穴（坑穴呈圓形圍繞著樹(shù)根）。,依樹(shù)冠大小確定貯養(yǎng)穴數(shù)量，冠徑3.54米，挖4個(gè)穴；冠徑6米，挖68個(gè)穴。將草把立于穴中央，周圍用混加有機(jī)肥的土壤踩實(shí)（每穴5公斤土雜肥，混加150克過(guò)磷酸鈣、50100克尿素或復(fù)合肥），并適量澆水，然后整理樹(shù)盤(pán)，使?fàn)I養(yǎng)穴低于地面12厘米，形成盤(pán)子狀。,每穴澆水35公斤即可覆膜。將舊農(nóng)膜裁開(kāi)拉平，蓋在樹(shù)盤(pán)上，一定要把營(yíng)養(yǎng)穴蓋在膜下，四周及中間用土壓實(shí)。每穴覆蓋地膜1.52平方米，地膜邊緣用土壓嚴(yán)，中央正對(duì)草把上端鉆一小孔，用石塊或土堵住，以便將來(lái)追肥澆水或承接雨水。,一般在花后（5月上中旬）、新梢停止生長(zhǎng)期（6月中旬）和采果后3個(gè)時(shí)期，每穴追肥50100克尿素或復(fù)合肥，將肥料放于草把頂端，隨即澆水3.5公斤左右。進(jìn)入雨季，撤去地膜，使穴內(nèi)貯存雨水。一般貯養(yǎng)穴可維持23年，草把應(yīng)每年換一次，發(fā)現(xiàn)地膜損壞后及時(shí)更換。再次設(shè)置貯養(yǎng)穴時(shí)改換位置，逐漸實(shí)現(xiàn)全園改良。,這項(xiàng)技術(shù)用地膜覆蓋保護(hù)了土壤水分并提高早春上層土壤的溫度，因此草把營(yíng)養(yǎng)穴中水肥氣熱條件適宜且穩(wěn)定，根系大量發(fā)生且吸收能力強(qiáng)，利用約10%土壤優(yōu)化區(qū)域的根系吸收肥水，滿足樹(shù)體活躍代謝的需要，使樹(shù)體春季形態(tài)建成快，生長(zhǎng)速率高，顯著提高了產(chǎn)量和品質(zhì)，此技術(shù)一般可節(jié)肥30，節(jié)水7090%。,根系的有效營(yíng)養(yǎng)空間,王麗勤（1998）將蘋(píng)果實(shí)生苗進(jìn)行分根栽培，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)1/2根系供應(yīng)高氮營(yíng)養(yǎng)的植株，植株總干重、地上部生長(zhǎng)量顯著高于全根低氮處理，而與全株高氮處理接近，地上部干重僅與高氮區(qū)根量相關(guān)，而與另外1/2低氮區(qū)的根系無(wú)關(guān)，所以50%的根系處于高營(yíng)養(yǎng)區(qū)已可基本滿足地上部生長(zhǎng)的需要。,候立群（1999）以盆栽幼樹(shù)和田間結(jié)果大樹(shù)為試材，進(jìn)行了有機(jī)肥、氮肥分區(qū)處理，結(jié)果表明，蘋(píng)果根區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量在1.52%的條件下，根系最佳營(yíng)養(yǎng)空間閾值在2050%之間，幼樹(shù)所需空間大于成年樹(shù)，不同氮素水平處理結(jié)果顯示，高氮處理（1.04.0gN/10kg土壤）則以50%營(yíng)養(yǎng)空間的生物效應(yīng)最大；蘋(píng)果根系在富有機(jī)肥、氮肥區(qū)迅速增殖，出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，但隨富肥區(qū)容積的增大，這種效應(yīng)減弱。適宜營(yíng)養(yǎng)空間過(guò)大，加強(qiáng)植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。,優(yōu)化局部土壤環(huán)境,土壤瘠薄干旱、土層淺等現(xiàn)象普遍存在于現(xiàn)有蘋(píng)果園中，將果園土壤進(jìn)行全園改良，并供給足夠的肥水是不現(xiàn)實(shí)的，從上述根系有效土壤空間的試驗(yàn)中還看到，充足供應(yīng)肥水會(huì)使根系生長(zhǎng)冗余，因而是沒(méi)有必要甚至是負(fù)效應(yīng)的。,因此應(yīng)將有限的肥水用于改良土壤的局部環(huán)境，為2050%的根系創(chuàng)造最適的營(yíng)養(yǎng)空間。地膜覆蓋穴貯肥水技術(shù)、滴灌罐灌、隔行交替灌溉、溝狀輪替施肥等均應(yīng)用了優(yōu)化局部土壤的原理。其中“地膜覆蓋、穴貯肥水技術(shù)”利用約10%土壤優(yōu)化區(qū)域的根系吸收肥水，滿足樹(shù)體活躍代謝的需要，使樹(shù)體春季形態(tài)建成快，生長(zhǎng)速率高，顯著提高了產(chǎn)量和品質(zhì)。,果樹(shù)根系生態(tài)變異大，對(duì)環(huán)境反應(yīng)及其敏感需要探索維持地上部生長(zhǎng)發(fā)育的有效根量和營(yíng)養(yǎng)空間。,二、節(jié)水農(nóng)業(yè),干旱是人類面臨的共同問(wèn)題，在干旱地區(qū)發(fā)展經(jīng)濟(jì)作物，關(guān)系環(huán)境改善和國(guó)計(jì)民生。針對(duì)干旱地區(qū)果樹(shù)生產(chǎn)發(fā)展需要，需要對(duì)果樹(shù)生產(chǎn)進(jìn)行聚類分析，劃分出若干干旱類型區(qū)，提出適合不同類型區(qū)栽培的果樹(shù)品種及砧木種類和不同立地條件下節(jié)水保水配套栽培技術(shù)模式，包括有機(jī)質(zhì)或地膜覆蓋、穴貯肥水，配方施肥，生草，噴施抗蒸騰劑，使用保水劑，發(fā)枝素，矮化節(jié)能修剪，病蟲(chóng)防治等技術(shù)。對(duì)提高旱地果樹(shù)的產(chǎn)量與品質(zhì)有重要的價(jià)值。,果樹(shù)節(jié)水栽培途徑主要有以下幾種：,（1）節(jié)水灌溉：噴灌。噴灌似降雨，均勻緩和，不產(chǎn)生地表徑流和滲漏，可節(jié)約用水20%以上，不破壞土壤結(jié)構(gòu)。同時(shí)可調(diào)節(jié)果園的小氣候，防止高溫和干熱風(fēng)對(duì)果樹(shù)的危害。滴灌。采用滴灌法水分經(jīng)過(guò)滴頭直接濕潤(rùn)根際土壤，大大減少水分損耗和蒸發(fā)；能節(jié)約用水50%左右，越是干旱的地區(qū)節(jié)水效益越明顯。地下管道灌水是借鑒傳統(tǒng)的溝灌技術(shù)改進(jìn)的，管道上按植株開(kāi)噴水孔。在條件差的果園采用穴灌、樹(shù)盤(pán)灌溉。,（2）保水措施：果園地面覆草。能夠含蓄自然降水，減少地面蒸騰，穩(wěn)定地溫，保持土壤水分。果園覆地膜。早春澆水后覆地膜，具有早春提高土溫、促進(jìn)根系早長(zhǎng)、蓄水保墑、壯樹(shù)增產(chǎn)的作用。穴灌加蓋地膜。即穴貯肥水。,分根交替灌溉,果樹(shù)分根區(qū)（Partialrootdrying）灌溉技術(shù)是20世紀(jì)90年代初開(kāi)始發(fā)展的一種節(jié)水灌溉技術(shù)，澳大利亞、新西蘭、以色列、南非、美國(guó)及中國(guó)等都有學(xué)者進(jìn)行該技術(shù)的相關(guān)研究。,1、果樹(shù)分根區(qū)灌溉技術(shù)的原理,現(xiàn)代果樹(shù)生產(chǎn)目標(biāo)之一是在保證產(chǎn)量與品質(zhì)的前提下提高水分利用效率。植物吸收的水分，除了極少比例用于自身代謝外，絕大多數(shù)通過(guò)氣孔蒸騰散失掉了。開(kāi)發(fā)果樹(shù)分根區(qū)灌溉技術(shù)的出發(fā)點(diǎn)，就是試圖通過(guò)控制灌水，人為地解決通過(guò)氣孔的水分蒸騰和二氧化碳吸收的矛盾。,植物氣孔開(kāi)閉調(diào)節(jié)的研究表明，脫落酸（ABA）和葉片水勢(shì)共同參與調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)閉，從而影響植物的水分利用效率。植物在干旱脅迫下，根系會(huì)合成ABA運(yùn)輸?shù)降厣喜空{(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉，使蒸騰減少，以適應(yīng)不良逆境條件。,對(duì)植物的根系進(jìn)行分根干旱脅迫試驗(yàn)表明，如果將一部分根系進(jìn)行適度的干旱脅迫，而對(duì)另一部分根系充分灌溉，則被干旱脅迫的根系可以合成脫落酸調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，使氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰減少，達(dá)到節(jié)水的目的，而這種程度的氣孔導(dǎo)度下降對(duì)氣體交換的影響不大；,但是，另一部分充分供水的根系卻能夠滿足對(duì)地上部水分的供應(yīng)，使葉片維持一定的膨壓，從而不影響正常的生理活動(dòng)。,將這種分根干旱脅迫技術(shù)擴(kuò)展到大田，對(duì)作物根系進(jìn)行分根區(qū)交替灌溉，一部分根區(qū)土壤始終處于適度干旱狀態(tài)，另一部分有充足的水分供應(yīng)，就發(fā)展成了分根區(qū)灌溉技術(shù)最初的模型。,這樣，雖然植物的蒸騰耗水量減少了，但由于凈光合速率不降低或者降低很少，從而使作物的產(chǎn)量和品質(zhì)受到較少的影響。果樹(shù)栽培中由于有較大的株行距，研究人員多實(shí)行隔行交替灌溉，使一部分根系分布區(qū)土壤始終處于適度干旱狀態(tài)，達(dá)到分根區(qū)干旱效果。目前采用分根區(qū)灌溉的果園，大多都有完善的監(jiān)控系統(tǒng)來(lái)控制灌溉時(shí)期和灌水量。,2、果樹(shù)PRD灌溉條件下的生理反應(yīng),有關(guān)果樹(shù)PRD灌溉條件下的生理反應(yīng)方面的研究已經(jīng)有很多，但隨著試材、處理方法和試驗(yàn)地點(diǎn)的不同，研究結(jié)果的差異也較大。一方面，在PRD條件下降低的參數(shù)有：葉片氣孔導(dǎo)度，蒸騰速率，新梢頂部、芽、根系中玉米素和玉米素核苷的含量，新梢生長(zhǎng)速率，特別是側(cè)梢的生長(zhǎng)速率，葉面積等。,另一方面，在PRD條件下升高的指標(biāo)為：根系和葉片中ABA的含量，木質(zhì)部汁液pH，根系在土壤深層的發(fā)育，樹(shù)冠結(jié)果部位的透光率，果實(shí)的著色度、酚類物質(zhì)的含量、品質(zhì)，水分利用效率。,以一年生嘎拉蘋(píng)果組培苗為試材，用改良的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液加20聚乙二醇6000進(jìn)行半根滲透脅迫模擬PRD灌溉條件，結(jié)果表明，PRD條件下植株葉片的日出前水勢(shì)與對(duì)照不存在顯著差異，但日水勢(shì)變化動(dòng)態(tài)在大部分的情況下顯著低于對(duì)照，表明在白天根系吸收水分的速率仍低于對(duì)照，僅僅到夜間樹(shù)體的水勢(shì)才得到了恢復(fù)。PRD處理還導(dǎo)致葉片溫度較對(duì)照顯著地增高。,目前，葡萄是用于PRD研究最多的果樹(shù)樹(shù)種。Loveys等在澳大利亞用西拉（Shiraz）、赤霞珠（Cabernetsauvignon）和雷司令（Riesling）等葡萄品種的滴灌園，進(jìn)行PRD灌溉與傳統(tǒng)調(diào)虧灌溉的比較研究。結(jié)果表明，調(diào)虧灌溉雖然控制了樹(shù)勢(shì)，提高了葡萄及所釀酒的品質(zhì)，但果實(shí)的大小、產(chǎn)量受到影響，其節(jié)水效果不及PRD灌溉。,相比之下，PRD灌溉不僅使灌溉用水量減少了一半，而且使產(chǎn)量和果實(shí)大小都沒(méi)有受到影響；就釀酒所要求的品質(zhì)而言，如果沒(méi)有提高，也至少維持在原有灌溉水平。在葡萄牙，Souza等人的研究結(jié)果也顯示，PRD灌溉使用水量明顯減少，對(duì)葡萄的品質(zhì)也沒(méi)有影響，但產(chǎn)量略有降低。以黑莓為試材的研究表明，其產(chǎn)量并沒(méi)有受到PRD灌溉的影響。在蘋(píng)果上，PRD比其他調(diào)虧灌溉對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育的影響要小，但其效果取決于灌溉的時(shí)間和頻率。研究涉及的其他植物包括梨、玉米、番茄、辣椒等。,調(diào)虧灌溉或調(diào)控虧水度灌溉（RDI）是一種新的果園節(jié)水灌溉管理技術(shù)。生長(zhǎng)的某些階段，減少灌溉水量，抑制果樹(shù)枝條的過(guò)旺生長(zhǎng)，減少果樹(shù)修剪量，避免養(yǎng)分過(guò)分向枝條傾斜，而使更多的養(yǎng)分積累到果實(shí)生長(zhǎng)，不但可節(jié)約灌溉用水，增加產(chǎn)量，還可增大果實(shí)的體積和改善品質(zhì)。,3、在果樹(shù)上的應(yīng)用前景,果樹(shù)根系深而龐大，有較大的株行距，從理論上講比大田作物更有利于采用分根區(qū)灌溉技術(shù)。如果現(xiàn)有的果園已經(jīng)具備滴灌和微量噴灌設(shè)施，對(duì)其加以改進(jìn)，使其達(dá)到隔行分區(qū)灌溉，其實(shí)施成本是較低的。,但是，新建果園要實(shí)現(xiàn)分根區(qū)灌溉，其最初的投資仍然很高。同時(shí)，分根區(qū)灌溉需要?jiǎng)討B(tài)監(jiān)測(cè)土壤的含水量，控制好干濕交替的程度和交替周期，管理的技術(shù)要求很高。所以，經(jīng)濟(jì)條件的制約和管理的復(fù)雜，也成為推廣的制約因素。,實(shí)際上，在中國(guó)果樹(shù)生產(chǎn)中已經(jīng)得到了大面積推廣的定位灌溉（包括滴灌和微量噴灌在內(nèi)）在一定程度上就是一種特殊的分根區(qū)灌溉技術(shù)。定位灌溉時(shí)，在果樹(shù)整個(gè)生命周期里僅僅灌溉一部分土壤，在干旱和半干旱地區(qū)，這就意味著大部分的根系經(jīng)常處于水分虧缺狀態(tài)，僅有少部分根系處在良好的水分條件下，其生理生化反應(yīng)和生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控與通常所進(jìn)行的全部根系處于水分脅迫狀況下存在顯著差異。,與地面灌溉和全園噴灌相比較，果樹(shù)采用滴灌或微量噴灌栽培，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)減緩，但是果樹(shù)生長(zhǎng)速度不減慢，對(duì)采收時(shí)產(chǎn)量、果實(shí)大小和品質(zhì)無(wú)不良影響，或產(chǎn)量和品質(zhì)甚至有較大的提高，這就是說(shuō)，在保證果樹(shù)產(chǎn)量與品質(zhì)的前提下大幅度地提高了水分利用效率。,4、待研究的問(wèn)題,現(xiàn)已有充足的證據(jù)表明，減少灌溉量的情況下，果樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、葉果比、果實(shí)大小、產(chǎn)量和果實(shí)的成分都要發(fā)生不同程度的改變。而以往有關(guān)PRD灌溉的研究大多都是在與對(duì)照相比（通常是與傳統(tǒng)的全園灌溉或者滴灌相比），只灌溉了50或者更少的水量。,實(shí)際上，這一減少的灌溉量已經(jīng)足以使氣孔導(dǎo)度和新梢生長(zhǎng)速率降低，但以往的研究大多都忽略了減少灌溉水量本身對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育所造成的影響。也就是說(shuō)，當(dāng)灌溉水量減少時(shí)，即使不進(jìn)行PRD灌溉，也可以達(dá)到同樣的效果。,所以，如果能夠證明在相同的灌水量的前提下，PRD灌溉確實(shí)優(yōu)于傳統(tǒng)的技術(shù)，那么其大面積的推廣才是有意義的。GU等利用長(zhǎng)相思葡萄進(jìn)行的研究表明，是減少的灌溉量決定了樹(shù)體反應(yīng)，使蒸騰減少，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)減緩，而不是PRD灌溉本身。,另外一個(gè)問(wèn)題就是所產(chǎn)生的ABA在大田條件下可否持續(xù)地調(diào)控氣孔開(kāi)閉亦有待于證明。同時(shí)，一些研究指出，受脅迫根系A(chǔ)BA合成并沒(méi)有顯著地增加，但葉片的凈光合速率明顯降低，使問(wèn)題更加復(fù)雜化。,三、根系限制及其應(yīng)用,根系限制：直接調(diào)控根系生長(zhǎng)發(fā)育的一項(xiàng)栽培技術(shù)，指人為地把植物根系限制在一定介質(zhì)或空間中，控制其體積和數(shù)量，改變分布與結(jié)構(gòu)，優(yōu)化功能，通過(guò)根系調(diào)節(jié)整個(gè)植株生長(zhǎng)發(fā)育，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)的目的。這項(xiàng)技術(shù)對(duì)于常規(guī)園藝生產(chǎn)和盆栽藝術(shù)以及鹽堿地、澇洼地的植物栽培具有重要意義，對(duì)于正在興起的果樹(shù)保護(hù)地栽培也有重要的應(yīng)用價(jià)值。,1、根系限制的技術(shù)和方式,1）容器限制:盆景果樹(shù)和花卉的根系主要通過(guò)這種方式限制。2）養(yǎng)分和水分限制:利用根系的趨水性和趨肥性，通過(guò)水肥供應(yīng)而限制根系的生長(zhǎng)范圍。一方面在特定區(qū)域供給充足的肥水可誘導(dǎo)根系向這一區(qū)域集中，如穴貯肥水的營(yíng)養(yǎng)穴中根系密集，功能強(qiáng)盛;用滴灌形式通過(guò)局部的水分和養(yǎng)分供應(yīng)也可以實(shí)現(xiàn)對(duì)根系的限制。另一方面限制肥水供應(yīng)，造成水肥饑餓，可抑制根系的生長(zhǎng)和擴(kuò)展，如桃樹(shù)果實(shí)硬核期限制澆水，可減少根量，但對(duì)產(chǎn)量及單果質(zhì)量沒(méi)有明顯影響。,3）地下水位限制:高的地下水位會(huì)限制根系向下延伸，如果水位過(guò)高，限制過(guò)度，根系會(huì)早衰;而適當(dāng)降低地下水位，如低洼地、海涂和稻田進(jìn)行起壟栽培，可使果樹(shù)正常生長(zhǎng)，利于早結(jié)果早豐產(chǎn)。4）利用土壤阻隔:土壤下層存在石板、石塊等硬質(zhì)材料，不利于根系向下延伸。,5）化學(xué)藥劑限制:利用一些銅或鈷制劑，如碳酸銅、硫酸銅、環(huán)烷酸銅、硫酸鈷和氯化鈷等化學(xué)藥品抑制根系生長(zhǎng)而達(dá)到限根的目的。6）機(jī)械處理:定植時(shí)彎曲根、圈根、根系打結(jié)、撕裂垂直根等能起到限根的作用。7）利用培養(yǎng)介質(zhì):條件優(yōu)越的溶液培養(yǎng)植物根系發(fā)達(dá)，生長(zhǎng)冗余突出，改變營(yíng)養(yǎng)液的成分、pH值和通氣條件等能夠減少冗余，起到限根的作用。調(diào)整固體介質(zhì)的緊實(shí)程度、通氣性和介質(zhì)溫度等也會(huì)達(dá)到限制根系生長(zhǎng)的目的。,8）通過(guò)地上部限制根系:例如牧草刈割，果樹(shù)地上部修剪等都會(huì)降低根系的生長(zhǎng)速度;增加花量、提高坐果率、加大負(fù)載量等同樣會(huì)限制根系的生長(zhǎng)。9）增加植株密度:密植可以減小根系的有效土壤空間，對(duì)根系也有一定的限制作用。10)利用植物相克(Allelopathy):雜草及其它植物通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)水分和養(yǎng)分或其特殊的分泌物也可限制園藝植物的根系生長(zhǎng)。,2、根系限制的理論依據(jù),1）植物地上地下部的相關(guān)性植物地上部與地下部是一個(gè)有機(jī)整體，始終保持著一種動(dòng)態(tài)平衡，并形成特定根/冠比。盆栽實(shí)踐中，通過(guò)根系限制使植株矮小，早已被廣泛應(yīng)用。我國(guó)和日本柑橘栽培中也有利用限制主根生長(zhǎng)，使樹(shù)體矮化早結(jié)果的經(jīng)驗(yàn)。,2）根系局部營(yíng)養(yǎng)空間與植株整體生長(zhǎng)發(fā)育,由于土壤條件的差異，大多數(shù)情況下只有一部分根系處在最適宜的環(huán)境中，能夠正常發(fā)揮其功能，但這并不影響整個(gè)植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。田園土壤管理也只能對(duì)部分土壤進(jìn)行改良，活化根系的局部營(yíng)養(yǎng)空間。對(duì)蘋(píng)果而言，在土壤環(huán)境因子穩(wěn)定協(xié)調(diào)的狀態(tài)下，其最佳營(yíng)養(yǎng)空間可以接近10%，處于最佳營(yíng)養(yǎng)空間的這部分根系完全能夠滿足整個(gè)植株的需要。,穴貯肥水可以提高局部土體的肥水供應(yīng)強(qiáng)度，使根系功能持續(xù)穩(wěn)定發(fā)揮，因而促進(jìn)整個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)果樹(shù)的豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)而言，植物長(zhǎng)出的部分并非都是有用的，總有一些多余的部分，即所謂“生長(zhǎng)冗余”，根系也不例外。實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，只要充分發(fā)揮一定量根系的作用就足夠了。,3）生長(zhǎng)冗余與根系限制,自然界中植物個(gè)體之間不斷地進(jìn)行著光、水、肥等資源的競(jìng)爭(zhēng)，而增加競(jìng)爭(zhēng)力需要消耗自身已固定的資源(光合同化產(chǎn)物)，例如，光照不足時(shí)，增加株高可提高競(jìng)爭(zhēng)力，而水分有限時(shí)，形成龐大的根系則能夠在競(jìng)爭(zhēng)中獲勝。從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)角度看，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)而自然選擇的結(jié)果則是生長(zhǎng)冗余的出現(xiàn)(產(chǎn)生過(guò)多的器官)。對(duì)于人類而言，這種冗余特性是一種巨大浪費(fèi)，不利于提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。,據(jù)Passioura估算，每公頃500kg的根量對(duì)于小麥水分吸收來(lái)說(shuō)已經(jīng)足夠，但通常根系生物量達(dá)到了每公頃2000一3000kg，有15002500kg的巨大冗余;每制造1g根系干物質(zhì)所需的同化物是制造1g地上部干物質(zhì)所需的兩倍，而且單位生物量的根系呼吸速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部，由此可見(jiàn)根系冗余的巨大浪費(fèi)。果樹(shù)整形修剪，許多作物的摘心、打頂、抹稍、去分粟等都是在減少冗余。,果樹(shù)矮化栽培和小冠整形也是這一原理的應(yīng)用。矮稈作物、短枝型果樹(shù)品種等高產(chǎn)的主要原因也與生長(zhǎng)冗余小、經(jīng)濟(jì)系數(shù)高有關(guān)。龐大的根系有利于作物適應(yīng)干旱，但產(chǎn)量可能下降。據(jù)調(diào)查，春小麥根量與籽粒產(chǎn)量存在顯著負(fù)相關(guān);豐水年份，大根系品種產(chǎn)量低，而小根系品種產(chǎn)量高。果樹(shù)栽培中選用矮化砧木可以早果高產(chǎn)，而矮化砧木根量明顯小于喬化砧木。適當(dāng)限制根系生長(zhǎng)，會(huì)減少生長(zhǎng)冗余，實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)。,3、限根對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響,限根對(duì)地上部的影響限根明顯減小植株生長(zhǎng)量。限根對(duì)根系和根/冠的影響限根植株主根生長(zhǎng)受阻，但側(cè)根生長(zhǎng)明顯，數(shù)量增加，并且初生根逐漸被不定根代替，但根干質(zhì)量、鮮質(zhì)量下降、干物質(zhì)積累減少。限根對(duì)開(kāi)花結(jié)果的影響一般限根后植株總花芽數(shù)、花芽密度、花序數(shù)量增加。,限根反應(yīng)的時(shí)間植物對(duì)限根反應(yīng)的遲早，因種類而不同，也與容器大小有關(guān)。15d-45d，限根效應(yīng)出現(xiàn)。限根程度對(duì)植株生長(zhǎng)的影響過(guò)度限根并不利于生產(chǎn)，限根程度與植株生長(zhǎng)有比較明確的關(guān)系。一般植株活力與根系有效體積(或容器體積)成止比;植株生長(zhǎng)速率與容器大小正相關(guān),樹(shù)冠體積與容器體積正相關(guān)。,4、限根的生理效應(yīng),1）限根后的生理反應(yīng)極度限根會(huì)使光合速率下降，植株呼吸速率也受到影響，如番茄根系受到限制后呼吸能力明顯下降。葉片水勢(shì)在限根后下降、上升、不變的報(bào)道都有。根系激素的分泌也受到影響,2）限根作用的生理機(jī)制植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)激素和營(yíng)養(yǎng)（ABA、CTK、IAA等），限根栽培本身是一種脅迫與土壤的干旱作用機(jī)制類似。,5、限根技術(shù)在園藝植物栽培中的應(yīng)用,1）矮化栽培可起到無(wú)公害生產(chǎn)的目的，不需要施用化學(xué)試劑。2）保護(hù)地栽培在土壤下層鋪墊瓦片、石板、磚塊等硬質(zhì)材料，能夠限制主根向下延伸，也有一定的矮化控冠效果。3）可使產(chǎn)品提早上市4）澇洼地、鹽堿地的利用和改良：建盆栽果園、綠化,5）容器育苗與盆栽：容器壁可涂化學(xué)試劑或鋪硬質(zhì)材料6）無(wú)土栽培，減少生長(zhǎng)冗余，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。7）建移動(dòng)性果園，避免冰雹、晚霜等危害，也便于條件生長(zhǎng)與休眠，實(shí)現(xiàn)果品周年供應(yīng)8）家庭園藝,四、“溝肥埋草，起壟排水”管理技術(shù),平原地特別是黃河故道地區(qū)春季干旱、夏秋高溫多雨、土層深厚、偏鹽堿、夏秋積澇，因而樹(shù)體春梢葉小芽秕、秋梢旺長(zhǎng)葉片黃化、內(nèi)膛葉秋季早落，樹(shù)體虛旺，果園郁閉，產(chǎn)量低，品質(zhì)差，解決夏秋季土壤含水量過(guò)高、根系窒息是措施有效性的關(guān)鍵。,從樹(shù)冠邊緣下沿行間起壟，再在冠內(nèi)開(kāi)4條外深寬40cm，內(nèi)深寬2030cm的放謝溝，使放射溝與行間壟溝接通，將溝中埋入秸桿，配方肥料，回填土，利用行間壟溝排除多余的水分鹽分，冠內(nèi)根系集中分布區(qū)夏秋季土壤含水量得到控制，營(yíng)養(yǎng)溝中根系密度大、功能強(qiáng)，有效地降低了樹(shù)體長(zhǎng)枝比例，克服了秋梢旺長(zhǎng)和葉片黃化脫落的現(xiàn)象。,沖積平原地如在80cm土層內(nèi)存在粘板層，還應(yīng)將行間隔層打破以防止積水；鹽堿嚴(yán)重的果園，定植時(shí)還可在下層埋秸草等隔鹽層。起壟種植現(xiàn)在亦被普遍應(yīng)用于保護(hù)地栽培中，改善了壟區(qū)土壤的透氣性并提高了壟區(qū)地溫，有效解決了高濕度低地溫引起的爛根現(xiàn)象。,柑橘起壟栽培,起壟栽培的胡蘿卜,END！,植物抗逆生理研究,什么是逆境？,逆境是指對(duì)植物生存與生長(zhǎng)發(fā)育不利，使植物產(chǎn)生傷害的各種環(huán)境因素的總稱。,逆境生理：就是研究植物在逆境條件下的生理反應(yīng)及其適應(yīng)與抵抗逆境的機(jī)理的科學(xué)。,植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，逆境是不可避免的。植物有別于動(dòng)物，它難以逃避環(huán)境劇烈變化的影響，因此適應(yīng)多變的環(huán)境是其維持生存的主要出路。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制：從感受環(huán)境條件的變化到調(diào)整體內(nèi)代謝，直至發(fā)生有遺傳性的改變，將抗性傳遞給后代。,植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性。,1逆境引起的膜傷害2生理生化效應(yīng)3植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)變化,一、逆境傷害及植物的反應(yīng),1逆境引起的膜傷害,影響膜透性及結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜作為聯(lián)系植物細(xì)胞與外界的介質(zhì),它的組成、性質(zhì)與細(xì)胞所處的環(huán)境息息相關(guān)，而外界環(huán)境對(duì)植物的脅迫危害，首先在膜系中有所表現(xiàn)。,干旱、低溫、凍害等幾種脅迫，無(wú)論是直接危害或是間接危害，都首先引起膜透性的改變。至于膜上酶蛋白的變化以及脂類的組成也可隨著脅迫的深化而有所改變，目前，這方面研究最深入的是低溫引起膜脂相變的假說(shuō)。,1970年Lyons和Raison提出，低溫敏感植物的膜脂相變可能由于膜脂肪酸的不飽和程度較低或飽和膜脂較多，低溫下，膜脂以液晶相向凝膠相轉(zhuǎn)變，造成細(xì)胞膜膜相分離，從而引起細(xì)胞生理活動(dòng)的紊亂。,構(gòu)成膜脂的多種磷脂中，磷脂酰甘油(PG)起主導(dǎo)作用，膜脂相變溫度的差異來(lái)自飽和度及相變溫度較高的PG，抗冷性強(qiáng)的植物膜脂不飽和度高，相變溫度低其膜脂可在較低溫度下保持流動(dòng)性，維持生理活動(dòng)功能。,發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用,逆境對(duì)膜的傷害，還表現(xiàn)在膜脂過(guò)氧化上。20世紀(jì)60年代末，F(xiàn)ridovich提出生物自由基傷害假說(shuō)，植物在逆境條件下，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量自由基，這些自由基能引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，造成膜系統(tǒng)的傷害。主要反應(yīng)是，活性氧促使膜脂中不飽和脂肪酸過(guò)氧化產(chǎn)生丙二醛(MDA)。后者能與酶蛋白發(fā)生鏈?zhǔn)椒磻?yīng)聚合，使膜系統(tǒng)變性。,影響離子載體功能的實(shí)現(xiàn),在細(xì)胞膜上存在著一些離子載體或通道，當(dāng)外界刺激作用于細(xì)胞時(shí)，除了膜結(jié)構(gòu)變化影響內(nèi)部代謝紊亂外，膜上的離子載體首先接受了環(huán)境變化的信號(hào)，并通過(guò)刺激-信使-反應(yīng)偶聯(lián)將信息傳向細(xì)胞內(nèi)。,其中Ca2+信使的作用不容忽視。目前，公認(rèn)Ca2+信使對(duì)低溫信號(hào)的傳遞起重要作用，由質(zhì)膜上Ca2+活性、Ca2+-ATPase以及Ca2+/H+反向傳遞體調(diào)節(jié)的胞質(zhì)中Ca2+水平的改變，可以激發(fā)一系列酶的作用，引起相應(yīng)的生理變化。,細(xì)胞膜在植物的逆境生理中，起著重要作用。外界環(huán)境通過(guò)影響膜的組分、結(jié)構(gòu)，使膜上電解質(zhì)、電離梯度以及載體的種類和作用都發(fā)生了變化，從而對(duì)細(xì)胞內(nèi)部代謝也產(chǎn)生極大影響。反之，多種植物抗逆性的基礎(chǔ)，也是與保護(hù)膜的完整性、功能性分不開(kāi)的。,2與環(huán)境脅迫有關(guān)的生理生化效應(yīng),活性氧清除系統(tǒng)植物細(xì)胞通過(guò)多種途徑產(chǎn)生如超氧陰離子自由基（O2）、羥基自由基（OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）、脂過(guò)氧化物（ROO）和單線態(tài)（1O2）等自由基，同時(shí)在生物系統(tǒng)進(jìn)化過(guò)程中，細(xì)胞也形成了清除這些自由基和活性氧的保護(hù)體系，,酶性的有超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POX)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(AsAPOD)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GP)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDAR)、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶(GsT)等。,還有一些非酶性抗氧化劑，如還原性谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(AsA)、-生育酚(VE)、類胡蘿卜素(CAR)、類黃酮(FLA)、生物堿(ALK)、半胱氨酸(CyS)、氫醌(HQ)及甘露醇等。,自由基的危害主要是造成膜脂過(guò)氧化，破壞膜系統(tǒng)的完整性。正常情況下，O2-可由SOD歧化生成H2O2和分子氧，H2O2又可通過(guò)保護(hù)系統(tǒng)催化分解為無(wú)害的分子氧和水。若O2-積累到一定濃度，會(huì)引起葉綠素的破壞，H2O2過(guò)剩會(huì)抑制CO2的固定和加速植物的衰老。低溫、水分脅迫、高溫、除草劑等都能破壞活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡，使SOD與CAT活性下降。,相反，若SOD與CAT的活性上升，則說(shuō)明植物的抗逆性有了增強(qiáng)，這方面已有多個(gè)文獻(xiàn)報(bào)道SOD與CAT對(duì)保護(hù)細(xì)胞不受過(guò)氧化傷害的重要性已得到公認(rèn)，但其他酶及非酶自由基清除劑如GsH、AsA的作用也不容忽視它們共同維持著細(xì)胞活性氧代謝系統(tǒng)的平衡。,光合系統(tǒng)的變化,有大量試驗(yàn)證明，當(dāng)用低溫處理植物時(shí)，正常光照下植物會(huì)發(fā)生本應(yīng)由過(guò)量光照引起的光抑制作用，表現(xiàn)為PS的失活，chla/b比值提高，并伴隨著PS反應(yīng)中心D1蛋白的破壞和葉黃素循環(huán)的變化，表明chla比chlb更易受水分脅迫的傷害。,代謝途徑的改變脅迫激素的產(chǎn)生,逆境誘導(dǎo)蛋白的產(chǎn)生,滲調(diào)蛋白:在鹽脅迫下，某些植物的懸浮培養(yǎng)細(xì)胞會(huì)由于鹽誘導(dǎo)而產(chǎn)生一種新的26kDa蛋白。由于它的合成總伴隨滲透調(diào)節(jié)的開(kāi)始，因此被命名為滲調(diào)蛋白(osmotin)。熱激蛋白：熱激蛋白(heatshockprotein,HSP)是一類在有機(jī)體受到高溫逆境刺激后大量產(chǎn)生的蛋白，是植物對(duì)高溫脅迫短期適應(yīng)的產(chǎn)物，對(duì)減輕高溫脅迫引起的傷害有重要作用。,胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白在種子成熟脫水期開(kāi)始合成的一系列蛋白質(zhì)稱為胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein,LEA),簡(jiǎn)稱LEA蛋白。它們多數(shù)是高度親水,在沸水中仍保持穩(wěn)定的可溶性蛋白，缺少半胱氨酸和色氨酸。干旱、鹽脅迫及低溫脅迫均可誘導(dǎo)這些蛋白在營(yíng)養(yǎng)組織中表達(dá)，只是誘導(dǎo)途徑不同。,水分脅迫蛋白早在20世紀(jì)30年代人們就觀察到水分脅迫可以影響蛋白質(zhì)的代謝.近幾年,對(duì)干旱誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異蛋白,即水分脅迫蛋白(waterstressprotein)的研究不斷增多.通常把水分脅迫蛋白分為兩大類,一類是由ABA誘導(dǎo)產(chǎn)生的,另一類則僅由干旱誘導(dǎo).但有些水分脅迫蛋白既能被ABA誘導(dǎo),也可由干旱脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生。,類脂轉(zhuǎn)移蛋白膜類脂的組成與植物抗逆性的關(guān)系密切,而高等植物的類脂轉(zhuǎn)移蛋白(lipidtransferproteins,LTP),特別是大麥BLT4基因家庭編碼的膜類脂轉(zhuǎn)移蛋白可能與膜脂飽和度的溫度適應(yīng)有關(guān)。同樣是大麥,不同組織有不同的類脂轉(zhuǎn)移蛋白，它對(duì)低溫，干旱，病害和ABA有不同的響應(yīng)。另外在根系中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)類脂轉(zhuǎn)移蛋白,它們?cè)诰€粒體與脂質(zhì)體間轉(zhuǎn)移類脂的功能也只在體外被證實(shí),這類蛋白如何改變膜脂飽和度尚無(wú)研究報(bào)道.,激酶調(diào)節(jié)蛋白激酶調(diào)節(jié)蛋白(kinase-regulatedprotein)是參與逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的蛋白，它能調(diào)節(jié)多種功能蛋白激酶的活性.,病程相關(guān)蛋白病害對(duì)植物是一種生物逆境(bioticstress).當(dāng)植物被病原菌感染或用一些特定化合物處理后,會(huì)產(chǎn)生一種或多種蛋白質(zhì)。這類蛋白質(zhì)首先是在煙草花葉病毒感染的煙草植株中檢測(cè)到的,目前已在煙草，豇豆，黃瓜，番茄，馬鈴薯，玉米，大麥和柑桔等20余種植物中發(fā)現(xiàn)，這些蛋白質(zhì)沒(méi)有病原特異性，而是由寄主反應(yīng)類型決定的,說(shuō)明是寄主起源的。因?yàn)檫@些蛋白質(zhì)都與病原菌的感染有關(guān),故稱之為病程相關(guān)蛋白(pathogenesis-relatedprotein,PR).,重金屬結(jié)合蛋白當(dāng)植物生長(zhǎng)在含有過(guò)高濃度重金屬的土壤中時(shí),這些重金屬元素會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用。有些植物在遭受重金屬脅迫時(shí),體內(nèi)能迅速合成一類束縛重金屬離子的多肽，這類多肽被稱為重金屬結(jié)合蛋白(heavymetalbindingprotein).,冷馴化誘導(dǎo)蛋白早在1970年,Weiser就提出植物冷馴化導(dǎo)致某些特定基因的激活。后來(lái)研究發(fā)現(xiàn),菠菜在低溫下誘導(dǎo)產(chǎn)生一類新的mRNA。許多研究已表明,植物經(jīng)低溫誘導(dǎo)能合成一組新蛋白,即冷馴化誘導(dǎo)蛋白(cold-acclimation-inducedprotein).脫水和ABA處理也能使植物抗凍能力提高,這說(shuō)明脫水、ABA和冷馴化之間有一定的關(guān)系.現(xiàn)在已經(jīng)清楚,脫水處理引起ABA的積累,冷馴化也有同樣的作用.ABA處理在常溫下可誘導(dǎo)植物冷馴化蛋白的合成.,厭氧蛋白厭氧處理可引起植物基因表達(dá)的變化,使原來(lái)的蛋白合成受阻,但合成了一組新的蛋白質(zhì),即厭氧蛋白(anaerobicstressprotein,ANP)。活性氧脅迫蛋白和紫外線誘導(dǎo)蛋白有些環(huán)境因子，如缺氧，高氧，空氣二氧化硫污染,除草劑(如百草枯)等能誘發(fā)植物產(chǎn)生過(guò)量的超氧自由基，使植物受到傷害,甚至死亡，但在非致死條件下,這些環(huán)境因素能誘導(dǎo)植物體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)同工酶的出現(xiàn)和活性增強(qiáng)。,二、逆境信號(hào),植物在對(duì)逆境脅迫做出主動(dòng)的適應(yīng)性反應(yīng)之前，必須有感知、傳遞和處理環(huán)境刺激信號(hào)的過(guò)程。