微生物的代謝調節(jié)

.,1,第三章微生物的代謝調節(jié),南京林業(yè)大學生物工程系DepartmentofBioengineeringNFU,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,2,本章學習內容,初級代謝產物和次級代謝產物微生物代謝的生化基礎微生物代謝的協(xié)調作用微生物代謝的調節(jié)方式,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,3,微生物將外界物質吸收到體內，一方面進行分解作用（異化作用，Catabolism），同時又進行合成作用（同化作用，Anabolism）的過程叫物質代謝。,一、初級代謝產物和次級代謝產物,物質代謝,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,4,在代謝過程中微生物進行了復雜的生物化學作用，獲得了許多重要的代謝產物。通常發(fā)酵產物的不同類型是和微生物的代謝過程密切相關的，發(fā)酵產物通常包括初級代謝產物和次級代謝產物等。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,5,在細胞對數生長期形成的，往往是細胞生長所必需的物質。,初級代謝產物,初級代謝產物包括：氨基酸、核酸、蛋白質、脂類、糖類、乙醇、丙酮、丁醇、維生素等。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,6,微生物細胞在生長穩(wěn)定期合成的，在細胞代謝中并沒有任何顯著功能的物質。,次級代謝產物,次級代謝產物來自于中間代謝產物和初級代謝產物，抗生素是大家熟知的次級代謝產物。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,7,1、初級代謝產物：Primaryproductsofmetabolism次級代謝產物：SecondarymetabolitesSecondaryproductsofmetabolism,注意：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,8,2、大多數微生物均可合成初級代謝產物，但并不是所有微生物都能進行次級代謝。通常，絲狀菌（如放線菌）、真菌以及產芽孢的細菌都能進行次級代謝，而腸道細菌則不能。3、從生理學觀點來看，許多次級代謝產物具有生理活性，有些是特殊的酶抑制劑，有些是生長促進劑，許多還有藥物的功效，抗生素就是其中的代表。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,9,微生物細胞具有嚴密的協(xié)調能力,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,10,當一個微生物細胞被置于含有糖、氨和無機鹽的培養(yǎng)基中，在適宜條件下培養(yǎng)時，它首先將大分子糖（如淀粉）降解單糖（葡萄糖），然后將葡萄糖吸收到細胞內，并把己糖降解為三碳或二碳化合物，并將這些小分子化合物送入TCA循環(huán)，提供合成細胞成分的中間產物和能量，再由這些中間產物轉化成20種基本氨基酸、4種核苷酸、4種脫氧核苷酸、還有10多種維生素、幾十種脂肪酸和糖類等，然后這些小分子物質又合成為2000多種蛋白質、DNA、RNA（mRNA、tRNA、rRNA）、多糖和生物大分子物質，它們被用來構成細胞結構，如細胞核、細胞壁、細胞膜及線粒體等多種細胞器。所有這些分解和合成代謝都是由酶催化反應的。（一個細胞可以有1000-3000種酶）。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,11,一個細胞在正常條件下，每20-60min繁殖一代。在自然界里要競爭成功就要求生長迅速和效率高。因此，細胞必須平衡每一條代謝途徑中各反應的速率和流向各種途徑的通量。在一個細胞中存在著如此復雜的反應，繁殖速度又如此之快，但所有的反應都是有條不紊地進行，使得能量和中間產物的供應上，既無不足又無過剩，保持各種代謝物濃度相對穩(wěn)定和動態(tài)平衡，結果使細胞得以生長，這樣的對能量利用之經濟、對原料的利用之合理、對細胞成分合成之迅速、以及對外界條件適應之靈敏，都說明了微生物細胞具有高度嚴密的協(xié)調能力。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,12,微生物具有明顯的自我調節(jié)能力，這對于微生物本身非常重要，可使微生物本身具有高度適應環(huán)境和自我繁殖能力，而對于工業(yè)微生物的應用，則有利有弊：,微生物細胞具有嚴密的協(xié)調能力的優(yōu)缺點：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,13,當以獲得微生物細胞（如：SCP）為目的時，微生物的自我調節(jié)作用避免了中間代謝產物的過量生成而造成能量和原料的浪費，這樣使原料利用更合理。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,14,當以獲得中間代謝產物或終產物為目的發(fā)酵時（如有機酸、氨基酸、核苷酸、抗生素發(fā)酵），細胞自我調節(jié)就使中間代謝產物和終產物不能過量生成，也不能排出體外。為了使微生物大量積累中間代謝產物或終產物，必須破壞原有的調控關系并建立新的調節(jié)機制，使它按照人們的意愿改變或控制代謝方向，從而使目的產物大量生成和積累。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,15,微生物代謝的自我調節(jié)作用是通過協(xié)調控制酶來實現的，微生物的代謝調節(jié)機制可分為以下三類：,二、微生物代謝的生化基礎,（一）微生物代謝調節(jié)機制的分類,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,16,1、在基因水平下控制酶的合成這類調節(jié)機制又分為誘導和阻遏兩種方式：（1）酶的誘導合成（enzymeinduction）當有誘導物存在時，酶的生成量可以幾倍乃至幾百倍地增加。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,17,（2）酶的阻遏生成（enzymerepression）這是停止或抑制酶合成的效應，根據阻遏物的不同，而有三種類型：A、終產物反饋阻遏阻遏物為合成途徑的終產物。B、分解代謝物阻遏阻遏物為另一分解產物。C、代謝互鎖阻遏物與被阻遏的酶是幾乎不相關的合成途徑的產物。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,18,代謝互鎖,表面完全不相關的兩條途徑之間的調節(jié)。這種作用一般在高濃度下才顯示，且為部分抑制。Asp天冬Asp-pAsaDAPLys賴氨酸，二氫吡啶二羧酸合成酶HseThrIleGly異丙基Leu亮氨酸蘋果酸,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,19,2、酶活性的控制這是通過改變已存在的酶的催化活性來控制的，包括以下三種類型：（1）終產物的抑制或激活（2）酶原的激活（3）通過輔酶水平的活性調節(jié),生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,20,3、通過細胞膜通透性的調節(jié)在微生物中，細胞膜通透性調節(jié)也是非常重要的。通透性調節(jié)一方面有選擇地將必需營養(yǎng)物送到細胞內，另一方面將胞內必需的代謝物和大分子保持在一定的濃度，當代謝物累積到引起反饋調節(jié)的濃度時，細胞立刻停止該物質的合成。這樣對微生物來說，不會造成浪費，保證微生物細胞能正常生長。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,21,但是對于以大量積累某種代謝物為目的的發(fā)酵生產，必須通過改變細胞膜通透性，把屬反饋控制因子的終產物迅速、不斷地排出體外，從而打破這種反饋控制，大幅度提高發(fā)酵產物產量，如：谷氨酸發(fā)酵。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,22,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,23,在以上3種調節(jié)機制中，除了第三種細胞通透性調節(jié)外，前二種調節(jié)機制均涉及一類特有的蛋白質，稱變構蛋白質。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,24,當蛋白質與某一種特殊的小分子結合后，蛋白質構象發(fā)生改變從而使蛋白質的生物學性質改變，這種蛋白質稱變構蛋白質。,變構蛋白質：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,25,變構蛋白質可用于控制代謝變化，主要分二類：變構酶當與效應物（小分子物質）結合后，其活性便改變。變構蛋白質是一種調節(jié)性的蛋白質，無催化活力，主要用于控制基因的表達，以調節(jié)酶的合成。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,26,微生物代謝的調節(jié)部位如下圖：,（二）微生物代謝調節(jié)部位,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,27,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,28,通道物質進出細胞是受細胞膜調節(jié)控制的通量調節(jié)酶的合成量和改變酶的活性限制基質與酶的接近在真核細胞中尤為明顯,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,29,微生物細胞生長時，把C源、N源和能源等高分子化合物分解為簡單物質，再由此合成氨基酸、核苷酸、維生素和脂肪酸等中間產物，進一步再合成蛋白質、核酸、脂類、多糖等高分子化合物，裝配成具有特殊結構和功能的單元，完成細胞的生長、分化和繁殖。很明顯，細胞必須形成數以千計的酶，并且以整體方式作用，這樣制造出來的分子才具有正確的比例和不浪費寶貴的養(yǎng)分，只有高度協(xié)調的細胞才能做到增代時間縮短到20分鐘。,三、微生物代謝的協(xié)調作用,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,30,一般來說，一個細胞具有合成酶的潛力達1000種以上，但當細胞處于一特定培養(yǎng)基時，并不合成所有的酶，只有那些需要的酶才能合成，且合成的酶的數量又不多不少。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,31,微生物細胞的酶是在基因的指導下合成的，雖然基因是穩(wěn)定的，它不隨外界環(huán)境的變化而變化，但在基因指導下的酶的合成受外界環(huán)境的影響是很大的。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,32,微生物細胞內的酶，通常分為二種：即組成酶和誘導酶。,（一）酶的誘導作用和反饋阻遏,1、酶的誘導作用,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,33,微生物細胞所固有的，以恒定速度和數量生成的，不隨微生物的代謝狀態(tài)而變化，這一類酶稱組成酶，也稱結構酶。如：把glucose轉化為丙酮酸的酶,組成酶（Constitutiveenzymes）,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,34,在一般情況下細胞內不生成或數量很少，但當培養(yǎng)基中加入特定誘導物后大量產生的酶。,誘導酶（Inducedenzymes）,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,35,例如：有些細菌只有生長在含有淀粉的培養(yǎng)基中時才能產生淀粉酶。下圖是-半乳糖苷酶的合成與乳糖利用的關系。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,36,-半乳糖苷酶活力,時間,大腸桿菌中-半乳糖苷酶的誘導,添加乳糖,由圖可知，當培養(yǎng)基中（碳源：糊精）添加乳糖后，大腸桿菌中-半乳糖苷酶的活力以極快的速度迅速上升，這是誘導酶很典型的一個例子。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,37,組成酶與誘導酶是相對的概念，同一種酶，在一種微生物中是誘導酶，在另一種微生物中可能就是組成酶。酶的誘導合成現象是微生物普遍存在的，許多分解代謝的酶屬于誘導酶類，如對糖、蛋白質、脂類以及芳香族化合物降解的酶。,注意：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,38,從營養(yǎng)角度看：微生物可以根據環(huán)境提供的生長基質，誘導合成相應的酶，以分解生長基質，吸收營養(yǎng)，進行代謝活動，從而加強微生物對環(huán)境的適應能力。從細胞經濟角度看：微生物僅在需要時（存在底物時）才合成某些酶，在不需要時便不合成，這就避免了生物合成的原料和能量的浪費。,酶誘導合成作用的意義：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,39,當代謝途徑中某種產物過量時，或培養(yǎng)基中已提供了此產物時，就會阻遏自身合成途徑中第一個酶或其它關鍵酶的進一步合成，從而控制代謝的進行，減少終產物的生成，這種反應稱終產物阻遏（endproductrepression），通常稱反饋阻遏（feedbackrepression）。,2、酶合成的反饋阻遏,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,40,例如：大腸桿菌色氨酸合成酶的生成就受到這種效應的調控，當在培養(yǎng)基中加入色氨酸時，在2-3min內細胞中的酶生物合成就停止了。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,41,酶的反饋阻遏在微生物中普遍存在，常出現在與氨基酸、嘌呤、嘧啶的生物合成的有關酶中。,注意：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,42,微生物具有反饋阻遏的調節(jié)系統(tǒng)，使得微生物在已合成足夠多的物質時，或由外源加入該物質時，就停止生成其有關合成的酶類；而當該物質缺乏時，又開始生成這些酶，這種調節(jié)作用可以節(jié)約細胞內大量的能量和原料。,酶合成反饋阻遏的生物學意義：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,43,酶的誘導和阻遏以相反方向影響酶的生物合成，它們的作用機制是相似的，可以用Jacob-Monod模型來解釋。（亦程操縱子學說）,3、酶合成的誘導和阻遏機制,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,44,在染色體的DNA鏈上有調節(jié)基因（Regulategene）和操縱子（operon），操縱子包括一串功能相關聯(lián)的結構基因（Structuregene）、操縱基因（Operatorgene）和啟動子（Promoter），它們的作用如下：,Jacob-Monod模型要點：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,45,攜帶遺傳信息，酶的合成以結構基因為模塊，在RNA聚合酶作用下轉錄出mRNA，mRNA在核糖體上通過tRNA翻譯出相應的蛋白質（酶）。,結構基因（S）：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,46,不編碼蛋白質，是與調節(jié)蛋白質結合的部位，控制結構基因的轉錄。,操縱基因（O）：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,47,不編碼蛋白質，是與RNA聚合酶結合的部位，只有RNA聚合酶與啟動子結合后，才能啟動結構基因轉錄,啟動子（P）：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,48,編碼一種調節(jié)蛋白質（阻遏物）的生成，這是一種變構蛋白，有二個位點，一個位點與操縱基因結合，另一位點與調節(jié)物（效應物）結合，當調節(jié)物與調節(jié)蛋白質結合后，便引起調節(jié)蛋白質構象發(fā)生變化，變構的蛋白質增加（若調節(jié)物為阻遏物）或降低（若調節(jié)物為誘導物）與操縱基因結合的能力。,調節(jié)基因（R）：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,49,代謝產物誘導、反饋調節(jié)機制,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,50,當微生物遇到一個以上可以利用的基質時，微生物究竟先利用哪一個基質呢？細胞總是產生酶來利用現有的最佳基質（glucose），只有在一種基質被耗竭之后才會形成分解代謝第二種基質的酶。,（二）分解代謝物的調節(jié),生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,51,將大腸桿菌培養(yǎng)在含有二種C源（如：glucose和lactose）的培養(yǎng)基里，大腸桿菌生成量與培養(yǎng)時間的關系見下圖。,1、二次生長現象與葡萄糖效應,大腸桿菌量,培養(yǎng)時間h,glucose耗盡,-半乳糖苷酶誘導,由圖看出，大腸桿菌生長在含有二種C源的培養(yǎng)基里出現了二次生長的現象，即：在第一階段快速生長，大腸桿菌優(yōu)先利用glucose，作為能源和C源；當glucose消耗完畢，細菌生長速度出現一個明顯的停滯期，然后又慢慢回升第二階段，此時它使用乳糖作能源和C源，生長速度比第一階段稍慢一點。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,52,從細胞內酶的分析發(fā)現，在第一生長階段中，細胞內的-半乳糖苷酶活性很低，由此可見，細菌在利用glucose時，-半乳糖苷酶的合成受到抑制；當glucose耗盡時，細菌開始利用乳糖生長，此時glucose的抑制作用消除，此時測得的-半乳糖苷酶活性比第一階段高得多。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,53,當時把這種glucose干擾其他C源利用的現象稱為“葡萄糖效應”，隨后研究表明，葡萄糖效應并非由葡萄糖直接造成，而是其某種分解代謝產物引起的。例如：產氣桿菌的組氨酸裂解酶將組氨酸分解為-酮戊二酸和氨，而glucose可以降解為-酮戊二酸，故葡萄糖能阻遏組氨酸裂解酶的合成.,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,54,以上這種效應稱“分解代謝物阻遏效應”（Cataboliterepression），它不僅限于glucose，所有迅速代謝的C源和N源都能阻遏另一種被緩慢利用的C源和N源所需酶的形成。,注意：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,55,分解代謝物阻遏作用之所以產生，這是因為容易利用的碳源過量存在時，通過代謝途徑進行降解，放出來的能量有一部分儲存在ATP中。ATP是由ADP和AMP通過磷酸化作用生成的，這樣細胞內ATP濃度增加，就使AMP濃度降低。同時，由于環(huán)狀單磷酸腺苷（cAMP）可通過磷酸二脂酶作用水解生成AMP。,（2）分解代謝物阻遏作用機理,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,56,cAMP+H2OAMP,磷酸二酯酶,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,57,從而致使細胞中的cAMP的濃度隨AMP濃度的降低而降低，結果，在啟動基因（P）上沒有cAMP-CRP復合物，RNA聚合酶也無法結合到啟動基因的位點上，從而使結構基因（S）上的遺傳信息無法轉錄，酶的生物合成無法進行。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,58,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,59,當容易利用C源不存在或被細胞利用完后，隨著細胞中ATP濃度的下降，而使ADP、AMP、cAMP的濃度增加，當cAMP-CRP的濃度增加到一定量的時候，cAMP-CRP復合物結合到啟動基因的位點上，從而使RNA聚合酶與啟動基因結合成為可能，酶的生物合成就有可能進行。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,60,一般來說，降解性酶通常是通過誘導和分解代謝物的調節(jié)作用來控制的，而生物合成的酶主要是由反饋調節(jié)控制的，反饋調節(jié)主要有二種類型：反饋抑制和反饋阻遏。,（三）反饋調節(jié),生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,61,是一種生物合成途徑的最終代謝物抑制那一途徑的前面第一或第二個酶的作用。,1、反饋抑制,反饋抑制,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,62,反饋抑制是調節(jié)酶的活性。,注意：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,63,調節(jié)酶活性比調節(jié)酶的合成更迅速、及時而有效，這是微生物最經濟的一種調節(jié)方式，通過改變代謝途徑中一個或幾個關健酶的活力，以影響代謝途徑中各中間代謝產物的流量，這種調節(jié)作用通常是由變構酶來完成的。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,64,在反饋抑制中，酶活力的調控實質就是變構酶的變構調節(jié)。變構酶含有二條或二條以上多肽鏈，具有二個不同的結合位點：一個是活性部位（活性中心），是與底物結合的部位；另一個是變構部位，是與調節(jié)物（激活劑或抑制劑）非共價可逆結合的部位。在變構過程中，酶與調節(jié)物結合后引起酶三級或四級（空間）結構的變化，酶空間構象的變化影響了底物與活性中心的結合，從而影響了酶的催化效應。終產物與酶的調節(jié)中心的結合是可逆的，當終產物濃度降低時，終產物與酶的結合即解除，從而恢復酶蛋白質原有構象，使酶與底物可以結合而發(fā)生催化作用。,2、變構酶及其調節(jié)機制,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,65,變構酶的作用程序如下：,專一性代謝物（變構效應物）與酶的變構部位結合,酶分子構象變化,活性中心修飾,抑制或促進酶活性,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,66,是一種生物合成途徑的終點產物抑制那一途徑的前面的酶的合成。,2、反饋阻遏,反饋阻遏,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,67,反饋阻遏是調節(jié)酶的合成。,注意：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,68,與誘導作用正好相反（前面講過）。,反饋阻遏機理,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,69,四、微生物代謝的調節(jié)方式,不分枝的生物合成途徑中的第一個酶受終點產物的抑制（反饋抑制）和途徑的所有酶的生物合成受終點產物的阻遏（反饋阻遏）。,（一）不分枝的生物合成途徑,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,70,蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸-酮丁酸異亮氨酸反饋抑制其它實例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成,舉例：,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,71,許多生物合成途徑具有二種以上終點產物，如下圖。,（二）分枝途徑中終點產物的抑制作用,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,72,S,C,B,A,H,E,D,G,氨基酸,氨基酸,a,f,e,d,b,c,i,h,g,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,73,在生物合成途徑中，為了防止由于一個代謝物過量而使細胞失去獲得其它代謝物的機會，在代謝過程中存在以下幾種不同的反饋抑制機制。,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,74,1、同工酶的特異性調節(jié),A,F,C,B,G,E,D,H,在一分枝途徑中的第一步相同的反應可由多種酶催化，各種酶受到不同的終點產物抑制。,E1,E2,E3,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,75,2、協(xié)同反饋調節(jié),A,F,C,B,G,E,D,H,只有一種酶受控制，但要抑制或阻遏這種酶需一個以上終點產物過量存在，而單個終點產物不產生或產生很小的負影響。,E,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,76,3、累積反饋調節(jié),A,F,C,B,G,E,D,H,每一終點產物如過量，只能部分抑制或阻遏途經的第一個酶，終點產物的聯(lián)合才顯示出累積的效果。,E,生物制品工藝學與原理上篇第三章微生物的代謝調節(jié),.,77,4、順序反饋抑制,S,C,B,A,H,E,D,G,酶a的效應物不是終點產物，而是中間產物C