細(xì)胞的構(gòu)造與功能.doc

細(xì)胞的構(gòu)造與功能生命現(xiàn)象最重要的兩項(xiàng)特性(1) 所有的生命體都具有複雜之結(jié)構(gòu)（complex organization）。根據(jù)熱力學(xué)第二定律，自然界所有的反應(yīng)皆趨向最大亂度，但是生命現(xiàn)象卻反其道而行，這種矛盾意味著生物體的複雜結(jié)構(gòu)必須是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，能不斷從外界獲得能量。(2) 生命帶有遺傳程式（genetic program）。遺傳程式?jīng)Q定了生命系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，並在結(jié)構(gòu)替換的過(guò)程中提供了細(xì)微變化的可能性。同時(shí)遺傳程式的運(yùn)作又得完全仰賴硬體結(jié)構(gòu)，因此，這兩項(xiàng)特質(zhì)之間有著緊密結(jié)合相影響的關(guān)係！生命演化與細(xì)胞膜的產(chǎn)生(1) 生物界中最基本、簡(jiǎn)單而能完整呈現(xiàn)生命現(xiàn)象的單位是細(xì)胞，而一個(gè)細(xì)胞必須由另一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生，那麼，在三十五億年前第一個(gè)細(xì)胞又來(lái)自何處？(2) 想像在一個(gè)小池塘裡充滿了各種像胺基酸、脂類的有機(jī)分子。在適當(dāng)?shù)臈l件下，譬如說(shuō)一塊表面有特殊結(jié)構(gòu)（如帶負(fù)電性！）的黏土就可能吸附一些特定的有機(jī)分子在上面發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生一些基本的結(jié)構(gòu)。塑造了一種最原始的細(xì)胞的形態(tài)。如何從這些原始的細(xì)胞演變成現(xiàn)代細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，目前還不清楚，但是其中最重要的一步應(yīng)該是不透水細(xì)胞膜的產(chǎn)生。(3) 由於細(xì)胞膜把生命的運(yùn)作界定在一個(gè)範(fàn)圍之內(nèi)，並且把它與外界的環(huán)境隔開(kāi)，這時(shí)細(xì)胞內(nèi)部就可藉由各種化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生新的物質(zhì)，透過(guò)自行組合的原理，逐步形成複雜的結(jié)構(gòu)，而這些結(jié)構(gòu)又可以加強(qiáng)原有反應(yīng)的效率或產(chǎn)生新的化學(xué)反應(yīng)，最後呈現(xiàn)出一個(gè)水乳交融、生生不息的體系。(4) 細(xì)胞膜一方面提供一個(gè)屏障，讓內(nèi)部運(yùn)作的體系不會(huì)受到熵的影響而崩潰。另一方面，細(xì)胞內(nèi)部也不能與外界完全隔絕，因?yàn)檫@樣內(nèi)部最終還是會(huì)達(dá)到最大亂度的平衡狀態(tài)。所以細(xì)胞膜必須扮演與外界選擇性的交換物質(zhì)與能量，來(lái)維持內(nèi)部組織運(yùn)作的穩(wěn)定狀態(tài)。因此細(xì)胞膜的出現(xiàn)，生命運(yùn)作的機(jī)制才有可能長(zhǎng)期存在於看似不可能的環(huán)境如大海中。細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立與發(fā)展(1) 1665年英國(guó)人R. Hooke指出植物（實(shí)際是樹(shù)皮中的木拴層）中存在無(wú)數(shù)小室(cell)細(xì)胞(2) 1831年R. Brown發(fā)現(xiàn)細(xì)胞核(3) 1835年E. Dujardin指出細(xì)胞內(nèi)有肉樣物質(zhì)細(xì)胞質(zhì)(4) 1838年德國(guó)植物學(xué)家Schleiden及1839年動(dòng)物學(xué)家Schwann創(chuàng)建了細(xì)胞學(xué)說(shuō)一切動(dòng)物和植物皆由細(xì)胞組成(5) 1841年Remark發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的無(wú)絲分裂；Flemming觀察到有絲分裂(6) 1848年Hofmeister看到染色體(7) 1883年Van Beneden等人發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂現(xiàn)象(8) 其後陸續(xù)發(fā)現(xiàn)中心體、粒線體、葉綠體、高爾基體等胞器(9) 二十世紀(jì)後隨著電子顯微鏡和生物化學(xué)的進(jìn)展，進(jìn)入微細(xì)結(jié)構(gòu)和分子層次的研究細(xì)胞大小和型態(tài)(1) 原核細(xì)胞大小一般為1-10m，真核生物一般在10-100m。兩棲類的卵達(dá)到豪米級(jí)，爬行類及鳥(niǎo)類的卵細(xì)胞（卵黃）大到數(shù)厘米。大型動(dòng)物神經(jīng)纖維長(zhǎng)度可超過(guò)1米。(2) 自由生活的單細(xì)胞生物一般近圓形。多細(xì)胞生物中的細(xì)胞型態(tài)常與功能密切相關(guān)：表皮細(xì)胞多呈扁平或方形，輸導(dǎo)組織細(xì)胞常為長(zhǎng)條形，儲(chǔ)藏組織細(xì)胞一般為不規(guī)則多邊形，神經(jīng)細(xì)胞成為多邊突起的長(zhǎng)纖維狀。細(xì)胞的化學(xué)分子結(jié)構(gòu)(1) 細(xì)胞膜及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)都是由一些特殊的有機(jī)分子組成。這些有機(jī)分子經(jīng)由遺傳程式在細(xì)胞中被複製出來(lái)，並逐步形成更複雜的組織，產(chǎn)生一些新的功能，最後讓生命從無(wú)機(jī)的世界中展現(xiàn)出來(lái)！(2) 組成細(xì)胞的複雜結(jié)構(gòu)與負(fù)責(zé)功能運(yùn)作的大多是一些由不同種類的小分子所聚集而成的巨型分子。細(xì)胞中的巨型分子依照結(jié)構(gòu)大致上可分為四大類：碳水化合物（carbohydrates）、脂質(zhì)（lipids）、蛋白質(zhì)（proteins）與核酸（ nucleic acids）。細(xì)胞膜（cell membrane） (1) 根據(jù)熱力學(xué)第二定律，自然界所有反應(yīng)皆趨向最大亂度，所以小分子在水中應(yīng)該會(huì)擴(kuò)散，例如在燒杯內(nèi)的水中滴一小滴墨水，則墨水會(huì)在水中擴(kuò)散開(kāi)來(lái)。為了阻止這種現(xiàn)象的發(fā)生，所有生物細(xì)胞的外層都有細(xì)胞膜。(2) 所有生物細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)都是由兩層磷脂（lipid bilayer）組成，為連續(xù)可流動(dòng)的雙分子磷脂層。細(xì)胞膜的外層為親水性，而中間的內(nèi)層則為厭水性的區(qū)域。這種結(jié)構(gòu)有什麼特性？第一、厭水性的區(qū)域除了一些小分子（如H2O、O2、CO2）之外，大部分帶電或帶有極性之分子，都不能自由任意進(jìn)出。這樣就可以維持細(xì)胞內(nèi)許多成份保持一個(gè)高濃度的環(huán)境。第二、雙磷脂的結(jié)構(gòu)無(wú)法偵測(cè)外界環(huán)境，而且雙磷脂的結(jié)構(gòu)比較軟，所以細(xì)胞膜上還有許多蛋白質(zhì)嵌入。有的蛋白可以使膜堅(jiān)固，而成為細(xì)胞的骨架。有的還可作為負(fù)責(zé)內(nèi)外離子運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，例如利用能量將鈉離子排出細(xì)胞，以維持細(xì)胞內(nèi)鈉離子的低濃度。還有些膜蛋白則負(fù)責(zé)偵測(cè)外界環(huán)境的變化，並將這些訊號(hào)傳達(dá)到細(xì)胞內(nèi)部，讓細(xì)胞能及時(shí)作出適當(dāng)?shù)幕貞?yīng)。膜蛋白質(zhì)有一部份必須由厭水性的胺基酸所組成，這樣才能穩(wěn)當(dāng)?shù)夭逶趨捤募?xì)胞膜中。 (3) 細(xì)胞膜是細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸?shù)谋亟?jīng)場(chǎng)所。而物質(zhì)運(yùn)輸又可分為主動(dòng)和被動(dòng)運(yùn)輸二種。H2O、CO2、O2可靠簡(jiǎn)單的擴(kuò)散而自由進(jìn)出，但葡萄糖等帶有極性的分子必須靠載體（carrier）的幫忙，才可穿過(guò)細(xì)胞膜。例如：血液中葡萄糖濃度較細(xì)胞內(nèi)為高，則透過(guò)載體可將外面的葡萄糖輸入細(xì)胞內(nèi)。但小腸腸壁細(xì)胞內(nèi)部葡萄糖濃度較外面高，則可利用葡萄糖載體（glucose transporter）將之輸出到血液中。另外當(dāng)體內(nèi)葡萄糖不夠時(shí)，肝臟會(huì)將胺基酸分解而合成葡萄糖輸出，所以葡萄糖載體會(huì)視情況需要而做輸出或輸入的工作。另外，細(xì)胞膜上有些通道負(fù)責(zé)把離子從低濃度送到高濃度的地方，這種輸送因?yàn)榉聪蚨校荒茏詣?dòng)發(fā)生，必須由細(xì)胞提供能量來(lái)作這件事，因此又稱為主動(dòng)輸送。這些工作都在細(xì)胞膜上進(jìn)行，所以細(xì)胞膜是一個(gè)非常忙碌的所在。 細(xì)胞外被（cell coat）(1) 水由高濃度往低濃度所產(chǎn)生之壓力稱為滲透壓（osmotic pressure）。血球若置於蒸餾水中，因?yàn)闈B透壓的作用，水會(huì)往細(xì)胞內(nèi)流而造成血球的爆破，所以必須置於生理食鹽水中。(2) 植物細(xì)胞、真菌細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞利用細(xì)胞壁（cell wall）來(lái)抵抗內(nèi)外滲透壓的變化，而動(dòng)物細(xì)胞則利用細(xì)胞的角質(zhì)化，如皮膚表皮細(xì)胞之角質(zhì)化來(lái)抵抗此變化。(3) 動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞膜之外大多由糖脂和糖蛋白結(jié)合組成一層柔軟而堅(jiān)韌的細(xì)胞外被。它們和細(xì)胞膜緊密結(jié)合，共同行使保護(hù)、識(shí)別、吸收、吞噬等功能。(4) 植物細(xì)胞膜外有由中膠層、初生壁、次生壁等多層次構(gòu)成的以纖維素（cellulose）和其他多醣組成的半纖維素為主要成分的堅(jiān)硬細(xì)胞壁，使植物細(xì)胞具有一定形狀，保證莖和枝條挺立。真菌細(xì)胞壁成分則包括幾丁質(zhì)和多種多醣。(5) 原核細(xì)胞中，細(xì)菌的細(xì)胞壁主要由各種形式的勝肽聚醣構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。藍(lán)藻是另一大類原核生物，它們的細(xì)胞壁分內(nèi)外兩層，內(nèi)層多為纖維素，外層一般為果膠。細(xì)菌的細(xì)胞構(gòu)造(1) 細(xì)菌沒(méi)有核膜可以把DNA包起來(lái)，所以DNA與細(xì)胞質(zhì)直接接觸。它的染色體雖然也有附著蛋白質(zhì)，但卻不像高等生物那樣包得很緊密，結(jié)構(gòu)比較鬆散。我們特別稱細(xì)菌的染色體為類核（nucleoid）。(2) 典型的單細(xì)胞細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有合成蛋白質(zhì)工廠的核糖體，有不會(huì)動(dòng)的纖毛（pilus）與可以運(yùn)動(dòng)的鞭毛（flagellum），有些在外圍還有糖分子組成的莢膜（capsule）。(3) 大部分的細(xì)菌都有細(xì)胞壁，可以抵抗?jié)B透壓並且維持細(xì)胞的形狀，主要的成分是peptidoglycan，但有些寄生在人體內(nèi)的細(xì)菌沒(méi)有細(xì)胞壁。有些細(xì)菌除了有典型的細(xì)胞膜（plasma membrane）之外，在細(xì)胞壁外還有另外一層外膜（outer membrane）。這兩種細(xì)胞在分類上很重要，因?yàn)橛酶锾m氏（Gram）特製的染色劑可以將一大部分（雖然不是全部）細(xì)菌區(qū)分為革蘭氏陽(yáng)性（Gram-positive）與革蘭氏陰性（Gram-negative）。革蘭氏陰性的細(xì)胞壁位於兩層膜（外膜及細(xì)胞膜）之間，細(xì)胞壁比較薄。多了一層外膜雖然多了一層保護(hù)，但是與外界的溝通運(yùn)輸就比較複雜。(4) 細(xì)胞外膜上有蛋白質(zhì)形成孔隙，稱為porin。不同的porin可以讓不同大小的分子進(jìn)出以做調(diào)控，就好像是城門一樣。通常無(wú)法藉porin出入的蛋白質(zhì)，它們需要特殊的運(yùn)輸機(jī)制輸出。在細(xì)胞膜和細(xì)胞壁之間的空間叫做periplasmic space，有一些蛋白質(zhì)酵素在這裏面作工，譬如可以分解外來(lái)的蛋白質(zhì)或是消化脂肪或醣類等的酵素。革蘭氏陽(yáng)性沒(méi)有外膜那一層，它的厚細(xì)胞壁雖然堅(jiān)硬，但組織較鬆，有很多空隙可以讓物質(zhì)的進(jìn)出較沒(méi)有問(wèn)題。(5) 細(xì)菌細(xì)胞壁的主成分peptidoglycan形成網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)。這個(gè)重要的結(jié)構(gòu)往往就是我們用藥的地方，例如抗生素盤尼西林（penicillin）可以破壞細(xì)胞壁的勝肽鍵的形成，使正在生長(zhǎng)的細(xì)菌無(wú)法產(chǎn)生網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的正常細(xì)胞壁，如此便無(wú)法抵抗?jié)B透壓，細(xì)胞會(huì)因此而漲破，所以盤尼西林可以殺死正在生長(zhǎng)中的細(xì)菌（但是不會(huì)殺死不在生長(zhǎng)的細(xì)菌）。能夠抵抗盤尼西林的細(xì)菌可以分泌酵素來(lái)破壞並分解盤尼西林。這個(gè)酵素在革蘭氏陰性的細(xì)菌是分泌在periplasmic space中；而在革蘭氏陽(yáng)性的細(xì)菌則是分泌此酵素到體外。(6) 細(xì)菌體內(nèi)最重要的遺傳物質(zhì)有染色體（chromosome）和質(zhì)體（plasmid）。以大腸桿菌為例，它的染色體長(zhǎng)度為 4.7 Mb，也就是 4.7 x 106 bp，而一個(gè)base pair長(zhǎng)度約為3.4，所以大腸桿菌染色體的長(zhǎng)度為 4.7 x 106 bp x 3.4 = 1.6 x 10-3 m = 1.6 mm = 1,600m，大約是大腸桿菌長(zhǎng)度的一千倍。長(zhǎng)度雖然長(zhǎng)，但是很細(xì)（半徑約為10 ），所以肉眼無(wú)法看到。大腸桿菌的細(xì)胞直徑只有約 1m，所以可以想像染色體必須像毛線一般緊密纏繞在細(xì)胞內(nèi)。而質(zhì)體的長(zhǎng)度大約是染色體長(zhǎng)度的百分之一。細(xì)胞壁的消失(1) 當(dāng)細(xì)菌分泌抗生素使周圍的細(xì)菌無(wú)法形成細(xì)胞壁而死亡時(shí)，必然會(huì)有某些細(xì)菌為了生存而演化出不需要細(xì)胞壁的變種。一旦沒(méi)有了細(xì)胞壁，細(xì)胞需要做那些準(zhǔn)備呢？此外，沒(méi)有細(xì)胞壁對(duì)生物有什麼好處呢？(2) 有細(xì)胞壁，細(xì)菌只能以流質(zhì)為攝食的對(duì)象，不能直接攝取固體的食物。如果周圍只有固體食物，細(xì)菌就會(huì)分泌一些酵素至體外，來(lái)分解像纖維素等等的固體材料，使這些固體食物變成胺基酸或葡萄糖等小分子的流質(zhì)，供細(xì)菌直接攝取。如果沒(méi)有細(xì)胞壁，構(gòu)造較軟的細(xì)胞膜可以把周圍的固體食物包覆起來(lái)，吞食到細(xì)胞內(nèi)，再分泌酵素來(lái)分解它們。這個(gè)包覆吞食的動(dòng)作，也有可能把其他的細(xì)菌吞食進(jìn)來(lái)，如果被吞食進(jìn)來(lái)的細(xì)菌在沒(méi)有被消化前，能發(fā)揮一些功能，對(duì)原來(lái)的細(xì)菌有非常大的好處，慢慢就會(huì)形成一個(gè)共生的狀態(tài)。(3) 所有真核生物，最主要的三種胞器是細(xì)胞核、粒線體和葉綠體。這些胞器都有雙層細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。這些胞器是如何來(lái)的呢？最簡(jiǎn)單的猜想就是認(rèn)為這些胞器都是遠(yuǎn)古被包覆吞食進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期共生而演變成為真核生物細(xì)胞內(nèi)的胞器。支持這項(xiàng)論點(diǎn)的證據(jù)有：1、粒線體和葉綠體都有兩層細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。2、它們?nèi)匀槐Ｓ凶约旱娜旧w和核糖體，這些核糖體的結(jié)構(gòu)與原核生物非常類似。(4) 沒(méi)有細(xì)胞壁，細(xì)胞如何防止?jié)B透壓引起細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞呢？大部分真核生物在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)都有一套非常複雜的細(xì)胞骨架（cytoskeleton）。它主要是由兩種蛋白質(zhì)組成，其中一種是肌動(dòng)蛋白（actin），這種蛋白可以聚合起來(lái)，形成actin filament將細(xì)胞撐起來(lái)；另一種是微管蛋白（tubulin），它可以在細(xì)胞內(nèi)形成微細(xì)管（microtubule）。這兩種蛋白質(zhì)形成的巨大網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)作為細(xì)胞的骨架，可以維持細(xì)胞的形狀。(5) 所以真核生物有三大特色：第一、沒(méi)有細(xì)胞壁。第二、沒(méi)有細(xì)胞壁的細(xì)胞可以藉由吞噬其他細(xì)胞而產(chǎn)生共生，共生的真核生物在能量的利用更有效率，可以取得一些生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)。第三、大部分原核生物的染色體是環(huán)狀的，染色體的錨點(diǎn)位於細(xì)胞壁上，DNA的複製只有一個(gè)源頭（origin），由起點(diǎn)到終點(diǎn)完成複製。經(jīng)過(guò)演化之後，真核生物的染色體是呈線狀，多少條的線狀染色體就會(huì)有多少不同的複製源頭，例如人類的四十六條染色體就分別有四十六個(gè)不同的源頭。所以這個(gè)儲(chǔ)存遺傳資訊的所在就可以有更多的複雜性。真核生物演化至此，還必須克服另外一個(gè)問(wèn)題：這麼多線狀的染色體在細(xì)胞分裂時(shí)，要如何平均分配到兩個(gè)子代細(xì)胞？膜系構(gòu)造細(xì)胞器(1) 雙層膜：粒線體（呼吸作用）、葉綠體（光合作用）。(2) 單層膜：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（合成蛋白質(zhì)）、高爾基體（合成多醣、修飾蛋白質(zhì)、分泌）、溶酶體（分解）、微體（如過(guò)氧化酶體分解H2O2）、液泡。非膜系構(gòu)造細(xì)胞器(1) 核糖體：70S（原核生物）與80S（真核生物），結(jié)合於內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面或游離於細(xì)胞質(zhì)中，合成蛋白質(zhì)。(2) 細(xì)胞質(zhì)骨架：微管、微絲、中間纖維。蛋白質(zhì)組成。建成細(xì)胞壁、細(xì)胞定形、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、纖毛與鞭毛運(yùn)動(dòng)、中心粒與染色體移動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸、訊息傳遞、細(xì)胞變形、細(xì)胞質(zhì)