（植物學(xué)專業(yè)論文）nacl脅迫下二色補(bǔ)血草光保護(hù)機(jī)制的研究.pdf

山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 n a c i 脅迫下二色補(bǔ)血草光保護(hù)機(jī)制的研究 摘要 本文以二色補(bǔ)血草幼苗為實(shí)驗(yàn)材料，研究不同濃度n a c l 處理對(duì)其光合特性、 熱耗散機(jī)制、活性氧清除系統(tǒng)以及p si i 光化學(xué)特性的影響，從而探討n a c l 脅迫 下二色補(bǔ)血草所受到的傷害及其光保護(hù)機(jī)制。結(jié)果如下： 1 n a c i 對(duì)二色補(bǔ)血草生長(zhǎng)狀況的影響 隨著鹽處理濃度的增加，二色補(bǔ)血草的干鮮重、根系的總長(zhǎng)度、表面積、總 體積、平均直徑、根尖數(shù)以及鮮、干重等參數(shù)均先升高后降低，在1 0 0m m o l l n a c l 處理時(shí)達(dá)到最大值。二色補(bǔ)血草的根系活力隨著處理鹽度的增加也是先升高后降 低，最高點(diǎn)出現(xiàn)在1 0 0m m o l l n a c l 處理時(shí)，且較c k 升高極顯著，可以認(rèn)為這 是二色補(bǔ)血草對(duì)低濃度n a c l 的適應(yīng)性反映，在一定程度上促進(jìn)了地上部分的生 長(zhǎng)。4 0 0m m o l ln a c l 處理下，其根系活力明顯低于c k ，二色補(bǔ)血草的生長(zhǎng)代 謝顯著降低。 2 n a c ! 對(duì)二色補(bǔ)血草光合特性的影響 在2 0 0 、4 0 0m m o l l n a c l 處理下，p n 、g s 、c i 較c k 明顯降低，而l s 極顯 著上升?？梢缘贸觯^高鹽濃度下光合速率的降低與氣孔限制因素密切相關(guān)。氧 電極法測(cè)得的放氧速率在不同鹽度下與c k 差異均不顯著，進(jìn)一步證明在n a c l 處理下，氣孔限制因素是二色補(bǔ)血草光合速率降低的重要原因。 t p p si i 隨著處理鹽度的增加先升高后降低，最大值出現(xiàn)在1 0 0m m o l ln a c l 處理時(shí)，在4 0 0m m o l f ln a c l 處理下較c k 降低極顯著。說(shuō)明隨著鹽處理濃度的 升高，二色補(bǔ)血草葉片發(fā)生光抑制且逐漸增強(qiáng)。 3 n a c ! 對(duì)二色補(bǔ)血草非輻射能量耗散( n p q ) 及其三組分的影響 n p q 隨著鹽度升高逐漸上升，且2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 處理與c k 有顯著 差異，表明二色補(bǔ)血草由非光化學(xué)途徑耗散的光能顯著增加，從而保護(hù)p s i i 反 應(yīng)中心免受光抑制傷害。 n p q 的主要組分為q e ，是依賴跨類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散，在二色補(bǔ)血 草中占n p q 的6 5 左右。本實(shí)驗(yàn)中q e 隨著處理鹽度的升高逐漸升高，與n p q 變化趨勢(shì)相同，且在2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 處理下較c k 明顯上升。表明依賴 a p h 的能量耗散機(jī)制在逐漸增強(qiáng)，可能是高鹽脅迫下二色補(bǔ)血草的有效耗散方 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 式之一。 n p q 組分之二q t ，是依賴狀態(tài)1 向狀態(tài)2 轉(zhuǎn)換的熱耗散。在本實(shí)驗(yàn)中q t 不到n p q 的1 0 ，隨著鹽度的增加逐漸降低，但不同鹽度處理下q t 下降并不 明顯。說(shuō)明n a c l 處理下二色補(bǔ)血草中q t 的保護(hù)機(jī)制受到抑制。 n p q 組分之三q i ，是與光合作用的光抑制有關(guān)的熱耗散，約占n p q 的2 5 ， 隨著鹽度的增加逐漸上升，4 0 0m m o l ln a c l 處理下顯著升高。這可能是高鹽濃 度下光抑制增強(qiáng)所致。同時(shí)q i 與d p s 的變化一致，表明二色補(bǔ)血草中q i 可能與 葉黃素循環(huán)過(guò)程中生成的玉米黃質(zhì)有關(guān)。 4 n a c i 對(duì)二色補(bǔ)血草葉黃素循環(huán)的影響 隨著處理鹽濃度的升高，葉黃素脫環(huán)化程度( d p s ) 逐漸升高，其變化趨勢(shì) 與n p q 、q e 相一致，而且在較高鹽分條件下均明顯上升。表明依賴于葉黃素循 環(huán)的能量耗散在鹽脅迫下能起到有效的保護(hù)作用，原因可能有：其一d p s 的升 高表明玉米黃質(zhì)( z ) 和花藥黃質(zhì)( a ) 生成量的增加，z 可以耗散過(guò)剩的激發(fā) 能。其二與鹽脅迫引起的p h 梯度有關(guān)，不斷升高的a p h 是依賴于葉黃素循環(huán) 的熱耗散增加的前提，而后者對(duì)前者的熱耗散起到“放大器的作用。其三可能 與鹽脅迫引起的類胡蘿b 素相對(duì)含量增加有關(guān)。 5 n a c i 對(duì)二色補(bǔ)血草活性氧清除系統(tǒng)的影響 2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 處理下，s o d 、c a t 活性較c k 均明顯上升，c a r 、 a n t h 的相對(duì)含量隨著鹽度增加逐漸上升，其中c a r 的相對(duì)含量在不同鹽度下較 c k 均顯著上升。在4 0 0m m o l ln a c l 處理下a n t h 較c k 上升顯著。表明在二 色補(bǔ)血草光保護(hù)的過(guò)程中，活性氧清除系統(tǒng)起著相當(dāng)重要的作用，一方面較強(qiáng)的 抗氧化能力增強(qiáng)其耐鹽性；另一方面活性氧非酶系統(tǒng)含量的升高是其適應(yīng)鹽漬環(huán) 境不可忽視的原因之一。 6 n a c i 對(duì)二色補(bǔ)血草p si i 光化學(xué)特性的影響 k 相可變熒光占( f j f o ) 振幅的比例( w k ) ，4 0 0m m o l ln a c l 處理下較c k 顯著下降，表明二色補(bǔ)血草p si i 的供體側(cè)很有可能未受到鹽脅迫傷害。4 0 0 m m o l ln a c l 處理下，與c k 相比，標(biāo)準(zhǔn)化后的在j p 相和直線f = f m 之間的面 積( s m ) 有所降低，從2m s 到t f m 時(shí)間內(nèi)q a 的氧化還原次數(shù)( n ) 顯著降低， j 相相對(duì)可變熒光( v j ) 略有降低，i 相相對(duì)可變熒光( v 1 ) 從第3 天開(kāi)始升高 2 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 顯著。表明4 0 0m m o l ln a c l 處理下p si i 受體側(cè)的電子傳遞能力相對(duì)較低。 4 0 0m m o l ln a c l 處理下，二色補(bǔ)血草單位面積內(nèi)有活性的反應(yīng)中心數(shù)量 ( r c c s o ) 較c k 明顯增加。同時(shí)，單位反應(yīng)中心吸收的光能( a b s 瓜c ) 有所 下降，用于還原q a 的能量( t r o r c ) 和用于電子傳遞的能量( e t o r c ) 均明 顯下降，而耗散掉的能量( d i o 瓜c ) 下降幅度并不明顯，說(shuō)明單位反應(yīng)中心的 熱耗散可能相對(duì)增加了。結(jié)果表明4 0 0m m o l l n a c l 處理下，雖然單位反應(yīng)中心 吸收的光能有所降低，但是單位面積內(nèi)有活性的反應(yīng)中心數(shù)量增多了，從而使捕 獲的總光能不至于減少，以維持光合作用。 在4 0 0m m o l l n a c l 處理時(shí)，以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)( p i a b s ) 和推動(dòng) 力( d f ) 都高于c k 。這說(shuō)明4 0 0m m o l ln a c l 沖擊對(duì)二色補(bǔ)血草p si i 的原初 光化學(xué)反應(yīng)傷害不大。 關(guān)鍵詞：二色補(bǔ)血草；n a c l 脅迫；光保護(hù)；p si i 光化學(xué)特性 分類號(hào)：q 9 4 5 7 8 3 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 s t u d yo nt h ep h o t o p r o t e c t i v em e c h a n i s m s i nl i m o n i u m 易記d 砌， u n d e rs a l ts t r e s s a b s t r a c t t h i ss t u d yt r i e st oe x p l o r et h ep h o t o p r o t e c t i v em e c h a n i s m so fl i m o n i u m b i c o l o ru n d e rs a l t s t r e s s ，t h r o u g he v a l u a t i n g t h ee 毹c t so fp h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c sa sw e l la st h e r m a ld i s s i p a t i o n ，m e t a b o l i s mo fa c t i v eo x y g e na n d p h o t o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fp si it h a tw e r ei m p a c t e db yd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n s o fn a c l t h em a i nr e s u l t sa r ei l l sf o l l o w s ： 1 e f f e c to fn a c io nt h eg r o w t ho fl i m o n i u mb i c o l o r w i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tt r e a t m e n t t h e 舶s hw e i g h ta n dd r yw e i g h to ft h e s e e d l i n g s ，t h et o t a ll e n g t h ，s u r f a c ea r e a ，t o t a lv o l u m e ，t o pt i p s ，a v e r a g ed i a m e t e r , f r e s h w e i g h ta n dd r yw e g h to fr o o t so f l i m o n i u mb i c o l o ri n c r e a s e du pt o10 0m m o l l n a c l a n dt h e nd e c r e a s e d t h er e d u c t i v ec a p a b i l i t yo ft t ci n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n d e r10 0 m m o l ln a c l ，a n dt h e ng r a d u a l l yd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c l ，w h i c hm a yb e a na d a p t i v er e a c t i o nt ol o wc o n c e n t r a t i o no fn a c it h a tc o u l dp r o m o t et h eg r o w t ho f l i m o n i u mb i c o l o rt os o m ee x t e n t u n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c i ，t h e r o o t sa c t i v i t i e sw e r el o w e r e dr e m a r k a b l yc o m p a r e dt ot h ec o n t r o l ，i nw h i c ht h e g r o w t hm e t a b o l i s mg r e a t l yr e d u c e d 2 e f f e c to fn a c io nt h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r so fl i m o n i u mb i c o l o r u n d e rt h et r e a t m e n t sw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l ln a c l ，p n ，g sa n dc id e c r e a s e d r e m a r k a b l yc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l ，w h i l el si n c r e a s e ds h a r p l y i ti so b v i o u st h a t a th i g h e rc o n c e n t r a t i o no fn a c lt h ed e c r e a s eo fp h o t o s y n t h e t i cr a t ec l o s e l yc o r r e l a t e w i t hs t o m a t a ll i m i t a t i o n f a c t o r s h o w e v e r , o x y g e ne v o l u t i o nr a t e m e a s u r e db y c h l o r o l a b - 2s h o w e ds l i g h td i f f e r e n c eb e t w e e np l a n t su n d e rn a c lt r e a t m e n t sa n dt h e c o n t r 0 1 f u r t h e r m o r e ，t h e s ei n d i c a t e dt h a ts t o m a t a ll i m i t a t i o nf a c t o r sa r et h ei m p o r t a n t r e a s o ni nt h ed e c r e a s eo f p h o t o s y n t h e t i cr a t eu n d e rs a l ts t r e s s p p si i i n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c lu pt o10 0m m o l l ，a n dt h e n d e c r e a s e d o b v i o u s l y a t4 0 0m m o l l i ts h o w e dt h a tt h e p h o t o i n h i b i t i o no f 4 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 p h o t o s y n t h e s i si nl i m o n i u mb i c o l o ri n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c l c o n c e n t r a t i o n 3 e f f e c to fn a c ! o nt h en o n - r a d i a t i v ee n e r g yd i s s i p a t i o n ( n p q ) a n di t st h r e e c o m p o n e n t so fl i m o n i u mb i c o l o r n p q i n c r e a s e dc o n s t a n t l yw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c lc o n c e n t r a t i o na n dt h e r ew a s s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e np l a n t su n d e rt h et r e a t m e n tw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o v ln a c l a n dt h ec o n t r 0 1 i ti n d i c a t e dt h a tt h e r m a ld i s s i p a t i o no fl i m o n i u mb i c o l o ro b v i o u s l y i n c r e a s e d ，w h i c hc a np r o t e c tt h er e a c t i o nc e n t e r so fp h o t o s y s t e mi if r o md a m a g eo f p h o t o i n h i b i t i o n q e ，n a m e l ya p h d e p e n d e n tq u e n c h i n g ，i st h em a j o rc o m p o s i t i o no fn p qa n d c o m p r i s e sa b o u t6 5 i nl i m o n i u mb i c o l o r i nt h i se x p e r i m e n t ，q ea n dn p qe x h i b i t e d t h es i m i l a rt r e n d ，w h i c hi n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tt r e a t m e n t ，a n ds i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e du n d e rt h et r e a t m e n t sw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l ln a c ic o m p a r e dw i t ht h ec o n t r 0 1 i ti n d i c a t e dt h a tw h i c hd e p e n d e n to nt h ee n e r g i z a t i o no ft h et h y l a k o i dm e m b r a n e m i g h tb eo n eo fe f f i c i e n tm e a n st od i s s i p a t et h eh e a t q t ，s t a t et r a n s i t i o n ，i so n eo ft h ec o m p o s i t i o na n dl e s st h a n10 i nn p q ，b u t s l i 班t l yr e d u c e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c lc o n c e n t r a t i o n t h i ss h o w s e dt h a ts a l t t r e a t m e n t si n h i b i t e dt h ep r o t e c t i v em e c h a n i s m so f q ti nl i m o n i u mb i c o l o r q ic a l l e dp h o t o i n h i b i t i o ni so n eo ft h ec o m p o s i t i o na n de x h i b i t e da b o u t2 5 o f r e p q ，w h i c hg r a d u a l l yi m p r o v e dw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o n ，s p e c i a l l yh a d o b v i o u sd e c r e a s eu n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c l i tw a sp o s s i b l yd u et o t h ei n c r e a s i n gp h o t o i n h i b i t i o na th i g h e rc o n c e n t r a t i o no fn a c l q ia n dd p sh a dt h e s i m i l a rt r e n d ，w h i c hi n d i c a t e dt h a t q io fl i m o n i u mb i c o l o rp r o b a b l yr e l a t e dt o z e a x a n t h i ni nt h ex a n t h o p h y l lc y c l e 4 e f f e c to fn a c io nt h ex a n t h o p h y i lc y c l eo fl i m o n i u mb i c o l o r t h ed e e p o x i d a t i o nc o n t e n to fx a n t h o p h y l lc y c l e ( d p s ) i n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t h i n c r e a s eo fs a l tt r e a t m e n t ，w h i c hh a dt h es a m et r e n dw i t hn p qa n dq e ，e s p e c i a l l y i n c r e a s e dr e m a r k a b l yu n d e rh i g h e rc o n c e n t r a t i o n i ti so b v i o u st h a tx a n t h o p h y l lc y c l e u n d e rs a l ts t r e s sh a st h ee f f i c i e n tr o l eo fp r o t e c t i n g o n eo ft h er e a s o n sm a yb et h a tt h e i n c r e a s eo fd p ss h o w e dt h ei n c r e a s eo fz e a x a n t h i n ( z ) a n da n t h e r a x a n t h i n ( a ) w h i c h 5 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 c a nd i s s i p a t ee x c i t e de x c e s se n e r g y t h es e c o n dr e a s o np o s s i b l yr e l a t e st oa p h a f f e c t e db ys a l ts t r e s s ，t h ei n c r e a s eo fw h i c hr e s u l t i n gi nt h ed i s s i p a t i o nd e p e n d e n to n x a n t h o p h y l lc y c l et oi n c r e a s e t h er e l a t i v ec o n t e n to fc a r a f f e c t e db ys a l ts t r e s sm i g h t b et h et h i r dr e a s o n 5 e f f e c to fn a c io nt h er e a c t i v eo x y g e ns p e c i e so fl i m o n i u mb i c o l o r t h ea c t i v i t i e so fs o da n dc a tt r e a t e dw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l ln a c li m p r o v e d o b v i o u s l yc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l ，w h i l et h er e l a t i v ec o n t e n t so fc a ra n da n t h i n c r e a s e dg r a d u a l l y , a n dt h ec a rc o n t e n ti n c r e a s e dd i s t i n c t l yu n d e rd i f f e r e n ts a l t c o n c e n t r a t i o n s t h er e l a t i v ec o n t e n to fa n t hs h o w e di t ss i g n i f i c a n ti n c r e a s eu n d e r4 0 0 m m o l ln a c l t h ed a t as u g g e s t e dt h a tt h er e a c t i v eo x y g e ns p e c i e si nl i m o n i u m b i c o l o rp l a y e dag r e a tr o l ei np h o t o p r o t e c t i o nu n d e rs a l ts t r e s s t h eh i g ha n t i o x i d a n t a b i l i t yc a ne n h a n c et h es a l i n i t yt o l e r a n c e ，m e a n w h i l et h ec o n t e n to fn o n e n z y m i c s y s t e mi nr o ss c a v e n g i n gi m p r o v e st oa d a p tt on a c l s t r e s s 6 e f f e c to fn a c io nt h ep h o t o c h e m i c a lc h a r a c t e r so fp s i nl i m o n i u mb i c o l o r t h er a t i oo fv a r i a b l ef l u o r e s c e n c ef kt ot h ea m p l i t u d ef j - f o ( w k ) t r e a t e dw i t h 4 0 0m m o l ln a c ld e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dw i t h t h e c o n t r o l ，w h i c h s u g g e s t e dt h ed o n o rs i d eo fp si ii nl i m o n i u mb i c o l o rc o u l dn o tb ed a m a g e db y n a c i s t r e s s u n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c l ，n o r m a l i z e dc o m p l e m e n t a r ya r e a c o r r e s p o n d i n gt ot h ej - pp h a s e ( s m ) r e d u c e d ，t u r no v e rn u m b e ro fq ai nt h et i m es p a n f r o mj - s t e pt op s t e p ( n ) s h a r p l yd e c r e a s e d ，r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea tj - s t e p ( v j ) s l i g h t l yd e c r e a s e d , a n dr e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea ti - s t e p ( v i ) o b v i o u s l y i n c r e a s e ds t a r t e df r o mt h et h j r dd a yc o m p a r e dw i t hc o n t r 0 1 t h e s ei n d i c a t e dt h a tt h e c a p a c i t yo f e l e c t r o nt r a n s p o r ti na c c e p t o rs i d eo fp si it r e a t e dw i t h4 0 0m m o l ln a c l d e c l i n e dc o m p a r e dw i t hc o n t r 0 1 c o m p a r e dt ot h ec o n t r o l ，t h ed e n s i t yo fa c t i v er e a c t i o nc e n t e r sp e re x c i t e d c r o s s s e c t i o n ( r c c s o ) o fl i m o n i u mb i c o l o ri n c r e a s e ds h a r p l yu n d e rt h et r e a t m e n t w i t h4 0 0m m o l ln a c l i na d d i t i o n ，a b s o r p t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s ( a b s r c ) d e c r e a s e d ，t r a p p i n g ( t r o r c ) a n de l e c t r o nt r a n s p o r tp e ra c t i v er e a c t i o n c e n t e r s ( e t o r c ) b o t hd e c r e a s e ds h a r p l y ，a n dh e a td i s s i p a t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s 6 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 ( d i o r c ) s l i g h t l yd e c r e a s e d ，w h i c hs h o w e dt h a td i o r cm i g h tb ec o r r e s p o n d i n g l y p r o m o t e d t h e s es u g g e s t e dt h a tu n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c it h e a b s o r p t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e rr e d u c e d ，w h i l et h ed e n s i t yo fa c t i v er e a c t i o n c e n t e r sp e re x c i t e dc r o s s s e c t i o ni n c r e a s e d ，a n dt h u st h et o t a lh a r v e s t e dl i g h te n e r g y d i d n tr e d u c ei no r d e rt or e t a i np h o t o s y n t h e s i s p e r f o r m a n c ei n d e x ( p i a b s ) a n dd r i v i n gf o r c e ( d f ) o na b s o r p t i o nb a s i sb o t h i n c r e a s e du n d e rt h et r e a t m e n to f4 0 0m m o l ln a c l ，f r o mw h i c hw ec a l ld e d u c et h a t s a l ts h o c kb y4 0 0m m o l ln a c ls c a r c e l yd a m a g e dt h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a l r e a c t i o n so fp si ii nl i m o n i u mb i c o l o r k e yw o r d s ：l i m o n i u mb i o l o r ；s a l ts t r e s s ；p h o t o p r o t e c t i o n ；p h o t o c h e m i c a lc h a r a c t e r s o f p si i c l a s s i f i c a t i o nn u m b e r ：q 9 4 5 7 8 7 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 a b b r e v i a t i o n s s h o r tf o r m c o m p l e t ef o r m c kc o n t r 0 1t r e a t m e n t t t c t r i p h e n y lt e t r a z o l i u mc h l o r i d e p nn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e g ss t o m a t a lc o n d u c t a n c e c ii n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n l ss t o m a t a ll i m i t a t i o nv a l u e n p q n o n r a d i a t i v ee n e r g yd i s s i p a t i o n q ep h - d e p e n d e n tq u e n c h i n g q t s t a t et r a n s i t i o n q ip h o t o i n h i b i t i o n d p s d e - e p o x i d a t i o nc o n t e n to fx a n t h o p h y l lc y c l e c h l c h l o r o p h y l l c a rc a r o t e n o i d a n t h a n t h o c y a n i n s o d s u p e r o x i d ed i s m u t a s e c 虹c a t a l a s e m d a m a l o n d i a l d e h y d e w k r a t i oo fv a r i a b l ef l u o r e s c e n c ef kt ot h ea m p l i t u d ef j f o s mn o r m a l i z e dc o m p l e m e n t a r ya r e ac o r r e s p o n d i n gt ot h ej - pp h a s e nt u mo v e rn u m b e ro fq ai nt h et i m es p a nf r o mj - s t e pt op s t e p v j r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea tj - s t e p v l r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea ti - s t e p ( p p om a x i m u my i e l do f p r i m a r yp h o t o c h e m i s t r y p e o p r o b a b i l i t yt h a ta na b s o r b e dp h o t o nw i l lm o v ea ne l e c t r o ni n t o t h ee l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nb e y o n dq a 、壬，o e 伍c i e n c yt h a tat r a p p e de x c i t o nm o v e sa ne l e c t r o ni n t ot h e e l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nb e y o n dq a t p d o q u a n t u mr a t i of o rh e a td i s s i p a t i o n m o s l o p ea tt h eo r i g i no ft h ef l u o r e s c e n c er i s e r c c s o d e n s i t yo fa c t i v er e a c t i o nc e n t e r sp e re x c i t e dc r o s s - s e c t i o n a b s r c a b s o r p t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s t r o r c t r a p p i n gp e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s e t o 瓜ce l e c t r o nt r a n s p o r tp e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s d i o 瓜ch e a td i s s i p a t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s p i a b sp e r f o r m a n c ei n d e xo na b s o r p t i o nb a s i s d f d r i v i n g f o r c eo na b s o r p t i o nb a s i s 獨(dú)創(chuàng)聲明 本人聲明所呈交的學(xué)位論文是本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進(jìn)行的研究工作及取得的 研究成果。據(jù)我所知，除了文中特別加以標(biāo)注和致謝的地方外，論文中不包含其 他人已經(jīng)發(fā)表或撰寫(xiě)過(guò)的研究成果，也不包含為獲得 ( 注：如 沒(méi)有其他需要特別聲明的，本欄可空) 或其他教育機(jī)構(gòu)的學(xué)位或證書(shū)使用過(guò)的材 料。與我一同工作的同志對(duì)本研究所做的任何貢獻(xiàn)均已在論文中作了明確的說(shuō)明 并表示謝意。 學(xué)位論文作者張主l j 永患 導(dǎo)師簽字：龍費(fèi)孚7 f 一 學(xué)位論文版權(quán)使用授權(quán)書(shū) 本學(xué)位論文作者完全了解堂撞有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定，有權(quán)保 留并向國(guó)家有關(guān)部門(mén)或機(jī)構(gòu)送交論文的復(fù)印件和磁盤(pán)，允許論文被查閱和借閱。 本人授權(quán)堂撞可以將學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行檢索，可 以采用影印、縮印或掃描等復(fù)制手段保存、匯編學(xué)位論文。( 保密的學(xué)位論文在 解密后適用本授權(quán)書(shū)) 學(xué)位論文作者簽名： 劉永整 、j 簽字日期：2 0 0 9 年舌月7 e t 導(dǎo)師簽字： 勁如 簽字日期：2 0 0 9 年廠月7 日 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 文獻(xiàn)綜述 鹽脅迫是影響農(nóng)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量最為嚴(yán)重的非生物因子之一【1 。大多數(shù)植物 的生長(zhǎng)發(fā)育在鹽脅迫下會(huì)受到明顯抑制，同時(shí)還引起一系列生理生化反應(yīng)，如降 低葉片水勢(shì)，改變離子相互關(guān)系等。在鹽漬條件下，當(dāng)植物吸收的光能超過(guò)其利 用能力時(shí)，會(huì)出現(xiàn)光能過(guò)剩，從而引起光抑制，甚至光氧化、光破壞。在長(zhǎng)期的 進(jìn)化過(guò)程中，植物形成了多種光保護(hù)機(jī)制來(lái)耗散過(guò)剩光能，如熱耗散、活性氧清 除系統(tǒng)及環(huán)式電子傳遞等。這些機(jī)制反映了植物在生理和生化以及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方 面對(duì)鹽漬環(huán)境的適應(yīng)性。因此，n a c l 脅迫下植物光保護(hù)機(jī)制的研究，就成為植 物抗鹽生理研究的一個(gè)重要課題。 l 光抑制研究概述 光抑制的發(fā)現(xiàn)可以追溯到1 9 世紀(jì)中葉，2 0 世紀(jì)初就有關(guān)于光抑制方面較完 整的實(shí)驗(yàn)報(bào)告，2 0 世紀(jì)5 0 年代以后，葉綠體分離技術(shù)的應(yīng)用，使光抑制的研究 進(jìn)入機(jī)理探討階段【2 】o2 0 世紀(jì)8 0 年代中期以前，對(duì)于大量離體材料和低等植物 進(jìn)行的研究表明，光抑制是由于p si i 反應(yīng)中心的破壞，且主要是d 1 蛋白的凈損 失3 1 。由于葉綠素a 熒光測(cè)定技術(shù)的發(fā)展1 4 , 5 , 6 ，使整體植物材料無(wú)損傷測(cè)定方法 在光抑制機(jī)理研究方面得到普遍應(yīng)用。后來(lái)發(fā)現(xiàn)，光抑制有時(shí)只是反映為一些保 護(hù)機(jī)制的運(yùn)轉(zhuǎn)【丌，即通過(guò)光能轉(zhuǎn)化效率的降低來(lái)避免反應(yīng)中心的過(guò)度破壞和光合 能力的損失。在此基礎(chǔ)上，o s m o n d 8 】( 1 9 9 4 ) 將光抑制分為動(dòng)態(tài)光抑制( d y n a m i c p h o t o i n h i b i t i o n ) 和緩慢光抑制( c h r o n i cp h o t o i n h i b i t i o n ) 兩種類型，動(dòng)態(tài)光抑制 與依賴葉黃素循環(huán)的能量耗散有關(guān)，主要是植物應(yīng)對(duì)脅迫所表現(xiàn)出來(lái)的一種保護(hù) 性反應(yīng)；緩慢光抑制與p si i 反應(yīng)中心d l 蛋白的凈損失有關(guān)。 b j 6 r k m a n 9 1 ( 1 9 8 7 ) 把植物吸收過(guò)多的能量，引起p si i 反應(yīng)中心的破壞，而 使光合功能下降的現(xiàn)象定義為光抑制。近十余年來(lái)，以光保護(hù)機(jī)制為主的光抑制 機(jī)理研究仍傾向于：光抑制包括光保護(hù)和光破壞兩個(gè)方面。目前普遍被接受的光 抑制定義為植物光合機(jī)構(gòu)所接受的光能超過(guò)光合作用所能利用的數(shù)量時(shí)，植物光 能轉(zhuǎn)化效率的下降，主要表現(xiàn)為p si i 光化學(xué)效率和光合效率的降低【1o 】。 2 植物的光保護(hù)機(jī)制 在植物界中普遍存在著光抑制現(xiàn)象。強(qiáng)光是導(dǎo)致光抑制發(fā)生的直接因素，其 8 山東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 他的疊加脅迫條件如鹽漬、營(yíng)養(yǎng)虧缺、高溫等也可以加劇光抑制。為避免或減輕 光抑制，植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了多種光保護(hù)機(jī)制，主要是通過(guò)減少