活性有機碳含量在凋落物分解過程中的作用

生態(tài)環(huán)境 2006, 15(6): 1295-1299 Ecology and Environment E-mail: 基金項目： 中國科學院創(chuàng)新工程重大項目（ KZCX1-Sw-01-17）；國家重點基礎研究發(fā)展規(guī)劃（ 973）項目（ 2002CB412503） 作者簡介： 吳慶標（ 1977），男 ， 博士研究生 ， 從事典型陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)研究。 E-mail: ； 收稿日期 ： 2006-08-19 活性有機碳含量在凋落物分解過程中的作用 吳慶標，王效科，歐陽志云 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085 摘要： 土壤凋落物的分解不僅是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也是生態(tài)系統(tǒng)碳釋放源之一。將呼倫貝爾森林草原過渡帶的草原凋落物、白樺林凋落物、落松林凋落物分別添加在棕色針葉林土里進行恒溫培養(yǎng) ，探討了不同凋落物類型有機碳分解速率差異及其影響因子。結(jié)果表明：不同凋落物的有機碳礦化速率和礦化累積總量在分解初期不一致，但由高到低的次序均 為：草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物， 40 d 的有機碳礦化累積量分 別為 76.53、 47.42、 20.56 mg/g。這主要與凋落物的化學性質(zhì)有關，主要決定于凋落物中易被微生物分解的熱水溶性有機碳含量和易分解有機物含量，而與凋落物的總有機碳含量、全氮含量、 w(C)/w(N)比等關系不明顯。 關鍵詞： 凋落物分解；有機碳礦化；恒溫培養(yǎng)； CO2 紅外分析儀系統(tǒng) 中圖分類號： Q948 文獻標識碼： A 文章編號： 1672-2175（ 2006） 06-1295-05土壤凋落物的分解和礦化不僅是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)（匯 /源）起著極其重要 的作用 17。凋落物分解包括破碎化和礦化過程，不僅是土壤碳庫的重要碳輸入途徑之一，凋落物本身在微生物的分解作用下也會產(chǎn)生CO2釋放，是生態(tài)系統(tǒng)重要的碳源之一。大量的凋落物分解實驗發(fā)現(xiàn)不同凋落物的分解速率具有明顯差異，而影響土壤凋落物分解的因素很多，包括：凋落物歸還量及其化學性質(zhì)、樹種結(jié)構(gòu)和林齡、他感效應、氣候條件、土壤類型、土壤微生物、土地利用方式、施肥方式、坡向和坡位等 9,12-16, 21。相對室內(nèi)實驗而言，野外實驗往往采用網(wǎng)袋法研究凋落物的分解過程。由于其所處的環(huán)境條件可控性差，如水分條件和溫度 條件在時間和空間上變異比較大，野外實驗無法有效區(qū)分環(huán)境因素和凋落物自身的物理化學性質(zhì)對凋落物分解速率的影響，且網(wǎng)袋的網(wǎng)眼大小也對凋落物的分解速率評價產(chǎn)生影響 5,17。況且，降雨對網(wǎng)袋中的凋落物產(chǎn)生淋溶作用造成其以可溶性有機物的形式損失，這些可溶性有機物或轉(zhuǎn)入土壤層中，或以水土流失的形式損失。相反，在控溫控濕的室內(nèi)培養(yǎng)條件下（環(huán)境條件大體一致），能有效比較不同凋落物的分解速率差異，且易于尋找其與凋落物理化性質(zhì)的關系 1,7,19,24。因此，如果單純考慮凋落物理化性質(zhì)對凋落分解速率的影響，室內(nèi)恒溫培養(yǎng) 法比野外網(wǎng)袋法實驗法具有更多的優(yōu)點。 本文以呼倫貝爾地區(qū)的棕色針葉林土為對照土和培養(yǎng)介質(zhì)，通過實驗室恒溫培養(yǎng)的模擬方法，以 CO2 分析儀閉路系統(tǒng)為工具，間接測定 3 種類型不同的土壤凋落物在微生物分解作用下的碳釋放，探討植被類型改變對相應的土壤凋落物有機碳礦化速率的潛在影響及其主導影響因子。 1 材料與方法 1.1 樣品來源 用作培養(yǎng)基質(zhì)的土壤樣品（ CK）采集地點位于呼倫貝爾市的大興安嶺中段，興安落葉松林下，土壤類型為棕色針葉林土，為表層土壤（ 020 cm，多個坑重復混合樣品）。土壤帶回室內(nèi)風干， 剔除明顯草根和石塊，過 2 mm 篩。 3 種土壤凋落物也來自呼倫貝爾市森林草原過渡帶，包括落葉松林凋落物（ L litter）、白樺林凋落物（ B litter）、以大針茅 +苔草為優(yōu)勢的濕潤草原凋落物（ S litter）， 60 烘干，用粉碎機粉碎，過篩，待測。 1.2 培養(yǎng)樣品的配置和恒溫培養(yǎng) 培養(yǎng)樣品的配置包括 4 個處理，每個處理 3 個重復。在每個 500 mL 棕色瓶內(nèi)，裝入如下樣品：CK（對照土）為 100 g 棕色針葉林土風干土， CK+L litter 為 100 g 對照土和 3.00 g 落葉松林凋落物，CK+B litter 為 100 g 對照土和 3.00 g 白樺林凋落物，CK+S litter 為 100 g 對照土和 3.00 g 草原凋落物。各處理水平每個培養(yǎng)瓶內(nèi)所添加的材料化學性質(zhì)見表 1。用質(zhì)量法定期（間隔 35 d）把水分含量維持在飽和持水率的 60%70 %（本文中則在開始培養(yǎng)前每個瓶內(nèi)加入 35 mL 蒸餾水，攪拌均勻），并把它們置于 25 恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進行培養(yǎng)。 1.3 土壤呼吸速率的測定 由于每個培養(yǎng)瓶均為不封口式培養(yǎng)，其瓶內(nèi)CO2 濃度與大氣或室內(nèi)的濃度接近。本文采用 CO21296 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 6 期（ 2006 年 11 月） 分析儀（ LICR-6262）及其密閉氣路系統(tǒng)（ 圖 1）測定培養(yǎng)樣品的呼吸速率，測定環(huán)境溫度為 25 左右。 CO2 分析儀的進氣口和出氣口的氣體流速或氣壓的一致性是整套閉合氣路系統(tǒng)讀數(shù)穩(wěn)定和氣路 平衡的關鍵。每個樣品瓶的測定時間約為 7 min。數(shù)據(jù)采集采用計算機自動化采集，每 2 s 采集一個數(shù)據(jù)，其中平衡時間為前 4 min，取后 3 min 的數(shù)據(jù)作為分析，用一元線性斜率法求出每秒鐘整套閉合氣路系統(tǒng)（內(nèi)部氣體體積共 600 cm3）中的 CO2 增加的濃度，從而可以推算出測定當天每個培養(yǎng)瓶培養(yǎng)樣品的有機碳礦化釋放總量（ m(C)/(mgd-1)）。并用負指數(shù)方程 23擬合不同處理的有機碳礦化釋放總量隨時間的遞減趨勢，從而可以用所得擬合方程計算每天的有機碳礦化量和累積礦化量。扣除對照土（ CK）同 1 天的累積礦化量后即為 3 種不同凋落物的累積礦化量 4, 10, 22。 1.4 土壤樣品的分析方法 土壤和凋落物的有機碳含量采用重鉻酸鉀 外加熱法，全氮則采用凱氏定氮法 3,5。 活性有機碳或有機物包括熱水溶性有機碳含量（ CHWS）和極易分解有機物（ LOM）。前者主要為一些低分子糖類（葡萄糖、蔗糖等）、氨基酸等；后者為酸水解而得的物質(zhì)，其成分則多了一些，主要增加了淀粉、蛋白質(zhì)和部分半纖維素等 。熱水溶性有機碳含量（ CHWS）則采用 105 熱水解提取+重鉻酸鉀 外加熱法獲得（于硬質(zhì)試管中加入有機物 1 g，加蒸餾水 30 mL，在 105 烘箱內(nèi)保持 1 h，每隔 15 min 搖勻 1 次，之后取出冷卻、 過濾定容至 100 mL）。極易分解有機物（ LOM）和中等易分解有機物（ LOM）則分別經(jīng)過 5 c(H2SO4)=2.5 molL-1 的硫酸溶液 105 熱水解，和 c(H2SO4)=13 molL-1（ 70%72%）的硫酸溶液靜置過夜 +稀釋成c(H2SO4)=1 molL-1 的硫酸溶液在 105 熱水解 3 h兩個步驟處理而得 20，它們的含量百分比則采用烘干質(zhì)量差減法獲得， LOM和 LOM含量之和 與NDF 和 ADF 含量之和接近 2。極易分解有機物主要包括單糖、多糖、淀粉、氨基酸、蛋白質(zhì)等，它們極 易在熱的 c(H2SO4)=2.5 molL-1 的硫酸溶液中產(chǎn)生水解作用而溶于水。 中等易分解有機物則為 大部 分 的 纖 維 素 和 半 纖 維 素 等 ， 它 們 只 有 在c(H2SO4)=13 molL-1（ 70%72%）的硫酸溶液中產(chǎn)生水解作用生成易溶的低分子物質(zhì)。兩者均屬于凋落物中容易被微生物分解利用的有機物。 2 結(jié)果與分析 2.1 土壤凋落物的性質(zhì) 由于其來源于不同的植被或不同的植物種類及所處的環(huán)境條件等原因，不同的凋落物具有不同的化學性質(zhì)。在本實驗中，草原凋落物（ S litter）、白樺林凋落物（ B litter）、落葉松林凋落物（ L litter）三者的全氮含量接近，但總有機碳含量及其有機組分構(gòu)成差異較大，其中熱水溶性有機碳（ CHWS）、易分解有機物（ LOM）的含量由高到低的次序均為 草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物，分別為 2.95%， 2.58%， 2.42%及 42.76%， 38.19%，32.71%（表 1）。 熱水溶性有機碳（ CHWS）和易分 圖 1 土壤培養(yǎng)瓶內(nèi) CO2 呼吸強度測定系統(tǒng) Fig. 1 The respiratory CO2 concentrations measurement system of the incubation samples 表 1 不同處理所添加的材料化學特征 Table1 The Chemical characteristics of the added materials in different treatments Materials w(C)/ % w(TN)/ % w(C)/ w(N) w(CH W S)/ % w(LOM)/ % w(LOM)/ % CK(基質(zhì) ) 5.98 0.433 3 13.80 L litter 35.17 1.254 8 28.03 2.42 32.71 11.04 B litter 46.66 1.287 36.25 2.58 38.19 9.36 S litter 43.43 0.944 2 46.00 2.95 42.76 11.91 干燥管 氣泵 培養(yǎng)瓶 調(diào)速流量計 計算機 CO2 分析儀 進氣口 出氣口 過濾 數(shù)據(jù)采集 吳慶標等： 活性有機碳含量在凋落物分解過程中的作用 1297 解有機物（ LOM）主要包括糖類、氨基酸類、淀粉類及低分子量的有機物等物質(zhì)，這些物質(zhì)極容易被微生物分解和利用，這意味著凋落物的分解速率在分解初期可能表現(xiàn)不一樣 。 2.2 培養(yǎng)樣品有機碳礦化過程 有機碳礦化 (分解 )過程主要靠微生物的分解作用來完成，外觀上表現(xiàn) 為培養(yǎng)樣品中 CO2 的不斷釋放。通過 CO2 分析儀閉路系統(tǒng)，能較為準確地計算培養(yǎng)樣品中的 CO2 的釋放量，從而可以間接推算土壤有機碳的礦化速率及其隨時間推移的變化趨勢。在室內(nèi)恒溫培養(yǎng)條件下，培養(yǎng)樣品的有機碳礦化過程呈現(xiàn)先快速然后逐漸遞減的規(guī)律（圖 2）。在整個40 d 的觀測過程中，不同處理的培養(yǎng)樣品其有機碳的礦化速率不一樣，礦化速率由高到低的順序依次為對照土 +草原凋落物（ CK+S litter） 對照土 +白樺林凋落物（ CK+B litter） 對照土 +落葉松林凋落物（ CK+L litter） 對照土 (CK)。由此可 見，土壤添加凋落物后，增加了土壤微生物參與分解的有機碳源，培養(yǎng)樣品的有機碳礦化速率都相應增大了，但不同的凋落物類型其分解速率不一致。 2.3 不同凋落物有機碳礦化過程擬合和碳礦化累積量 不同處理的培養(yǎng)樣品的有機碳礦化速率隨時間推移都呈現(xiàn)先快后遞減的趨勢，并在后期趨于平緩，用負指數(shù)型方程能較好地擬合該變化趨勢（表 2） 23。 基于這些方程，我們先推算出不同處理的培養(yǎng)樣品每 1 d 的有機碳礦化釋放量 (mgd-1)。然后，把每 1 d 的釋放量進行累加即為從培養(yǎng)開始至某 1 d的土壤有機碳累積礦化量。本文中，前 3 d 的有機碳礦化量暫時定為第 4 d 有機碳礦化量的 2.5 倍，第 4 d 后以方程擬合值為準。扣除對照土（ CK）的有機碳礦化累積量后，不同凋落物的有機碳礦化累積量由大到小依次為：草 原凋落物（ S litter） 白樺林凋落物（ B litter） 落葉松林凋落物（ L litter）（圖 3）。其中，在培養(yǎng) 20 d 后，其凋落物有機碳礦化累積量分別占添加的凋落物（ 3 g）總有機碳總量（ S litter 1 302.90 mg， B litter 1 399.80 mg， L litter 1 055.10 mg）的 5.28%， 2.42%， 1.09%。在培養(yǎng) 40 d 后，分別占 7.25%， 3.38%， 1.57 %。此外，這三者的熱溶性有機碳組分（ CH W S）的碳含量分別占所添加凋落物含碳總量的 6.79%、 5.53%、 6.88%，表明微生物對凋落物的分解在 40 d 內(nèi)仍主要處于對熱水溶性有機碳組分（ CHWS）的分解階段。總而言之，不同的凋落物，由于其本身的化學性質(zhì)不同，在微生物的作用下呈現(xiàn)出不同的分解速率。隨著容易被微生物分解的有機物（如多糖、淀粉及低分子量的有機物）減少，不同植被類型的凋落物有機碳礦化速率和累積比率隨著時間推移而降低。 2.4 凋落物有機碳礦化速率差異與凋落物性質(zhì)的關系 凋落物的易分解物質(zhì)含量（包括單糖、多糖、氨基酸、淀粉和部分低分子質(zhì)量的纖維素和半纖維素等）較容易被微生物利用， 尤其在凋落物 分解初期。而木質(zhì)素類物質(zhì)較難被微生物利用或需要較高的生物分解能量 1,7,8。在本文中，熱水溶性有機碳（ CH W S）、易分解有機物（ LOM）的含量大小順序 與土壤凋落物的有機碳礦化速率大小順序相對應，由大到小的次序 均為： 草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物（表 1 和圖 2）。其中，熱水溶性有機碳含量（ CH W S）對凋落物分解礦化初期的貢獻作用最大，它也是微生物群落恢復原有活性01020300 10 20 30 40 50培養(yǎng)天數(shù) t /d有機碳礦化累積量m(C) /(mgd-1)L l i t t e r B l i t t e rS l i t t e r 圖 3 基于擬合方程的凋落物的有機碳礦化累積量 Fig. 3 The mineralized organic carbon accumulation of different litters 0 . 0 02 . 0 04 . 0 06 . 0 08 . 0 00 10 20 30 40 50培養(yǎng)天數(shù) t /d每天有機碳礦化總量m(C)/(mgd-1)CKC K + L l i t t e r C K + B L i t t e rC K + S L i t t e r 圖 2 不同處理培養(yǎng)樣品的有機碳釋放量遞減規(guī)律 Fig. 2 The decreasing organic carbon mineralization patterns of different incubation samples 表 2 培養(yǎng)樣品有機碳 礦化釋放擬合方程 Table 2 The simulated organic carbon mineralizations equation of incubation samples 處理 擬合方程 相關系數(shù) /R2 CK y =1.839 3 x -0.397 6 0.865 5 CK+L litter y =4.782 7 x -0.520 6 0.918 1 CK+B litter y =9.774 3 x -0.623 3 0.914 8 CK+S litter y =16.433 0 x -0.698 5 0.922 2 1298 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 6 期（ 2006 年 11 月） 的基礎 24。相反， 凋落物中的全氮含量及總有機碳含量等大小順序與 不同凋落物在分解初期的有機碳礦化速率大小順序的 關系不明顯。這表 明，決定土壤凋落物早期分解速率的主要是凋落物中的熱水溶性有機碳 （ CH W S） 、易分解有機物（ LOM）等活性 有機物 ，而不是凋落物中的全氮含量、總有機碳含量等。 3 討論 眾所周知，土壤凋落物的分解主要決定于凋落物的含水量 16和凋落物的化學性質(zhì) 17。一般認為，土壤凋落物的 w(C)/w(N)比愈低或含氮愈高，愈有利于其分解 17，但在木質(zhì)素含量較高的凋落物，w(C)/w(N)比不能有效反映其分解速率 5。王旭東等7則認為，凋落物中糖、氨基酸、淀粉等物質(zhì)最容易分解，而纖維素、半纖維素等 次之。在本實驗中，呼倫貝爾森林草原過渡帶不同凋落物類型的分解速率和有機碳礦化累積量由高到低的順序依次為：草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物（圖2 和圖 3）。因此，隨著森林草原過渡帶的植被類型的改變或優(yōu)勢樹種的改變，土壤凋落物分解規(guī)律隨之也發(fā)生明顯的改變。按一般理論，若這 3 種凋落物的 w(C)/w(N)比由大到小的順序為：草原凋落物白樺林凋落物 落葉松林凋落物，其有機碳礦化速率應表現(xiàn)為落葉松林凋落物最大或草原凋落物最小。事實上，這 3種凋落物類型的總有機碳量（ C）、全氮含量（ TN）及 w(C)/w(N)比的大 小順序（表 2）等均不與它們的分解速率大小順序相對應或結(jié)論與傳統(tǒng)的認識存在差別。相反，凋落物的易分解有機物含量，包括熱水溶性有機碳（ CHWS）含量和易分解有機物（ LOM）含量，其大小順序均與凋落物的分解速率大小順序相對應。由此可見，在凋落物分解的初期，凋落物分解速率的差異是由凋落物中易分解有機物的含量所決定的，而與凋落物中的總有機碳含量、全氮含量及 CN 比等沒有直接的關系。 參考文獻： 1 李貴桐，張寶貴，李保國 . 秸稈預處理對土壤微生物量及呼吸活性的影響 J. 應用生態(tài)學報 , 2003, 14(12): 2225-2228. LI Guigong, ZHANG Baogui, LI Baoguo. Effects of straw pretreat-ment on soil microbial biomass and respiration activityJ. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(12): 2225-2228. 2 李俊生 , 吳建平 , 袁立 . 呼倫貝爾草原冬春季牧草營養(yǎng)質(zhì)量的初步分析 J. 中國草食動物 , 1999, 1(5): 30-32. LI Junsheng, WU Jianping, YUAN LI. Analysis of nutrient quality of the Hulunbeier grazing grass in the winter and spring seasonsJ. Chi-na Herbivores, 1999, 1(5): 30-32. 3 魯如坤 . 土壤與農(nóng)業(yè)化學分析方法 M. 北京 : 中國農(nóng)業(yè)科學技術出版社 , 1999. LU Rukun. The analytical methods for soil agricultural chemistryM. Beijing: Chinese Agricultural Science Technology Press, 2000. 4 駱土壽 , 陳步峰 , 李意德 , 等 . 海南島尖峰嶺熱帶山地雨林土壤和凋落物呼吸研究 J. 生態(tài)學報 , 2001, 21(12): 2013-2017. LUO Tushou, CHEN Bufeng, LI Yide, et al. Litter and soil respiration in a tropical mountain rain forest in Jianfengling, Hainan IslandJ. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(12): 2013-2017. 5 王瑾 , 黃建輝 . 暖溫帶地區(qū)主要樹種葉片凋落物分解過程中主要元素釋放過程的比較 J. 植物生態(tài)學報 , 2001, 25(3): 375-380. WANG Jin, HUANG Jianhui. Comparison of major Nutrient release patterns in leaf litter decomposition in warm temperate zone of Chi-naJ. Acta Phytoecologica Sinica, 2001, 25(3): 375-380. 7 王旭東 , 于天富 , 陳多仁 , 等 . 玉米秸稈腐解過程物質(zhì)組成及胡敏酸的動態(tài)變化 : . 物質(zhì)組成的動態(tài)變化 J. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究 , 2001, 19(3): 78-82. WANG Xudong, YU Tianfu, CHEN Duoren, et al. Dynamic change of chemi cal com position of corn straw and humus acid during different decomposition periods: I. he change of corn straw chemical composi-tionJ. Agricultural Research in the Arid Areas, 2001, 19(3): 78-82. 8 于明革 , 楊洪強 , 翟衡 . 植物木質(zhì)素及其生理學功能 J. 山東農(nóng)業(yè)大學學報 : 自然科學版 , 2003, 34(1): 124-128. YU Mingge, YANG Hongqiang, QU Heng. Lignin and physiological function in plantJ. Journal of Shandong Agricultural University: Natural Science Edition, 2003, 124-128. 9 CHANDINI M, THIRUK KUMARAN, DENNIS PARKINSON. Microbial respiration, biomass, metabolic quotient and litter decom-position in a lodgepole pine forest floor amended with nitrogen and phosphorous fertilizersJ. Soil Biology & Biochemistry, 2000, 32: 59-66. 10 ELLERT B H, JANZEN H H. Short-term influence of tillage on CO2 fluxes from a semi-arid soil on the Canadian PrairiesJ. Soil & Till-age Research, 1999, 50: 21-32. 12 HAMER UTE, MARSCHNER BERND. Priming effects in different soil types induced by fructose, alanine, oxalic acid and catechol addi-tionsJ. Soil Biology & Biochemistry, 2005, 37: 445-454. 13 HARRIS M M, RIHA S J. Carbon and nitrogen dynamics in forest floor during short-term laboratory incubationsJ. Soil Biology and Biochemistry, 1991, 23 (11): 1035-1041. 14 INAGAKIA YOSHIYUKI, MIURAA SATORU, KOHZU AYATO. Effects of forest type and stand age on litterfall quality and soil N dynamics in Shikoku district, southern JapanJ. Forest Ecology and Management, 2004, 202: 107-117. 15 KAVVADIAS VICTOR A, ALIFRAGISA DIMITRIOS, TSIONTSIS ALEXANDROS, et al. Litterfall, litter accumulation and litter decomposition rates in four forest ecosystems in northern GreeceJ. Forest Ecology and Management, 2001, 144: 113-127. 16 KELLIHER F M, ROSS D J, LAW B E, et al. Limitations to carbon mineralization in litter and mineral soil of young and old ponderosa pine forestsJ. Forest Ecology and Management, 2004, 191: 201-213. 17 MORETTO A S, DISTEL R A, DIDON N G. Decomposition and nutrient dynamic of leaf litter and roots from palatable and unpalata-ble grasses in a semi-arid grasslandJ. Applied Soil Ecology, 2001, 18: 31-37. 18 VAN HEES PATRICK A W, JONES DAVID L, FINLAY ROGER, et al. The carbon we do not see the impact of low molecular weight compounds on carbon dynamics and respiration in forest soils: a re-viewJ. Soil Biology & Biochemistry, 2005, 37: 1-13. 19 ROSS D J, TATE K R, NEWTON P C D, et al. Carbon mineraliza-tion in an organic soil, with and without added grass litter, from a 吳慶標等： 活性有機碳含量在凋落物分解過程中的作用 1299 high-CO2 environment at a carbon dioxide springJ. Soil Biology & Biochemistry, 2003, 35: 1705-1709. 20 ROVIRA PERE, RAMON, VALLEJO V. Labile and recalcitrant pools of carbon and nitrogen in organic matter decomposing at dif-ferent depths in soil: an acid hydrolysis approachJ. Geoderma, 2002, 107: 109-141. 21 SANKARAN K V. Decomposition of leaf litter of albizia (Paraseri-anthes falcataria), eucalypt (Eucalyptus tereticornis) and teak (Tec-tona grandis) in Kerala, IndiaJ. Forest and Management, 1993, 56: 225-242. 22 SUBKE JENS-ARNE, INGLIMA ILARIA, PERESSOTTI ALES-SANDRO, et al. A new technique to measure soil CO2 efflux at con-stant CO2 concentrationJ. Soil Biology & Biochemistry, 2004, 36: 1013-1015. 23 TOWNSEND ALAN R, VITOUSEK PETER M, DESMARAIS DAVID J, et al. Soil carbon pool structure and temperature sensitivi-ty inferred using CO2 and 13CO2 incubation fluxes from five Hawai-ian soilsJ. Biogeochemistry, 1997, 38: 1-17. 24 VAN VLIET P C J, BEARE M H, COLEMAN D C, et al. Effects of enchytraeids (Annelida oligochaeta) on soil carbon and nitrogen dy-namics in laboratory incubationsJ. Applied Soil Ecology, 2004, 25: 147-160. Effects of labile organic carbon on the litters decomposition process WU Qingbiao, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sc