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生態(tài)環(huán)境 2008, 17(1): 327-333 Ecology and Environment E-mail: 基金項(xiàng)目: 中國科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程( KZCX3-SW-441) 作者簡(jiǎn)介: 胡 實(shí) (1982 ),女,在讀研究生,研究方向:農(nóng)業(yè)環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)管理, 0731 4615223, *通訊作者 : 謝小立, 聯(lián)系方式: 收稿日期: 2007-08-25 紅壤坡地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程植被群落 的 演變 胡實(shí) 1, 2, 謝小立 1*, 王凱榮 1,李裕元 1 1. 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 湖南 長沙 410125; 2. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境健康研究所,山東 青島 266109; 3. 中國科學(xué)院研究生院 ,北京 100049 摘要: 應(yīng)用樣方調(diào)查方法, 對(duì)湘北紅壤坡地有人為干擾和無人為干擾兩種方式下植被恢復(fù) 情況 進(jìn)行了初步調(diào)查分析,結(jié)果表明:無人為干擾的坡地植被恢復(fù)在 11 年間經(jīng)歷了 緩慢恢 復(fù)和快速恢復(fù)兩個(gè)階段,不同坡位群落生物量穩(wěn)步增長,正在逐步形成具有穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)的自 然生態(tài)系統(tǒng);人為干擾坡地植被恢復(fù)緩慢,由于水土流失, 上坡位地下部生物量呈下降趨勢(shì) , 中坡位和下坡位地下部的生物量都大幅度的增加, 此外 人為干擾 使得 喬木類 植物 無法正常生長,從而不能形成具有明顯垂直結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。 關(guān)鍵詞: 紅壤丘陵區(qū);自然恢復(fù);人為擾動(dòng); 中圖分類號(hào): Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A 文章編號(hào): 1672-2175( 2008) 01-0327-07利用植被的自然恢復(fù)力封山育林是退化生態(tài)系統(tǒng)植被重建的重要方式之一,開展恢復(fù)與重建理論研究,選擇適當(dāng)?shù)姆绞絹碇亟ㄉ鷳B(tài)系統(tǒng),在生態(tài)系統(tǒng) 的恢復(fù)重建過程中是至關(guān)重要的。 湘北紅壤丘崗區(qū),三面 環(huán)繞 洞庭湖,是南方紅壤丘陵區(qū)中的一個(gè)重要類型區(qū),全區(qū)土地面積 34 970 km2,坡地地貌土地面積占土地總面積的 56.5%,其中以紅壤緩坡( 6 15)地為主, 在各種自然和人為因素的干擾作用下,這里的生態(tài)系統(tǒng)很容易發(fā)生退化,所以紅壤丘陵坡地也是中國南方面積最大、墾殖指數(shù)最高、水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域。 而水土的嚴(yán)重流失將導(dǎo)致本區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力加速下降, 因此加強(qiáng)該區(qū)紅壤坡地退化生態(tài)系統(tǒng)生物 多樣性保護(hù)和生態(tài)功能恢復(fù)是該區(qū)面臨的主要任務(wù)。 目前對(duì)紅壤地區(qū)生態(tài)環(huán)境退化各項(xiàng)指 標(biāo)已有較多的論述與研究 1-5,但針對(duì)該區(qū) 生態(tài)系統(tǒng) 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能 的恢復(fù) 這一生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn) 6的論述 尚不多見 。 由于當(dāng)?shù)剞r(nóng)民有在荒坡地割草喂牛和墊欄的習(xí)慣,嚴(yán)重的阻礙了坡地生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)的進(jìn)程,所以本文以中國科學(xué)院桃源農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站紅壤緩坡地?zé)o人為干擾下的自然恢復(fù)過程與有人為 干擾 (自然植被利用 )下的恢復(fù)過程為基礎(chǔ),研究該區(qū)退化緩坡地不同恢復(fù)過程中植物群落特征及其生產(chǎn)力的變化,旨在通過這些工作,為區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)、坡地可持續(xù)利用生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建與管理提供依據(jù)和實(shí)踐范例 。 1 材料與方法 1.1 試驗(yàn)區(qū)基本概況 試驗(yàn)在中國科學(xué)院桃源農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站定位觀測(cè)試驗(yàn)場(chǎng)的徑流觀測(cè)場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)位于湖南省桃源縣漳江鎮(zhèn)寶洞峪村( 11127E, 2855N),年均氣溫 16.5 ,多年平均降雨量 1 440 mm, 土壤類型為第四紀(jì)紅土發(fā)育的紅壤。 1995 年秋在場(chǎng)內(nèi)建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)徑流觀測(cè)場(chǎng)(簡(jiǎn)稱徑流場(chǎng)),徑流場(chǎng)坡度為811,投影面積 1 hm2。在徑流場(chǎng)模擬 8 個(gè)南方典型利用模式,建成 8 個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)投影面積1 000 m2, 即 20 m50 m。于 1995 2006 年 , 選取恢復(fù)徑流小區(qū)與退化徑流小區(qū)為研究對(duì)象,恢 復(fù)區(qū)自 1995 年清除地表植被之后就停止人為干預(yù),使植被自然恢復(fù),退化區(qū)每年 5 月和 11 月將地 表植物砍光并移出試驗(yàn)區(qū),模擬南方農(nóng)民習(xí)慣每年 4 5月在坡地割草喂牛, 10 11 月割草墊欄, 然后讓坡地植被自然恢復(fù)的利用模式。 1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法 1.2.1 植被調(diào)查 首先進(jìn)行各處理的植物種類普查,新生植物取樣制標(biāo)本鑒定(較第 1 次普查記載),建立普查檔案。而后進(jìn)行植物種類的頻度調(diào)查,調(diào)查多數(shù)植物的數(shù)量。 1.2.2 生物量調(diào)查 每處理取 3 個(gè)(上、中、下)樣方( 1 m1 m),先取地上部,貼地面割取,稱鮮重、 風(fēng)干重,然后取風(fēng)干樣 1 kg( 3 次重復(fù))測(cè)量干重( 850C 烘至衡重);地下部 ,取土選根,測(cè)量方法同地上部。 1.2.3 多樣性指數(shù)的計(jì)算 Shannon-Winener指數(shù): H =-PilnPi ( Pi:種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例) 328 生態(tài)環(huán)境 第 17 卷第 1 期( 2008 年 1 月) 表 1 恢復(fù)區(qū)和退化區(qū)植物組成 Table 1 The composition of plant varieties in two kinds of farming lands 科 種 拉丁名 1995 2003 2006 a b a b a b 海金沙科 海金沙 Lygodium japonicum(Thumb.) Sw. 里白科 芒萁 Dicranopteris dichotoma(Thumb.) Bernh. 鳳尾蕨科 蕨 Pteridium aguilinum(L.) Kuhn 中國蕨科 粉背蕨 Aleuritoperis farinom(Forsk) Fcc. 殼斗科 椎栗 Castanea henryi(Skan) Rchd. et Wils. 曼綢 Quercus oxyodon Miq. 榆科 紫彈樹 Celtia biondii Pamp. ???小構(gòu)樹 Broussonetia kazinoki Sieb.et.Zucc. 異葉榕 Ficus heteromorpha Hemsl. 蓼科 杠板歸 Polygonum Perfoliatum L. 防己科 青藤 Sinomenium acutum ( Thumb) Rehd.et Wils. 千金藤 Menispermaceae 商陸科 商陸 Phytolocea aeinesa Roxb. 蕁麻科 苧麻 Boehmeria nivea ( L.) Gaud 木通科 三葉木通 Akebia trifoliata (Thunb.) Koidz. 木蘭科 翼梗五味子 Schisandra benryi Clarke. 桃金娘科 細(xì)葉胺 Eucalyptus tereticornis Smith. 柿樹科 烏柿 Diospyros cathayensis A.N.Stward. 杜鵑花科 烏飯樹 Lyonia ovalifolia Drude. 報(bào)春花科 珍珠菜 Lysimachia clethrokles Dudy. 樟科 香樟 Cinnamomam camphora (Li)Presl. 毛葉木姜子 Litaea mollifolia Chun. 山雞椒 Litaea cubeba (Lour.) Pers 金縷梅科 繼 木 Loropetalum chimense (R.Br.) Oliver 薔薇科 小果薔薇 Rosa cymosa Tratt 金櫻子 Rosa laevigata Michx 毛萼莓 Rubus chroosepalus Focke. 山莓 Rubus corchorifolius L.f. 茅莓 Rubus parvifolius L. 豆科 印度草木樨 Melilofus indicus (L.)All. 金錢草 Desmodium styracifolium.(Osb.) Merr. 大葉胡枝子 Lespedeza davidii Franch. 黃檀木 Dalbergia hupeana Hancc 三籽兩型豆 Amphicarpaea trisperma Baker. 酢漿草科 酢漿草 Oxalis corniculata L. 楝科 楝樹 Melia azedarach.L. 大戟科 算盤子 Glochidion puberum (L.)Hutch 一葉 萩 Securinega suffruticosa (Pail.) Rchd. 白背葉 Mallofus apelta (Lour.) Muell.-Arg 烏桕 Sapium sebiferum(L.)Roxb. 葉下珠 Phyllanthus urinaria L. 漆樹科 鹽膚木 Rhus chinensis Mill. 青麩木 Rhus potanii Maxim. 遠(yuǎn)志科 齒果草 Salomonia catoniensia Lour. 山茶科 油茶 Camellia oleosa(Lour.) Rehd. 冬青科 枸骨 Llen cornuta Lindl. 毛冬青 Llex pubescens Hook.et Arn. 省沽油科 野鴉椿 Euscaphis japonica(Thunb.)Dippel. 鼠李科 長葉凍綠 Rhamnus crenata Sieb.et Zucc. 葡萄科 毛葡萄 Vitis quinquangularis Rehd. 三裂葉蛇葡萄 Ampelopaia delavayana(Franch.) Planch. 烏斂莓 Cayrasia japonica(Thunb.)Grgn 杜英科 杜英 Elaeocarpus decipiens Hemsl. 堇菜科 紫花地丁 Viola philippica Cav.ssp.munda W.Beck 五加科 棘莖 楤 木 Aralia echinocaulis Hand.-Mazz. 傘形科 積雪草 Centella assiatica.(L.) Urban. 紫金???地茶 Ardisia pusilla A.Dc. 木樨科 小葉女貞 Ligustrum quihoui Carr. 夾竹桃科 絡(luò)石 Trache lospermum jasminoides(Lindl.)Lem. 山木通 Clematis finetiana Levl.et Vant 真蕨 Pteridium aquilinum (L.)Kuhn. 馬鞭草科 黃荊 Vitex negundo L. 大青 Clerodendrum cyrtophyllum Turcz. 唇形科 新風(fēng)輪 Calamintha debilis(Bunge) Benth. 留蘭香 Mentha spicata L. 注 :“”代表當(dāng)年存在該種植物 , “a”代表退化區(qū), “b”代表恢復(fù)區(qū) 胡實(shí)等: 紅壤坡地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程植被群落的演變 329 Simpson 指數(shù): D=(Pi)2 物種均勻度: J= H ( lnS) -1 S 為 物種豐度 。 2 結(jié)果與分析 2.1 生態(tài)恢復(fù)過程中的植物種類 組成 1995 年至 2006 年,恢復(fù)區(qū)物種豐富度隨恢復(fù)時(shí)間的延長先緩慢增加后急劇增加。 1995 年至 2003年,增長速度緩慢,共增加各種植物 11 種,主要是一些處于中層(灌木層)的植物,共增加各類灌木 6 種,在這段時(shí)間里一些中小型的喬木成長為大型的喬木,但是種類變化不大,草本植物變化也不大。 2003 年至 2006 年,各類物種迅速增長, 2006年共有各種植物 85 種(表 1)(草本 30 種、灌木46 種、喬木 9 種)相對(duì)于 2003 年 43 種植物(表 1)(草本 15 種、灌木 24 種、喬木 4 種)增加 42 種,且不同層次的植物增長均勻。對(duì)比 03 年和 06 年各個(gè)層次的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)可以發(fā)現(xiàn),除灌木層 Shannon-Winener 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)均呈上升以外(表 2),草本層和喬木層 Shannon-Winener指數(shù)和 Simpson 指數(shù)變化規(guī)律性不強(qiáng)(表 2),說明在 3 年 當(dāng)中,雖然物種豐富度有明顯的增長,但是群落并不是很穩(wěn)定,各物種的分布也不均勻,群落還處于競(jìng)爭(zhēng)發(fā)展的階段。 退化區(qū)植物種類在 1995 至 2006 年間經(jīng)歷了一個(gè)先減少后增加的過程, 1995 年共有各類植物 60種(草本 32 種、灌木和小喬木 28 種),到 2003 年各類植物減至 46 種(草 本 25 種、灌木和小喬木 21種),各種植物減少的幅度基本一致; 2003 年至 2006年,植物種類有所恢復(fù),到 2006 年各類植物增至63 種(草本 40 種、灌木和小喬木 23 種),相對(duì)于續(xù) 表 1 科 種 拉丁名 1995 2003 2006 a b a b a b 野芝麻 Lamium album L. 石薺寧 Mosla punctata Masim 茄科 白英 Solanum lyratum Thunb. 茜草科 梔子 Cardenia jasminoides Elis. 雞矢藤 Paederia scandena (Lour.) Merr. 茜草 Rubia cordifolia L. 六月雪 Serissa serissoides(DC.) Druce. 金毛耳草 Hedyotis chrysotricha(Palibi.) Merr 忍冬科 忍冬 Lonicere japonica Thunb. 菊科 澤蘭 Eupatorium japonicum Thunb. 紫菀 Aster tataricus L.f. 小白酒草 Conyza Canadensis (L.) Cronq. 艾蒿 Artemisia argyi Lv l.et Vant 閩粵千里光 Senecio stauntonii DC. 千里光 Senecio scandens Buch-Ham. 飛廉 Carduus crispus L. 黃鵪菜 Youngia japonica(L.)DC. 一年蓬 Erigeron annus Pers. 鼠尾草 Gnaphnum multiceps Wall. 野塘蒿 Erigeron linifolius Willd 一枝黃花 Solidago virgo-aurea L. 天名精 Carpesium abrotanoideo L. 禾本科 小山竹 Phyllostachys pubescens Mazel. 箬葉竹 Zndocalamus longiavritus Hand. 淡竹葉 Lopnatnerum gracile Beauv. 青茅 Deyenxia henryi Rendle. 白茅 Imperate cylidrica(L.) Beauv. 白頂早熟禾 Poa annua L. 雀稗 Paspalum thunbergil Kunth 狗尾草 Setaria viridis(L.)Beauv. 大畫眉草 Eragrostis cilianensis Link 莎草科 碎米莎草 Cyperus iria Linn. 百合科 闊葉山麥冬 Liriope platyphylla Wang.et Tang. 菝契 Smilax china L. 土茯苓 Simlax gabra Roxb. 石蒜科 仙茅 Curculigo orchioides Gaertn 罌栗科 博落回 Macleya cordata R. Br. 榆科 樸樹 Celtio totradra Swbip Sinensis 糙葉樹 Aphanathe aspera (BL.)Planch 榔榆 Ulmus parvifolia Jacq. 山毛櫸科 白櫟 Ouercus engleriana Seem 毛栗 Castanea seguinii Dode 注 :“”代表當(dāng)年存在該種植物 , “a”代表退化區(qū), “b”代表恢復(fù)區(qū) 330 生態(tài)環(huán)境 第 17 卷第 1 期( 2008 年 1 月) 1995 年物種豐富度變化不大,但是植物組成發(fā)生了變化,草本植物的種類增加,取代了一部分灌木和小喬木的位置,并且由于每年 4 5 月和 10 11 月嚴(yán)重的人為干擾,退化區(qū)的灌木和小喬木的高度均保持在 1 m 以下,不可能形成較高的灌木叢。分析2003 年和 2006 年各個(gè)層次多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)發(fā)現(xiàn),草本層的 Shannon-Winener 指數(shù)降低和均勻度均快速降低(表 2),但是由于物種豐富度增加了所以 Simpson 指數(shù)仍然在增加(表 2);灌木層的各項(xiàng)指數(shù)均呈上升趨勢(shì),說明灌木層的物種多樣性和群落穩(wěn)定性在逐步的加強(qiáng)。 對(duì)比恢復(fù)區(qū)和退化區(qū)可以發(fā)現(xiàn),在沒有人為干擾的情況下,植被呈現(xiàn)自然恢復(fù)模式,逐步形成了具有不同層次結(jié)構(gòu)的植物群落,在有人為干擾的情況下,物種豐富度很不穩(wěn)定,且植被組成趨于單一化,沒有復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)。兩種處理的多樣性變化顯示(表 2),由于恢復(fù)區(qū)沒有人為干擾,草本層發(fā)展穩(wěn)定,所以恢復(fù)區(qū)草本層多樣性指數(shù)明顯高于退化區(qū);而退化區(qū)灌木層多樣性指數(shù)卻高于恢復(fù)區(qū),但是其灌木層由于和喬木層的競(jìng)爭(zhēng)發(fā)展,所以多樣性指數(shù)小于沒有競(jìng)爭(zhēng)的退化區(qū)。 2.2 植物的空間分布 將退化區(qū)分為上、中、下三個(gè)坡位調(diào)查植物的數(shù)量可以得出如表 3 所示的結(jié)果。從種的水平分布格局來看,蕨( Pteridium aguilinum(L.) Kuhn)、小飛蓬( Erigeron Canadensis L. )、 淡 竹 葉( Lopnatnerum gracile Beauv)呈集群分布格局,并形成較大的斑塊,其集群密度也很大,每平方米分別達(dá)到 360、 1 600、 163 株;其他種類植物則分布較散,較均勻,其中又以白茅( Imperate cylidrica(L.) Beauv)的數(shù)量最為巨大。從群落的水平結(jié)構(gòu)上來看,從上坡位到下坡位,物種多樣性和密度都較為均勻一致,但是不同物種生長的坡位隨時(shí)間的變化很大。下坡位 1995 年的時(shí)候是以白茅( Imperate cylidrica (L.) Beauv )、 青 茅 ( Deyenxia henryi Rendle)、小飛蓬( Erigeron Canadensis L)等草本植物為主,小灌木和喬木的數(shù)量極少,到 2006 年,下坡位 小喬木和灌木的數(shù)量明顯增加,雖然白茅、青茅等草本植物也有分布,但是其數(shù)量明顯低于上坡位,其中以白茅的變化最為顯著, 1995 年白茅在上坡位沒有分布,主要分布在中、下坡位,而 2006表 2 恢復(fù)區(qū)和和退化區(qū)物種多樣性變化 Table 2 The variety of species diversity in two kinds of farming lands 年份 參數(shù) 恢復(fù)區(qū) 退化區(qū) 草本層 灌木層 喬木層 草本層 灌木層 2003 Shannon-Winener指數(shù) 2.20 2.08 1.08 1.27 2.18 Simpson 指數(shù) 0.15 0.22 0.41 0.34 0.17 J(物種均度) 0.80 0.68 0.60 0.42 0.71 2006 Shannon-Winener指數(shù) 2.50 2.38 0.79 0.51 2.52 Simpson 指數(shù) 0.18 0.19 0.65 0.79 0.12 J(物種均度) 0.70 0.65 0.41 0.21 0.74 表 3 退化區(qū)主要物種分布 Table 3 The distribution of majority species in human impact lands 植物種類 上坡位(株 /m2) 中坡位(株 /m2) 下坡位(株 /m2) a b c a b c a b c 海金沙 Lygodium japonicum(Thumb.) Sw 7 4 2 蕨 Pteridium aguilinum(L.) Kuhn 360 114 苧麻 Boehmeria nivea ( L.) Gaud 15 15 珍珠菜 Lysimachia clethrokles Dudy. 2 267 4 58 烏飯樹 Lyonia ovalifolia Drude. 1 2 山雞椒 Litaea cubeba (Lour.) Pers 1 33 2 木姜子 Litsea pungents Hems L 84 1 1 山梅 Rubus corchorifolius L.f. 15 67 15 58 24 11 43 68 3 黃檀木 Dalbergia hupeana Hancc 2 2 1 1 6 白背葉 Mallofus apelta (Lour.) Muell.-Arg 5 46 26 5 20 10 13 鹽膚木 Rhus chinensis Mill 8 3 18 3 絡(luò)石 Trache lospermum jasminoides(Lindl.)Lem 2 63 2 63 大青 Clerodendrum cyrtophyllum Turcz. 12 4 1 6 10 2 4 六月雪 erissa serissoides(DC.) Druce.S 1 9 1 1 3 1 1 梔子 Cardenia jasminoides Elis. 2 12 1 2 白茅 Imperate cylidrica(L.) Beauv 3 357 6 112 1 200 185 6 400 100 2 864 208 青茅 Deyenxia henryi Rendle 1 783 120 1021 8 116 338 碎米莎草 Cyperus iria Linn. 178 菝葜 Smilax china L. 22 46 7 19 17 6 7 6 6 小飛蓬 Erigeron Canadensis L 7 810 18 淡竹葉 Lopnatnerum gracile Beauv. 14 163 6 48 注 : “a”代表 1995 年, “b”代表 2003 年, “c”代表 2006 年 胡實(shí)等: 紅壤坡地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程植被群落的演變 331 年白茅則主要分布于上坡位。這種變化可能與土壤環(huán)境隨時(shí)間的變化和物種之間的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。 由于恢復(fù)區(qū)植物在各個(gè)坡位的分布比較均勻,所以 1995 年沒有進(jìn)行植物的數(shù)量調(diào)查,在 2003 年的時(shí)候恢復(fù)區(qū)已經(jīng)基本上形成了具有垂直結(jié)構(gòu)的生態(tài)系統(tǒng),所以按照垂直結(jié)構(gòu)對(duì)恢復(fù)區(qū)的植物數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查,結(jié)果如表 4 所示??梢钥闯觯跊]有人為干擾 的情況下,灌木層的發(fā)展是十分迅速的,并且分布較為均勻,沒有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種,但是地茶Ardisia pusilla A.Dc.和繼 木 Loropetalum chimense (R.Br.) Oliver 在數(shù)量上占有少量優(yōu)勢(shì),并且在下坡位出現(xiàn)了以箬葉竹 Zndocalamus longiavritus Hand.和小山竹 Phyllostachys pubescens Mazel.為主的組成成分單純,植物群落簡(jiǎn)單的較大斑塊。草本層在 2003 年以前雖然種類較少,但是各種植物分布較均勻,沒有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種,到 2006 年的時(shí) 候物種數(shù)急劇增加,但是除青茅 Deyenxia henryi Rendle.外各種植物的數(shù)量不大,分布也較為均勻,出現(xiàn)了以青茅 Deyenxia henryi Rendle.為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種的草本結(jié)構(gòu)層。喬木層發(fā)展較為緩慢,但是種類和數(shù)量也都有所增長。 2.3 生態(tài)恢復(fù)過程中生物量變化 對(duì)比恢復(fù)區(qū)和退化區(qū)主要植物的分布可以看出,恢復(fù)區(qū)由于沒有人為的干擾,各種喬木、灌木和草本植物穩(wěn)定增長,形成了具有更多垂直分層、更多水平斑塊格局的群落結(jié)構(gòu)。而退化區(qū)由于人為的干擾,無法形成具有明顯的分層穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu),喬木和灌木從上 坡位逐漸向下坡位轉(zhuǎn)移,草本植物大量生長,但數(shù)量和分布極不穩(wěn)定;由于缺乏復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu),退化區(qū)的植物在種類和數(shù)量上受外界干擾劇烈。 退化區(qū)以草本植物和小灌木為主,因此沒有木本植物的生物量,也不存在 60 cm 以下地下部生物量。由于恢復(fù)區(qū)灌木和喬木種類與數(shù)量的增長,不同坡位木本植物的生物量均呈上升趨勢(shì);由于灌木層和喬木層的快速發(fā)展使林內(nèi)郁閉度不斷增加,草本植物得不到充足的陽光,生物量呈減少趨勢(shì),特別是下坡位的草本層,地上部和地下部的減少幅度分別為 93.5%和 32.8%,說明陽性植物逐漸被一些根系繁多、地上部比較矮 小的耐陰草本植物所取代。不論是 2003 年還是 2006 年,由于退化區(qū)沒有高大的灌木和喬木,草本植物生長比較旺盛,因此其草本層生物量高于恢復(fù)區(qū),但是其生物量的變化沒有什么規(guī)律性,尤其是地上部生物量;地下部由于受干擾的程度小于地上部,所以中坡位和下坡位地下部的生物量都大幅度的增加,上坡位可能由于水土的流失,地下部生物量呈下降趨勢(shì)。 3 討論 湘北紅壤丘陵區(qū)荒坡地是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民放牛和割草的主要地點(diǎn),由于適宜的氣候環(huán)境和土壤本身良好的物理性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì),使得荒坡地每年都會(huì)表 4 恢復(fù)區(qū)主要物種頻度分布 Table 4 The distribution of majority species in no human impact lands 植物種類 喬木層(株 /km2) 灌木層 (株 /km2) 草本層(株 /km2) 2003 2006 2003 2006 2003 2006 粉背蕨 Aleuritoperis farinom(Forsk) Fcc 28 山雞椒 Litaea cubeba (Lour.) Pers 84 21 繼木 Loropetalum chimense (R.Br.) Oliver 4 44 57 小果薔薇 Rosa cymosa Tratt 4 山梅 Rubus corchorifolius L.f. 400 30 黃檀木 Dalbergia hupeana Hancc 50 69 19 酢漿草 Oxalis corniculata L 178 21 白背葉 Mallofus apelta (Lour.) Muell.-Arg 28 鹽膚木 Rhus chinensis Mill. 40 13 油茶 Camellia oleosa(Lour.) Rehd. 22 41 枸骨 Llen cornuta Lindl. 47 31 地茶 Ardisia pusilla A.Dc. 105 大青 Clerodendrum cyrtophyllum Turcz. 15 40 梔子 Cardenia jasminoides Elis. 11 33 澤蘭 Eupatorium japonicum Thunb. 23 小山竹 Phyllostachys pubescens Mazel. 37 151 箬葉竹 Zndocalamus longiavritus Hand. 560 淡竹葉 Lopnatnerum gracile Beauv. 74 4 青茅 Deyenxia henryi Rendle. 115 1 830 菝葜 Smilax china L. 58 23 碎米莎草 Cyperus iria Linn. 210 34 注 : “a”代表 1995 年, “b”代表 2003 年, “c”代表 2006 年 332 生態(tài)環(huán)境 第 17 卷第 1 期( 2008 年 1 月) 有大量的雜草生長,即使有放牧和割草現(xiàn)象 ,植被仍能大量的生長,所以其生態(tài)系統(tǒng)功能是否會(huì)退化這個(gè)問題常常被人們所忽視。每年的 4 5 月和 10 11 月正是植被生長茂盛的時(shí)候,喬木幼樹和灌木隨草本植物一起被牛啃食或割除,這種干擾現(xiàn)象抑制了灌木和喬木幼樹的更新和生長,因此放牧等人為干擾行為與退化區(qū)和恢復(fù)區(qū)不同層次物種多樣性的差異密切相關(guān)。反觀恢復(fù)區(qū),隨著恢復(fù)時(shí)間的增長,喬木、灌木迅速發(fā)展,在經(jīng)歷了緩慢發(fā)展和快速發(fā)展兩個(gè)階段之后,逐步建立起具有更多的垂直分層、更多的水平斑塊格局及更加復(fù)雜的地下根系的較為復(fù)雜的植物群落,而退化區(qū)卻沒有明顯得演化過程劃分和明顯的 結(jié)構(gòu)層次。 此外,在群落發(fā)展的過程中,灌木有著十分重要的作用,從本研究中可以看出,灌木的種類和數(shù)量在演替進(jìn)行的過程中是增長最快的,這是因?yàn)榛謴?fù)初期草本植物的大量繁殖為灌木的生長打下了良好的基礎(chǔ),使得灌木層可以迅速的發(fā)展,灌木的發(fā)展不僅為群落向更加穩(wěn)定的頂級(jí)群落發(fā)展打下了良好的基礎(chǔ),還對(duì)土壤生物學(xué)性質(zhì) 的提高具有重要的意義 7,而對(duì)于南方紅壤侵蝕區(qū),土壤肥力又應(yīng)該是需要恢復(fù)的一個(gè)重要的生態(tài)功能。 這就說明,在南方紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過程中,灌木層的恢復(fù)是一個(gè)不容忽視的重要方面,恢復(fù)區(qū)的灌木層多樣性指數(shù)變化很小,比較穩(wěn)定,而退化區(qū)灌木層變化要大于恢復(fù)區(qū),雖然退化區(qū)灌木層沒有來自于喬木的競(jìng)爭(zhēng),但是長期的人為破壞使得坡地?zé)o法形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu),極易受到外界環(huán)境的影響,所以退化區(qū)的生物多樣性和生物量變化規(guī)律性不強(qiáng),當(dāng)外界的干擾過大時(shí)極易造成難以恢復(fù)的損失,并且由于人為干擾大多在 4 5 月和 10 11 月,所以還應(yīng)當(dāng)加 大不同季節(jié)多樣性和生物量的調(diào)查。 有人認(rèn)為受干擾的群落物種多樣性往往表現(xiàn)一個(gè)升高的趨勢(shì) 8,中度干擾假說也認(rèn)為適度的干擾可以增加群落的物種多樣性 9,這是因?yàn)楦蓴_可以導(dǎo)致生境的異質(zhì)化,可以不斷打破競(jìng)爭(zhēng)物種之間的平衡,從而使得更多的物種在相同的環(huán)境中共存下來,但是這種干擾導(dǎo)致的總多樣性的增加只能限于一定的范圍之內(nèi),過度頻繁的放牧啃食會(huì)導(dǎo)致生境惡化,多樣性降低 10。 在本研究中,生境并沒有嚴(yán)重的惡化,其原因可能一方面是放牧和割草行為不是很頻繁,人為的干擾還在環(huán)境可以承載的范圍之內(nèi);另一方面可能是因?yàn)榧t壤丘 陵區(qū)良好的自然環(huán)境為植被的快速恢復(fù)提供了條件。 湘北紅壤丘陵區(qū)是我國重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地,擁有得天獨(dú)厚的自然生態(tài)環(huán)境。丘崗農(nóng)業(yè)也是本地區(qū)發(fā)展的一個(gè)重要方向,但是目前存在的大范圍的坡地放牧破壞現(xiàn)象會(huì)對(duì)未加利用的丘崗坡地造成重大的影響,甚至引起生態(tài)系統(tǒng)的退化,最終會(huì)威脅到當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。如何對(duì)荒坡地善加管理和利用是本區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個(gè)熱點(diǎn)和難點(diǎn)。由本文的研究結(jié)果來看,放牧和人為干擾現(xiàn)象只有在適度的情況下才是可取的,因此在可能的情況下可以在不同的地區(qū)內(nèi)采取安排放牧的方法來緩解坡地的生態(tài)壓力,讓植被有一定的時(shí)間得 以恢復(fù)。荒坡地是丘崗農(nóng)業(yè)發(fā)展重要的潛在資源,在保護(hù)好這部分資源的同時(shí)也要考慮到當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)習(xí)慣,因此必須合理安排放牧的時(shí)間和地區(qū),減輕牲畜對(duì)荒坡地生態(tài)環(huán)境的壓力,這是紅壤丘陵區(qū)丘崗農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵途徑之一。 表 5 恢復(fù)區(qū)與退化區(qū)生物量干 質(zhì)量 Table 5 The biomass production in two kinds of the farming lands 樣方 類別 恢復(fù)區(qū) 退化區(qū) 2003 2006 2003 2006 上坡位 地上部草本 332.7 21.58 742.3 172.9 地上部木本 886.9 1 416.4 地下部草本 (060 m) 286.6 20.1 609.0 330.1 地下部木本 (060 m) 501.9 604.5 凋落物 393.2 685.8 中坡位 地上部草本 94.7 11.6 253.8 172.5 地上部木本 2 722.4 7 065.5 地下部草本 (060 m) 138.2 60.3 223.5 460.7 地下部木本 (060 m) 717.7 898.7 凋落物 423.4 1 343.6 下坡位 地上部草本 304.6 19.9 356.0 172.9 地上部木本 5 349.0 8 079.9 地下部草本 (060 m) 329.5 221.4 394.6 622.1 地下部木本 (060 m) 653.1 1 325.3 地下部木本 (60100 m) 4.7 100.1 凋落物 312.4 1 201.4 胡實(shí)等: 紅壤坡地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程植被群落的演變 333 參考文獻(xiàn): 1 劉滿強(qiáng),胡鋒,何園球,等 . 退化紅壤不同植被恢復(fù)下土壤微生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)及其指示意義 J. 土壤學(xué)報(bào), 2003, 40( 6): 937-944. 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