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,第九章 微生物在自然界物質循環(huán)中的作用,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用 一、纖維素的分解 等 第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用 一、氨化作用 二、硝化作用 三、反硝化作用 四、生物固氮,2019,-,1,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,2,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,3,一、碳源污染物的轉化 包括: 糖類、蛋白質、脂類、石油和人工合成的有機化合物等。,(一)糖類污染物 提問:哪些糖類會成為污染物? 難溶的多糖,且當一些難溶解的多糖數量較大時才會使自凈時間大大增加,從而對環(huán)境造成污染。這類多糖主要是纖維素、半纖維素、果膠質、木質素、淀粉。,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,4,1、纖維素的分解,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,(C6H10O5)n,1014kg,來源:棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等,其中均含有大量纖維素。,微生物分解途徑,2019,-,5,微生物分解途徑,2019,-,6,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,(1)有氧、中溫條件 a.真菌(木霉屬) 木材腐朽: 褐 腐:只分解木材中的纖維素剩下木質素。 白 腐:只分解木材中的木質素剩下纖維素。 b.細菌(食纖維菌屬) c.放線菌,、分解纖維素的微生物,2019,-,7,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,(3)高溫條件:在6070條件下生長,并分解纖維素。 細 菌:熱纖維菌 放線菌:鏈霉菌屬、小單孢菌屬 真 菌:,、分解纖維素的微生物,2019,-,8,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,纖維素 單糖,按作用場所分: 表面酶:分布于細胞表面,不能在其細胞培養(yǎng)液中起作用的酶(食纖維菌)。 胞外酶:分泌到胞外,在細胞生活環(huán)境中起作用的酶(真菌形成的纖維素酶)。,內切葡萄糖酶 外切葡萄糖酶 -葡萄糖苷酶,纖維素復合酶,、微生物分解纖維素的生化機制,2019,-,9,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,、半纖維素的分解,存在于植物細胞壁的雜多糖。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。 分解過程 TCA循環(huán) 聚糖酶 CO2 + H2O 半纖維素 單糖 + 糖醛酸 H2O 各種發(fā)酵產物 厭氧分解,五碳糖、六碳糖、糖醛酸的組成的多糖,2019,-,10,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,分解半纖維素的微生物:,2019,-,11,、果膠物質的分解,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,半乳糖醛酸以-1,4糖苷鍵連成的多糖,2019,-,12,、木質素的分解,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,木質素存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細胞壁中,由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。,Lignin 木質素,木質素 空腔 纖維素,2019,-,13,、木質素的分解,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,主要微生物: 真菌中的擔子菌 放線菌中的鏈霉菌,2019,-,14,自然界中哪些微生物能夠進行木質素的降解呢?,確證的只有真菌中的黃孢原毛平革菌,疑似的只有軟腐菌。,黃孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一種,隸屬于擔子菌綱、同擔子菌亞綱、非褶菌目、絲核菌科。 白腐樹皮上木質素被該菌分解后漏出白色的纖維素部分。,2019,-,15,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,纖維素分解復合菌系PC1,2019,-,16,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,PC1對稻稈的分解,2019,-,17,MC1處理8d后的稻稈,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,18,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,19,MC1-1,MC1-4,MC1-2,MC1-3,MC1-5,MC1-6,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,20,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,21,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,22,、幾丁質的分解,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,N-乙酰氨基葡萄糖以-1,4糖苷鍵連接而成的大分子,主要微生物:,細菌:嗜幾丁質芽孢桿菌 放線菌:鏈霉菌,2019,-,23,(二)油脂的轉化,水中來源:毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、肉聯(lián)廠廢水、制革廠廢水含有大量油脂 降解油脂較快的微生物: 細 菌 熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌 絲狀菌 放線菌、分支桿菌 真 菌 青霉、乳霉、曲霉 途徑:水解+氧化,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,24,1降解石油的微生物,降解石油的微生物很多,據報道有200多種 細 菌 假單胞菌、棒桿菌屬、微球菌屬、產堿桿菌屬放線菌 諾卡氏菌 酵母菌 假絲酵母 霉 菌 青霉屬、曲霉屬 藻 類 藍藻和綠藻,(三)石油的轉化,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,25,2石油的降解機理,B無支鏈環(huán)烷烴的降解:以環(huán)己烷為例,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,A鏈烷烴的降解,2019,-,26,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,芳香烴普遍具有生物毒性,但在低濃度范圍內它們可以不同程度的被微生物分解。,已知降解不同芳香烴的細菌類別,C芳香烴,2019,-,27,苯和酚的代謝,苯、萘、菲、蒽的降解為如下圖所示,苯的代謝,2019,-,28,2019,-,29,菲的代謝,2019,-,30,蒽的代謝,2019,-,31,酚也是先被氧化為鄰苯二酚,這樣各類芳香烴在降解的后半段是相同的,可表示如下,2019,-,32,提問:為什么這些有機物難于生物降解? 微生物缺乏相應的水解酶,二、人工合成的難降解碳源污染物的轉化,難對于自然生態(tài)環(huán)境系統(tǒng),如果一種化合物滯留可達幾個月或幾年之久,或在人工生物處理系統(tǒng), 幾小時或幾天之內還未能被分解或消除,種類:穩(wěn)定劑、表面活性劑、人工合成的聚合物、殺蟲劑、除草劑以及各種工藝流程中的廢品等。,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,33,1. 氯苯類,用 途:穩(wěn)定劑(潤滑油、絕緣油、增塑劑、油漆、熱載體、油墨等都含有) 危 害:急性中毒,是一種致癌因子(米糠油事件) 降 解 菌:產堿桿菌、不動桿菌、假單胞菌、芽孢桿菌以及沙雷氏菌的突變體 通過共代謝完成氯苯的完全降解。,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,34,2洗滌劑,可分為陰離子型、陽離子型、非離子型、兩性電解質四類。 我國目前生產的洗滌劑屬于陰離子型烷基苯磺酸鈉。較早開發(fā)的是非線性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸鹽(ABS):,ABS,甲基分支干擾生物降解,鏈末端與4個碳原子相連的季碳原子抗攻擊的能力更強。,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,35,降解洗滌劑的微生物,細 菌假單胞菌、鄰單胞菌、黃單胞菌、產堿單胞菌、產堿桿菌、微球菌、大多數固氮菌 放線菌諾卡氏菌 由于這些微生物的作用,雖然每年排放入環(huán)境中的洗滌劑數量逐年遞增,但環(huán)境中并沒有發(fā)生洗滌劑的明顯增加。因而洗滌劑一般不會引起環(huán)境的有機污染。洗滌劑目前存在的問題主要是洗滌劑中的添加劑聚磷酸鹽造成的水體富營養(yǎng)化問題 。,第一節(jié) 碳素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,36,生物體有機態(tài)氮,NO3-,NH4+,NO2-,NO,N2O,大氣 N2,同化作用,氨化作用,硝化作用,硝化作用,反硝化作用,生物固氮,同化作用,異化還原作用,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,2019,-,37,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,有機氮,氨態(tài)氮,亞硝態(tài)氮,硝態(tài)氮,氮 氣,植物及微生物的固定,微生物,微生物,微生物,微生物,微生物,蛋白質、氨基酸、尿素、胺類、腈化物、硝基化合物等。,2019,-,38,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,一、氨化作用,有機態(tài)N被微生物降解形成NH3的過程,(1)蛋白質的氨化作用過程,氧化脫氨基作用 水解脫氨基作用 還原脫氨基作用,2019,-,39,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,一、氨化作用,(2)尿素的氨化,CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3,尿酶,2NH3+CO2+H2O,2019,-,40,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,一、氨化作用,(2)尿素的氨化,尿素細菌: 1、球菌:尿素生孢八疊球菌(芽孢) 2、芽孢桿菌:巴斯德尿素芽孢桿菌(唯一N源),2019,-,41,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,一、氨化作用,(2)尿素的氨化,尿素細菌的生理特點: 喜堿性條件 以尿素、銨鹽為N源,以有機C為C源、能源,(損失率:10-70%),2019,-,42,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,一、氨化作用,氨化作用,有機氮,無機氮,微生物生長的氮源,植物生長的氮源,2019,-,43,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,一、氨化作用,微生物生長發(fā)育過程中,從外界吸收利用的營養(yǎng) 物質的 C/N 是,有機質的碳氮比C/N=12.5:1 有機質的碳氮比C/N=50:1,?,?,25:1,C:N=25:1,C:N=5:1,有機物,微生物,2019,-,44,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,一、氨化作用,2019,-,45,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,二、硝化作用,將銨氧化形成硝酸的微生物學過程,硝化作用,化能自養(yǎng)型(好氧),異 養(yǎng) 型(厭氧、耐酸),1、硝化細菌和硝化作用的過程,2019,-,46,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,二、硝化作用,2、影響硝化作用的環(huán)境因素 (1)pH值:喜歡微堿性環(huán)境; (2)溫度:4-40,最適:25-35; (3)通氣:需要氧、CO2; (4)濕度:過量-影響通氣,不足-引起細胞缺水。 3、硝化作用的農業(yè)意義 淋溶、反硝化 硝化作用的化學抑制,2019,-,47,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,三、反硝化作用,微生物將硝酸還原為氨、N2O及N2的過程,HNO3,N2O 或 N2,NH3,硝酸鹽的同化還原作用,硝酸鹽的異化還原作用 (脫氮),1、反硝化作用的過程,2019,-,48,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,三、反硝化作用,2、反硝化作用微生物 大多數:異養(yǎng)、兼性厭氧 極少數:化能自養(yǎng)型(脫氮硫桿菌),2019,-,49,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,三、反硝化作用,3、環(huán)境對反硝化作用的影響 通氣狀況厭氧環(huán)境 pH值微 堿 性 有機質與NO-3含量豐富,*水稻干濕交替的栽培方式非常有利于反硝化形式脫氮。,2019,-,50,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,四、生物固氮,土壤氮素損失的途徑:收獲、NH3、NO3-、N2O、N2 投入的途徑:施肥、降雨或灌溉、生物固氮等,*生物固氮量:1.221.75萬噸/年,2019,-,51,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,四、生物固氮,共生固氮作用,100余屬,細菌 放線菌 蘭細菌,固氮微生物,非豆科植物 21個屬,豆科植物 700個屬,生物固氮: 分子態(tài)氮在微生物體內由固氮酶催化下還原為氨的過程。,2019,-,52,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,四、生物固氮,(一)生物固氮作用的機理,1、固N酶的結構:鉬鐵蛋白和鐵蛋白(釩固氮酶),2、固N酶固氮的基本反應,1、能量(28ATP) 2、電子供體 3、電子載體(鐵氧還蛋白和黃素氧還蛋白) 4、無氧環(huán)境(氧化電子載體或抑制固氮酶),3、固N酶作用的基本條件,N2+8e+8H+28ATP 2NH3+H2+ 28ADP+ nPi,2019,-,53,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,四、生物固氮,(二)生物固氮種類,1、自生固氮:微生物獨立生活時進行固氮的現象。,2、共生固氮:微生物與植物形成具有特殊結構與 功能的器官而進行固氮的現象。,3、內生固氮:生活在植物根的細胞內或細胞間 的某些細菌進行固氮作用的現象。,4、聯(lián)合固氮:固氮微生物與植物根系聯(lián)合成松 散的結構進行固氮作用的現象。,2019,-,54,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,四、生物固氮,(三)影響生物固氮作用的因素,1、土壤化合態(tài)氮對自生和共生固氮作用的影響,(1) 對自生固氮的影響:抑制固氮酶活性破壞電子傳遞,(2) 對共生固氮的影響: 妨礙根瘤菌進入根毛 影響根瘤的長大 降低根瘤的固氮活性,豐富的化合態(tài)氮抑制固氮作用,2019,-,55,第二節(jié) 氮素循環(huán)中微生物的作用,四、生物固氮,(三)影響生物固氮作用的因素,2、氧氣對固氮作用的影響,好氣固氮菌固氮的防氧保護: 藍細菌的異形胞 豆血紅蛋白,2019,-,56,硫素循環(huán)與細菌的金屬濾瀝,生物體對硫的需要量約為氮的1/10。 硫循環(huán)與氮循環(huán)相似,各環(huán)節(jié)都有相應的微生物參與。 菌種: 1.植物和微生物 2.腐敗微生物 3.好氧:貝日阿托氏菌屬、發(fā)硫菌屬、硫桿菌屬 厭氧:綠菌屬、著色菌屬 4.脫硫弧菌屬、脫硫腸狀菌屬 5.脫硫單胞菌屬,生物體有機硫,S,5.異化性硫酸鹽還原,SO42,H2S,1.同化性硫酸鹽還原,2.脫硫 作用,4.硫氧 化作用 (2),3.硫氧化作用(1),6. 異化性硫還原,細菌濾瀝也稱細菌冶金,主要有三步: 1.溶礦:硫酸銅溶出 2.置換:用鐵屑置換銅 3.再生浸礦劑:Fe2+Fe3+,2019,-,57,磷的循環(huán),能溶解土壤中的磷酸鈣或磷灰石的微生物較多??慨a酸作用促進磷酸鈣溶解。如硝化細菌和硫化細菌。 植素、核酸和磷脂等,能分解這些物質的微生物更多蠟狀、蕈狀、多粘芽孢桿菌、解磷巨大芽孢桿菌等。 水體中的可溶性磷酸鹽濃度過大造成水體富營養(yǎng)化,進而嚴重污染水源。,生物體 有機磷,磷酸或可溶性磷酸鹽,不溶性磷酸鹽,產酸微生物的作用或磷肥生產,與土壤中的鹽基結合,植被與微生物的吸收同化,微生物的分解作用,2019,-,
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