分解和生態(tài)生理控制在生態(tài)系統(tǒng)和全球活動中的作用.ppt

1、第11章 分解和生態(tài)生理控制 在生態(tài)系統(tǒng)和全球活動中的作用,主講：郭衛(wèi)華 教授 杜 寧 博士 Tel: 88363309(O)mail:山東大學 生命學院南樓506,第一節(jié) 分解,1.1 引言 1.2 枯枝落葉質(zhì)量和分解速率 1.3 工業(yè)分解速率和養(yǎng)分礦化的關系 1.4 分解的最終產(chǎn)物,1.1 引言,植物枯枝落葉的分解涉及到物理的和化學的過程，后者將枯枝落葉還原為CO2 、水和礦質(zhì)養(yǎng)分。在絕大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中，這是一個關鍵的過程，通過分解回歸至大氣的碳是全球碳的最主要的組分。,植物遺體,腐殖質(zhì)(極為穩(wěn)定),分解,CO2及其他養(yǎng)分,根分泌物和其他源于根的有機

2、物,微生物,CO2,泥炭或煤 (暫時離開碳循環(huán)),大氣,在營養(yǎng)供應水平較高的條件下，并入土壤微生物或以CO2的形式而損失。當養(yǎng)分供應不足時，土壤微生物利用根源物質(zhì)較慢，因為它們的生長受到養(yǎng)分供應而不是受碳的限制。 泥碳地碳的猝滅速率，受低的死有機體分解速率，而不是受高的初期生產(chǎn)速率決定的。由于地球上有大量泥碳覆蓋，因此，作為CO2庫的泥碳沼澤的變化將影響全球碳的平衡,1.2.1 植物種對枯枝落葉質(zhì)量的影響：與生態(tài)對策的關系,1.2 枯枝落葉質(zhì)量和分解速率,某些植物整體性狀預測葉片殘渣的分解速率，這些特性反映植物對其環(huán)境的生理適應。這些特性包括生長類型、落葉還是常落、殘葉的秋季顏色、屬和物種在擾

3、亂和多產(chǎn)環(huán)境下的表現(xiàn)等。,比較樹種時，枯枝落葉的比葉面是分解速率的良好指標。草本植物之間比較，這樣的關系不太容易找到，因為草本植物的功能類型很廣，長命葉片合成重要的化學防衛(wèi)物質(zhì)多，一般SLA(比葉面積)較低。,研究發(fā)現(xiàn)分解速率與葉壽命呈負相關。,褐色與酚類物質(zhì)有關，而酚類物質(zhì)減慢分解速率，這與其對蛋白質(zhì)消化的影響一樣。 枯枝落葉分解速率與木質(zhì)素與養(yǎng)分比及木質(zhì)素濃度呈負相關。,秋季葉片顏色與分解有關，也是葉片次生化學物質(zhì)的一種反映,例如，泥炭蘚生長在養(yǎng)分極其貧乏和濕潤的環(huán)境，由于在沼澤環(huán)境缺氧酸性的條件和泥炭蘚枯枝落葉的化學組成，枯枝落葉分解相當慢。 泥炭蘚各個種都合成許多酚類化合物，其中最重要

4、的是泥炭蘚酸。泥炭蘚的渣汁也減慢其它植物枯枝落葉的分解速率。分解速率往往與碳：氮比呈負相關，特別是草本植物，它們的氮和磷濃度變異很大，但一般在葉片中防衛(wèi)化合物的濃度較低。 可見，碳和營養(yǎng)化學影響著分解速率， 雖然它們的相對重要性因植物種類而異。,由于葉片、莖和根的化學組成有很大的差異，因此種間分配上的差異會強烈影響分解。莖和根含木質(zhì)素多，氮濃度低，分解要比葉片慢。莖和葉分配上的不同造成的枯枝落葉質(zhì)量種間差異，往往要超過葉片質(zhì)量變異所致的差異。,在評價植物種對碳和養(yǎng)分循環(huán)的整體效應時，除葉片外，對分配和分解速率上的這些差異尚未進行過充分的分析。生長緩慢、演替遲的種，它們的木質(zhì)莖含有較高的防衛(wèi)化合

5、物濃度，分解要比快速生長種的木質(zhì)莖慢。,矮樺是一種 tundra 落葉灌木，如從整株上看，其分解速率相當?shù)?，而它的葉片分解速率較快。,1.2.2 環(huán)境對分解的影響,影響植物枯枝落葉的質(zhì)量 直接影響微生物活動,環(huán)境對微生物活動的直接影響與其對植物生產(chǎn)的影響相似，表現(xiàn)為暖和濕潤環(huán)境下分解較快。在嫌氣土壤中，分解要比植物生長更受限制，從而有碳的不斷積累。植物種通過影響環(huán)境而強烈影響分解。,與枯枝落葉表面分解有關的微生物呼吸往往在晚上較高。,環(huán)境也影響組織化學，因此影響枯枝落葉的質(zhì)量。,1、例如，在北極，苔蘚的隔熱性能很強，使土壤溫度較低，從而延緩分解，這要比它們的枯枝落葉質(zhì)量低所產(chǎn)生的影響要大。某些

6、苔蘚，如泥炭蘚，產(chǎn)生的枯枝落葉酸性很強，進一步減慢分解。 2、這是因為露水微生物提供了水分，而在白天由于枯枝落葉變得干燥，呼吸減弱。在干燥環(huán)境下，植被下較潮濕的條件有利于分解。 3、生長在肥沃土壤的植物，組織的氮和磷濃度較高，使枯枝落葉的養(yǎng)分濃度較高。木本植物中，在貧乏土壤上生長防衛(wèi)化合物增加，這樣由此產(chǎn)生的枯枝落葉分解較慢。相互更換枯枝落葉質(zhì)量和環(huán)境明顯不同的森林中的枯枝落葉，往往表現(xiàn)為對分解的影響，枯枝落葉質(zhì)量要比溫度或濕度差異的影響大。,1.3 分解速率和養(yǎng)分礦化的關系,1.3.1 枯枝落葉質(zhì)量對礦化的影響,分解與養(yǎng)分供應緊密相關。,養(yǎng)分再吸收后，植物枯枝落葉的碳氮比往往要高于微生物。,

7、組織養(yǎng)分濃度強烈影響礦化速度。,碳質(zhì)量（即碳水化合物的組成）的種間差異，由于枯枝落葉養(yǎng)分濃度的影響，加大礦化速率上的差異。,1、在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，分解釋放的養(yǎng)分要提供植物90%以上的氮和磷。當枯枝落葉或土壤有機質(zhì)含量超過微生物的需求時，在分解過程中土壤微生物釋放氮和磷（凈礦化），這些養(yǎng)分對植物有效。另一方面，當有機質(zhì)含養(yǎng)分少時，那么微生物通過吸收土壤溶液中的養(yǎng)分來滿足它們的養(yǎng)分需求，這樣引起植物和微生物爭奪養(yǎng)分。 2、大量觀察表明，碳：氮比高于 20：1 這一臨界值時，微生物從土壤溶液中吸收養(yǎng)分，產(chǎn)生養(yǎng)分的凈固定。隨著微生物分解有機質(zhì)和吸收碳滿足其生長和生存的呼吸作用的進行，枯枝落葉的碳：氮

8、比下降。其結(jié)果往往是，由于微生物的固定作用，在凈礦化作用發(fā)生前，新的枯枝落葉初期表現(xiàn)為養(yǎng)分濃度增加。 3、在植物枯枝落葉的氮和磷濃度很低的情況下，凈固定的程度較大，持續(xù)時間較長。在植物生長受氮源限制的生態(tài)系統(tǒng)中，枯枝落葉的碳：氮比強烈地控制著分解和氮的固定，而磷的礦化較快，而在氮供應充足的地方，碳：磷比控制著分解，氮的礦化進行得較快。肥沃土壤上植物枯枝落葉的氮和磷濃度較高，以及較高的生長速率和 SLA，促進養(yǎng)分礦化；而以生長慢 SLA 低的植物為主體的生態(tài)系統(tǒng)中，礦化作用較慢。 4、在葉壽命長的植物中，較高的次生代謝物濃度阻礙分解，因為這些物質(zhì)對微生物有毒害作用，而且難以分解。分解較慢的酚類化

9、合物包括木質(zhì)素和丹寧。高的丹寧濃度減慢枯枝落葉的礦化速率，因此，土壤中大多數(shù)氮以有機氮和丹寧的復合物形式存在，而不是以硝態(tài)氮、銨和氨基酸。丹寧及其它束縛蛋白質(zhì)的酚類化合物也抑制硝化作用。,1.3.2 根系分泌和根際效應,活根的存在,內(nèi)生菌根直接利用枯枝落葉中的有機質(zhì),提供促進或延緩土壤微生物生長和活動的碳源,顯著地影響著枯枝落葉的分解和礦化,由于原生蟲更活躍地吞嗜細菌，根也可以促進礦化。,提高 CO2濃度，通過影響根際的一些活動而影響礦化。,根際群落的性質(zhì)影響根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量，土壤中分泌速率遠遠高于培養(yǎng)液條件。土壤細菌和真菌的不同群體對根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量有深刻的影響，因此進而影響根際

10、的礦化模式。,1、只有當微生物消耗分泌的碳水化合物以及分解根際的土壤有機物時，根的分泌物才促進礦化。具有高生產(chǎn)速度但降解復雜基質(zhì)能力較弱的格氏陰性細菌，通常是受分泌物促進的主要微生物。在低養(yǎng)分有效性條件下，這種引發(fā)效應往往不太明顯。土壤肥力可能通過對細菌C/N平衡和土壤有機質(zhì)的頑拗性，決定著根分泌物影響營養(yǎng)的結(jié)果。 2、在根際，由于分泌物的作用，細菌生長加加快，從而吸引原生蟲，后者利用細菌的碳維持生長和生存。原生蟲排泄礦化的養(yǎng)分，這些對植物是有效的?？梢灶A料，在肥沃土壤上，由于細菌生長快，由細菌吞嗜生物釋放的養(yǎng)分最為明顯。細菌對根系分泌物的反應生長加快，可能也積極影響植物，使其競爭上勝過對植物

11、有不良影響的微生物。 3、在肥力相對較高的土壤中，提高 CO 2 濃度促進氮的礦化，而在肥力較低的草地，觀察的結(jié)果正好相反。在其它情況下，CO 2 濃度對微生物活動的影響因植物種的不同而有變化，這說明，植物種的組成可能影響土壤氮循環(huán)如何對 CO 2 提高的反應模式。,1.4 分解的最終產(chǎn)物,植物枯枝落葉的分解是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的一個關鍵過程。 分解速率強烈取決于化學組成，含有高濃度的酚類化合物和低濃度的氮，速率較慢。 由于養(yǎng)分貧乏環(huán)境下，植物積累較多的次生化合物，而積累的氮較少，因此它們的枯枝落葉分解相當慢，這樣加劇了養(yǎng)分的貧乏。 菌根共生體對于活化含有高濃度酚類物質(zhì)的枯枝落葉的氮，

12、已經(jīng)證明起著關鍵性的作用。,第二節(jié) 生態(tài)生理控制,2.1 引言 2.2 生態(tài)系統(tǒng)生物量與生產(chǎn)力 2.3 養(yǎng)分循環(huán) 2.4 生態(tài)系統(tǒng)能量交換和水分循環(huán) 2.5 從生理學到全球的分級,2.2.1 從植物至生態(tài)系統(tǒng)的分級,2.2 生態(tài)系統(tǒng)生物量與生產(chǎn)力,控制生態(tài)系統(tǒng)各個過程的光、水和養(yǎng)分的供應量是地面面積及土壤體積的函數(shù)。確定植物個體各過程與生態(tài)系統(tǒng)的各過程之間的關系上，最初的一個關鍵步驟是決定植物大小和密度與植被生物量的關系。,在稀疏的植被上，植物大小與密度之間并無一定的關系，這樣，不改變密度，植株重量增加。 隨著植株間競爭的出現(xiàn)，死亡使植株的密度按一定的規(guī)律下降。 與環(huán)境大致處于平衡狀態(tài)的群體，

13、表現(xiàn)為生物量和密度（均以自然對數(shù)表示）之間呈負相關，其斜率為-3/2。,2.2.2 生產(chǎn)力的生理學基礎,最初凈生產(chǎn)力(NPP)是單位時間植被的生物量凈增量?？刂?NPP(gm-2yr-1)的主要植物性狀有生物量(gm-2)和相對生長率(gg-1yr-1)： NPP=生物量相對生長率,在木本植物群落中，生物量對 NPP 發(fā)揮著主導性影響，林地的 RGR 雖然一般較低，但它們的生產(chǎn)力要大于灌木地和草地。 草本群落中，最大生物量受缺乏木質(zhì)支持結(jié)構(gòu)的限制，但它們的 RGR 對 NPP 的作用一般要比生物量更為重要。,在全球規(guī)模上，氣候是生物量和生產(chǎn)力的主要決定因子，因為它同時影響植物個體的生產(chǎn)和能有效

14、競爭的植物種類。,帶雨林的生物量和生產(chǎn)力最高，因為暖和濕潤的條件有利于植物生產(chǎn)和形成高大的植株； 而沙漠和凍原的生物量和生產(chǎn)力最低，因為稀少的雨水和低的溫度分別制約著生產(chǎn) 在溫度并不是限制因子的熱帶，雨林的生產(chǎn)力大于干燥的落葉林，而后者要大于稀樹草原。在水分供應充分的地區(qū)，生物量和生產(chǎn)力同樣受溫度的制約，從熱帶到溫帶再至北方林，最后為凍原，依次降低。正如前面所討論的，生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)是那些樹占主導 RGR 較低的系統(tǒng)。雖然生產(chǎn)條件有利，但樹木本身內(nèi)在的生產(chǎn)速率較低，它們的生產(chǎn)力高是因為有大的個體而不是高的 RGR。,在地區(qū)規(guī)模上，氣候仍然是一個重要因子，生產(chǎn)力的明顯差異與溫度及雨量的緯度梯

15、度和坡面溫度差異有關。但是，在地區(qū)規(guī)模上，由于土壤排水和淋洗運輸上地形差異以及母質(zhì)差異等原因，土壤水分和養(yǎng)分的變異對生產(chǎn)力有更大的影響。,在特定地區(qū)規(guī)模上，由于植物種特性的差異，即使氣候與母質(zhì)相同，生產(chǎn)量和生產(chǎn)力仍存在著差異。一些外來種往往與鄰近原生長的種有很大的差異。,1、例如，沼澤地具有較高的水分和養(yǎng)分有效性，它是大多數(shù)氣候區(qū)最有生產(chǎn)力的環(huán)境。在生產(chǎn)與分配上曾經(jīng)討論過，低濕和低養(yǎng)分環(huán)境上一般以慢生長型種為主，這些植物的比葉面、單位葉重的光合速率和葉面積比均較低。這些特性，有時與低的植株密度相結(jié)合，結(jié)果是生產(chǎn)量和生產(chǎn)力低。 2、在加利福尼亞，桉樹林已經(jīng)種在原本為草地的地方。桉樹林的生物量和生

16、產(chǎn)力遠大于草地，盡管氣候與母質(zhì)相同。桉樹扎根深，可以吸取草本植物不能吸取的水分，從而支持了較大的生物量和生產(chǎn)力。一旦草地或林地建立后，不同的植物種要難以在此棲息。其結(jié)果是，同一環(huán)境下存在著生物量和生產(chǎn)力明顯不同的交替型穩(wěn)定群落類型。在沙漠，深根的地下水濕生植物與淺根種相比，能吸取較深層的水分，支持較大的生物量和生產(chǎn)力。可見，雖然氣候與資源供應控制著生物量和生產(chǎn)力的大規(guī)模模式，但特定地區(qū)的實際模式強烈地決定于以往支配植物種在該地生存的一些因素。,2.2.3 干擾和演替,植被年齡修飾環(huán)境對生物量和生產(chǎn)力的控制。受干擾后，最普遍的原初植物是那些具有高生殖分配、散種有效及在埋藏的種子庫具有較好代表性的

17、草林植物。由于生產(chǎn)具有指數(shù)性質(zhì)，初期生物量呈指數(shù)增長。隨著植株的長大和彼此出現(xiàn)競爭時，RGR 下降。另外，當演替進行時，往往快速生長的種被生長較慢的木本植物所替代，后者長的較高，遮蔭原先生長的那些植物。這各替代使相對生長速率進一步下降，雖然生物量和生產(chǎn)力不斷增加。在某些生態(tài)系統(tǒng)中，演替后期由于土壤養(yǎng)分有效性降低，生產(chǎn)力下降，而在一些森林中，因為老葉水分傳導減弱，相應地葉面積和光合能力下降，也使生產(chǎn)力下降?？梢?，演替過程中生產(chǎn)力的變化初期受棲息和RGR 速率的控制，以后則受向木本群落逐漸轉(zhuǎn)變的控制，木本植物 RGR 較低，但其植株個體大，從而使生產(chǎn)力進一步增加。,干擾形式?jīng)Q定著某一地區(qū)早或遲演替

18、植被的相對比例。,植物特性強烈影響生態(tài)系統(tǒng)的干擾形式。,1、火是一種干擾的自然因素，這在中等濕度的地區(qū)相當普遍。在沙漠，缺乏足夠的燃料助火，且對流風弱，火源少。相反，在多雨的溫帶和熱帶生態(tài)系統(tǒng)以及低蒸發(fā)蒸騰的北極生態(tài)系統(tǒng)，土壤和植被太濕不能起火。在草地，起火頻繁發(fā)生，使木本植物難以棲息，所以這種環(huán)境以相對生長速率高和生產(chǎn)力中等的草本植物為主。這些植被特性對于哺乳動物是有利的，這又增加了一種對木本植物棲息的干擾。大多數(shù)草地有充足的水分和養(yǎng)分支持木本植物的生長。因此，主要是干擾形式維持著草地高的RGR 和較少的木本植物。 2、在草地，因為草類植物有高的 SLA、葉生產(chǎn)速率和低的葉片壽命，生產(chǎn)了大量

19、細結(jié)構(gòu)的燃料，它們在干燥很易燃燒。豐富的地下貯藏物質(zhì)和分生組織使草類植物在火后或牧后容易恢復生長。因此，正是對耐草食的適應性，形成了草地中一些助火特性的形成。草類植物引入森林或灌木地生態(tài)系統(tǒng)，可增加起火頻率，造成森林被取代。一旦草類植物生產(chǎn)了這種高起火頻率的干擾后，樹木和灌木苗就不再形成。,一種分級方法是根據(jù)光合作用和光吸收的關系，直接從葉片的碳交換推論至生態(tài)系統(tǒng)水平。這一方法在農(nóng)業(yè)上早已應用，已經(jīng)擴大用于估計自然生態(tài)系統(tǒng)下的碳交換模式。植物吸收的光合有效輻射（APAR）或轉(zhuǎn)換為新的生物量（NPP），或散失。APAR與總?cè)~面積及其垂直分布和光合能力有關。自然生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力差異達 10-100

20、 倍之多。 利用標準化差異植被指數(shù)（NDVI），APAR 可通過衛(wèi)星受感器測定,2.2.4 光合作用和光的吸收,2.2.5 生態(tài)系統(tǒng)的碳凈平衡,一個生態(tài)系統(tǒng)碳的生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)(NEP，gCm-2yr-1)決定于初期凈生產(chǎn)(NPP，gCm-2yr-1)和異養(yǎng)呼吸(Rh , gCm-2yr-1)之間的平衡，或總光合作用（Pg gCm-2yr-1)和總生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re gCm-2yr-1), 它是 Rh和植物呼吸(Rp,gCm-2yr-1)的總和。 NEP=NPP-Rh=Pg-Re NEP是一個重要的參數(shù)，因為它是生態(tài)系統(tǒng)中貯藏的碳增量的短期測定值。我們已經(jīng)討論過植物生理和環(huán)境條件對 NPP的限制

21、作用。分解者(微生物)占異養(yǎng)呼吸的主要部分，它們的呼吸受濕度和溫度的控制，也受植物生產(chǎn)的有機質(zhì)的數(shù)量、質(zhì)量和分配的影響。一般，有利于高 NPP的條件也有利于高 Rh 。,例如，NPP 和分解，熱帶要高于北極，雨林要高于沙漠，這是由于 NPP 和 Rh對環(huán)境的敏感性相似。生產(chǎn)力高的種與生產(chǎn)力低的種相比，生產(chǎn)較多和較高質(zhì)量的枯枝落葉。因此，高生產(chǎn)力占主導的環(huán)境，具有高分解速率的特點。,NPP 和 Rh之間存在著必然的功能聯(lián)系。NPP 提供支持 Rh的有機材料，而 Rh釋放支持 NPP 的礦質(zhì)養(yǎng)分。由于以上各種原因，NPP 和 Rh在處于穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)中是緊密配合的。所謂穩(wěn)態(tài)，根據(jù)定義，NEP 和碳

22、貯藏的變化很小，與 NPP 或 Rh無相關。,事實上，泥碳沼澤地-生產(chǎn)力最小的生態(tài)系統(tǒng)，是碳長期貯藏最大的生態(tài)系統(tǒng)。,NEP，這是生態(tài)系統(tǒng)的碳交換量，是總光合作用和生態(tài)系統(tǒng)呼吸這兩個大流量的微小差值。雖然NEP 在穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)中平均接近零，但它的季節(jié)性變異很大，足以造成北半球全球規(guī)模上的大氣CO2濃度的季節(jié)性變異，大氣 CO2在夏季減少，冬季增加。生態(tài)系統(tǒng)之間 NEP差異的最明確原因是干擾和恢復的演替周期性發(fā)生。大多數(shù)干擾最初造成負的 NEP。起火由于燃燒直接釋放 CO2，并通過促進有利于 Rh的條件而造成更大的碳損失。 干擾后的演替期間，由于 NPP 的增加要快于 Rh，通常表現(xiàn)為植物生物

23、量和土壤有機質(zhì)增加。 由于光合作用與呼吸作作用有不同的環(huán)境反應，年度間 NEP有很大的變異。,1、去除植被往往減少蒸騰，這樣引進水分增加，同時由于輻射吸收增多，土溫提高。暖和濕潤的土壤促進 R h ，而植物生物量減少則降低 NPP，從而使起火后的幾年里 NEP 為負值。農(nóng)業(yè)耕作打破土壤團聚體，增加土壤微生物進入土壤有機質(zhì)，這樣自然生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為農(nóng)業(yè)后同樣引起 R h 增加和負的 NEP。草原土壤往往在轉(zhuǎn)為農(nóng)業(yè)后在幾十年內(nèi)失去一半左右的碳。 2、北部生態(tài)系統(tǒng)在暖和的年份表現(xiàn)為有凈的碳源，而在寒冷的年份則為碳庫，因為在冷的氣候中異養(yǎng)呼吸對溫度的反應要比光合作用更強。,2.2.6 全球碳循環(huán),最近大

24、規(guī)模的全球環(huán)境變化會改變 NEP，假如它們對光合作用和呼吸作用有不同的影響的話。 每年人類活動排放的碳只有一半留在大氣，其它部分被海洋或陸地生物圈所去除。大氣 CO2的這種丟失庫的位置，難以通過直接測定確定，因為其總量僅為全球 NPP 的 5%，遠小于測定誤差和一般年內(nèi)變異。 光合作用的同位素分辨為確定這種丟失庫的數(shù)量與位置提供了重要的解決辦法。,1、光合作用對大氣 CO 2 濃度的反應要比異養(yǎng)呼吸強，這樣，陸地生物圈對化石燃料燃燒和土地利用變化有關的生物量焚燒而引起的 CO 2 提高的反應，或許增加 CO 2 凈吸收。如果CO2 濃度抑制呼吸作用的話，這種 CO2 濃度對碳平衡的效應會進一步

25、擴大。但是，在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，NPP 是受營養(yǎng)限制的，從而強烈地抑制了植被對 CO 2 升高反應的能力。因此，對 CO2 升高反應的 NPP 增加，最明顯的證據(jù)來自氮沉積區(qū)，那里樹的生長表現(xiàn)為大量增加。但是，NPP 僅為這一事件的一半，即如 NEP 增加時 NPP 的變化應大于 R h 。 2、以逆向模式運行大氣運輸模型，可以估計與大氣 CO 2 和 13CO 2 濃度地理和季節(jié)模式相匹配的 CO 2 源和庫的全球分布?？梢詫㈥懙厣锶ξ盏?CO 2 與溶解在海洋的 CO 2 區(qū)分開來，因為光合作用期間同位素有很強的分辨性。CO 2 和 O 2 之間的大氣計量化學同樣可以將改變大氣CO

26、 2 濃度的生物學原因和物理原因分開。雖然仍存在著許多不明之處，但這些模型啟示出，陸地生態(tài)系統(tǒng)要占丟失庫的一半，且這些陸地庫集中在北部的中、高緯度區(qū)。 3、目前的估計是，丟失庫的陸地組分中有一半，是對大氣 CO2 升高光合作用反應的結(jié)果，有 25%是由于氮沉積植物生長加快的結(jié)果，另有 25%是 19 世紀和 20 世紀初森林破壞后中緯度地區(qū)森林重新生長的結(jié)果。,2.3 養(yǎng)分循環(huán),2.3.1 植被對養(yǎng)分吸收和損失的控制,植被對養(yǎng)分吸收和損失的控制，基本上與個體植株上發(fā)生的相似。植物通過根系生物量和離子吸收動力學直接控制養(yǎng)分吸收，也通過影響?zhàn)B分供應速率間接地發(fā)生影響。根系生物量是制約植被養(yǎng)分吸收的

27、主要因素。,在資源豐富的環(huán)境中，植物總的生物量很大，根系的絕對生物量可能也很大。但是，根系生物量在不同生態(tài)系統(tǒng)中的變異要比植物總生物量的變異小，因為在資源貧乏的環(huán)境中，根的分配比例相對較高。在養(yǎng)分貧乏的環(huán)境中，植被通過高的根系生物量、共生聯(lián)合體和溶解非可溶液性無機磷或有機氮及磷等途徑，達到最大的養(yǎng)分獲得量。,離子吸收的 Imax 一般在生長快的植物中較大，因此在資源豐富的環(huán)境中，它對高的養(yǎng)分吸收發(fā)揮了作用。總體上，NPP 和植被吸收之間存在著緊密相關(圖 11-10)。 這樣，對于植物的養(yǎng)分吸收和損失，不同生態(tài)系統(tǒng)上觀察到的差異與各種植物的馴化和適應模式所預測的相似，但是數(shù)值上要更大一些，因為

28、在適宜的環(huán)境下植物個體要長的較大。,植被每年的養(yǎng)分損失量，在養(yǎng)分豐富的環(huán)境中較大，這些環(huán)境下NPP和生物量高，養(yǎng)分在植物中平均滯留的時間短，枯枝落葉的養(yǎng)分濃度高。,2.3.2 植被對礦化的控制,氣候和資源有效性對養(yǎng)分供應的影響與它們對分解的影響相似，表現(xiàn)為良好的環(huán)境條件養(yǎng)分供應速率較高。但是，在受環(huán)境因子限制的條件下，植物特性通過它們對根分泌物、微環(huán)境和枯枝落葉質(zhì)量的影響而強烈影響?zhàn)B分供應?？葜β淙~質(zhì)量不同生態(tài)系統(tǒng)間差異很大，強烈影響礦化速度。根系分泌物提供了一定的糖、有機酸和氨基酸的碳源，它們可能促進或抑制礦化作用?？梢灶A料，碳豐富的分泌物會促進貧乏土壤中的氮固定，而在肥沃土壤上可能會促進其

29、它碳源的分解。在較長的時間范圍內(nèi)，植被的演替變化修飾土壤溫度（遮蔭）、土壤濕度（蒸騰作用）及有機質(zhì)的數(shù)量與質(zhì)量（枯枝落葉和根分泌物）。,2.4 生態(tài)系統(tǒng)能量交換和水分循環(huán),2.4.1 植被對能量交換的影響,2.4.1.1 表面反射,生態(tài)系統(tǒng)中能量交換不僅反映在葉片和莖的個體特性，而且也反映為植物性質(zhì)與其相鄰表面的特性的不同。大氣對太陽的短波輻射幾乎是透明的，因此某地或全球的大氣溫度主要取決于吸收的和地球表面散失的能量數(shù)量。這樣，植被對表面反射的影響對氣候可能有實質(zhì)性的影響。,1、雪與沙的表面反射要大于植被，因此它們減少表面的輻射吸收。在草地，植株高度對于雪層深度的增加和高大灌木或樹密度的提高，

30、將掩蓋雪減少反射，這樣提高周圍大氣的溫度。模型模擬表明，如果北部森林轉(zhuǎn)換成雪覆蓋的草地，則北部區(qū)的年平均大氣溫度將下降 6，這種溫度效應大的足以擴展至熱帶。同樣，當 6000 年前溫度升高到最大時，樹種向北推進，這樣減少表面反射，增加了能量吸收。同期發(fā)生的氣候增溫，據(jù)估計近一半是由于樹種向北推移引起的，另一半則是由于太陽輻射增加(圖 11-11)。比較溫和的氣候，反過來有利于樹木的生殖和成林，這樣對地區(qū)的增溫產(chǎn)生了正向反饋作用?？梢?，相對于雪層的植被高度上的變化，可能對地區(qū)的氣候有很大的影響。,對表面反射的植被效應也反映干旱地區(qū)的區(qū)域氣候。,不同植被表面之間，表面反射上的差異要比植被與雪或沙的

31、差異要小。植被表面反射主要取決于生物氣候?qū)W。,1、中東地區(qū)的過度放牧減少了植物密度，增加了裸地面積，這樣使輻射吸收減少。其結(jié)果是減少受熱和上層大氣的對流，從而使來自地中海的水分移流減少，雨量降低。這樣的干旱加重正反饋作用進一步減少植物生產(chǎn)和生物量，導致區(qū)域氣候的永久性干旱。 2、落葉生態(tài)系統(tǒng)中，出葉后如果土壤呈深色則增加反射，如是淺色則減少反射。常綠群落的表面反射變異較小。植物種間表面反射的細小差異對氣候而言可能是很重要的。例如，草地的表面反射一般要大于森林，因為前者葉片轉(zhuǎn)換較快，有較多的死葉滯留。,2.4.1.2 能量分配,潛在熱和感受熱之間能量分配的種間差異可能有極大的影響。葉面積指數(shù)(L

32、AI)是決定蒸發(fā)蒸騰的最重要因子，因為它決定著：(1)冠層截獲和雨后很快蒸發(fā)的雨量；(2)蒸騰面的大小。未受干擾的群落，LAI 主要決定于植株的大小，其次則為生物氣候?qū)W，因為常綠植物的蒸騰面在年內(nèi)可持續(xù)大部分時間。植物生物量間接地影響蒸發(fā)蒸騰，因為它與土壤表面的枯枝落葉量相關，而枯枝落葉的多少強烈地影響水分從土表流失和滲入土內(nèi)的比例。在森林和其它枯枝落葉層高度發(fā)達的群落，土表流失可忽略不計。,雖然常綠植物的葉片生物量比例要比相同大小的落葉植物大，但這一特性被其較低的氣孔傳導所抵消，因此，特定大小的常綠樹和落葉樹在相同的環(huán)境條件下，水分損失速度相近。植物大小，它是環(huán)境中資源有效性的綜合反映，是冠

33、層水分損失的主要決定因子，雖然氣孔傳導對植物水分狀況的影響在干旱時非常顯著。 蒸發(fā)蒸騰的種間差異會對氣候產(chǎn)生影響。 環(huán)境條件可能影響植被對雨量的反饋。影響植物生長和生理特性的環(huán)境因子之間的互作調(diào)節(jié)著許多陸地因子對氣候的反饋。 在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)，蒸發(fā)蒸騰與總合光速率呈緊密相關，因為高的葉面積和氣孔傳導對以上兩個過程均有促進作用。但在資源貧乏的群落中，冠層稀疏，土壤或者是表面的苔蘚是蒸發(fā)蒸騰的主要組分。LAI小于 4，蒸發(fā)蒸騰隨表面蒸發(fā)呈比例增加，而與光合作用解偶。,2.4.1.3 表面粗糙度,冠層表面的粗糙度決定植物和大氣的偶合程度，并在某種程度上氣孔傳導影響潛熱與傳導熱的分配。粗糙度主要受地貌和植被結(jié)構(gòu)，而不是受各種植物的特性決定的。地貌平整，如草原，植株大小對表面粗糙度也有很大的影響，矮小的草類與高大的樹木相比，粗糙度較低，邊界層較厚。矮小植被較