植物營養(yǎng)學(xué)課件

緒論

第一節(jié)植物營養(yǎng)學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)營養(yǎng)元素——植物體用于維持正常新陳代謝完成生命周期所需的化學(xué)元素

植物營養(yǎng)——植物體從外界環(huán)境中吸取其生長發(fā)育所需的養(yǎng)分，用以維持其生命活動。

基本概念：植物營養(yǎng)學(xué)的主要任務(wù)——

闡明植物體與外界環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)交換和能量交換的具體過程

體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)運輸、分配和能量轉(zhuǎn)化的規(guī)律

施肥手段:良好生長環(huán)境植物遺傳特性手段:調(diào)節(jié)植物體的代謝，提高植物營養(yǎng)效率提高作物產(chǎn)量和改善產(chǎn)品品質(zhì)植物營養(yǎng)學(xué):研究植物對營養(yǎng)物質(zhì)吸收、運輸、轉(zhuǎn)化和利用的規(guī)律及植物與外界環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學(xué)?；省⒂袡C肥土壤根際？作物優(yōu)化生產(chǎn)投入養(yǎng)分產(chǎn)量品質(zhì)環(huán)境05001000150020002500300035004000450019751978198219851988199119941997200015000200002500030000350004000045000500005500060000650007000075000肥料施用量糧食總產(chǎn)量糧食產(chǎn)量(萬噸)肥料施用量(萬噸)1975年以來我國肥料施用量與糧食總產(chǎn)量的變化大氣污染植物營養(yǎng)與生態(tài)環(huán)境土壤污染水體污染

索秀爾（Saussure,1804）、伍德沃德（Wood-ward）：水培試驗實踐的先驅(qū).第二節(jié)植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展概況一、植物營養(yǎng)研究的早期探索

海爾蒙特（VanHelmont,1577-1644），柳條試驗

羅伯特?波義爾（RobertBoyle）索秀爾，碳素營養(yǎng)學(xué)說

泰伊爾（VonThaer,1752-1832）腐殖質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說

布森高（Boussingault,1802-1887）氮素營養(yǎng)學(xué)說1640年Helmont的柳樹插條試驗200磅-2盎司5磅164磅5年后200磅雨水56.7g

養(yǎng)分歸還學(xué)說：植物以不同方式從土壤中吸收礦質(zhì)養(yǎng)分，使土壤養(yǎng)分逐漸減少，連續(xù)種植會使土壤貧瘠，為了保持土壤肥力，就必須把植物帶走的礦質(zhì)養(yǎng)分和氮素以施肥的方式歸還給土壤。

駁斥腐殖質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，確立植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說李比希的學(xué)說——二、植物營養(yǎng)學(xué)的建立和李比希的工作Giessen'suniversity(withmorethan21,000students)hasalongandinterestinghistory.Itwasfounded1607.Theofficialname"Justus-Liebig-University"stemsfromthefamousGerman"JustusvonLiebig",whobecameprofessorinGiessenattheageof21andwhotaughtintheagriculturalchemistrydepartmentfor28years.Liebig最小養(yǎng)分律作物產(chǎn)量受土壤中相對含量最少的養(yǎng)分所控制，作物產(chǎn)量的高低則隨最小養(yǎng)分補充量的多少而變化

確立植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，建立了植物營養(yǎng)學(xué)科，從而促進了化肥工業(yè)的興起

推行新教學(xué)法，重視實踐和人才培養(yǎng)李比希的功績——

提出養(yǎng)分歸還學(xué)說和最小養(yǎng)分律對合理施肥至今仍有深遠的指導(dǎo)意義

把化學(xué)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)，使化學(xué)融于農(nóng)業(yè)科學(xué)之中

過于強調(diào)礦質(zhì)養(yǎng)分作用，對腐殖質(zhì)作用認(rèn)識不夠李比希觀點認(rèn)識的不足與局限性

尚未認(rèn)識到養(yǎng)分之間的相互關(guān)系

對豆科作物在提高土壤肥力方面的作用認(rèn)識不足三、植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展近代田間試驗研究有了明顯發(fā)展布森高在1834年建立了世界上第一個農(nóng)業(yè) 試驗站;

魯茨1843年創(chuàng)立英國洛桑試驗站，工作延 續(xù)至今；門捷列夫1869年在俄國四個省同時建立了 試驗站.在魯茨的倡導(dǎo)下，近百年來世界各國先后建立了長期實驗站。

發(fā)展了營養(yǎng)液培養(yǎng)技術(shù)薩克斯（Sachs,1860）、克諾普（Knop,1861）三、植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展近代田間試驗研究有了明顯發(fā)展

布森高在1834年建立了世界上第一個農(nóng)業(yè) 試驗站;

魯茨1843年創(chuàng)立英國洛桑試驗站，工作延 續(xù)至今；

門捷列夫1869年在俄國四個省同時建立了 試驗站.在魯茨的倡導(dǎo)下，近百年來世界各國先后建立了長期實驗站。

發(fā)展了營養(yǎng)液培養(yǎng)技術(shù)薩克斯（Sachs,1860）、克諾普（Knop,1861）英國洛桑試驗站RothamstedisthelargestagriculturalresearchcentreintheUnitedKingdomandalmostcertainlytheoldestagriculturalresearchstationintheworld.Overits160yearhistory,RothamstedResearchhasbuiltanenviableinternationalreputationasacentreofexcellenceforscienceinsupportofsustainablelandmanagementanditsenvironmentalimpact.Itsscientificresearchrangesfromstudiesofgenetics,biochemistry,cellbiologyandsoilprocessestoinvestigationsattheecosystemandlandscapescale.到19世紀(jì)末，生物試驗的常規(guī)方法已接近完善并發(fā)展為試驗網(wǎng)。在我國1958年建立了全國肥料試驗網(wǎng)。氮素營養(yǎng)的研究工作

羅宗洛（1898-1978）中國 普良尼施尼可夫（1865-1948）蘇聯(lián)發(fā)現(xiàn)并確定了植物必需的微量元素理論知識的深化和傳統(tǒng)概念的更新

對必需營養(yǎng)元素的營養(yǎng)生理作用有了 更深入的了解 提出了一些有益元素 明確了營養(yǎng)元素存在的相互作用 完善了養(yǎng)分跨膜運輸理論 建立了根際概念 對土壤養(yǎng)分生物有效性的認(rèn)識

植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展新交叉學(xué)科的形成

植物營養(yǎng)遺傳學(xué)

植物營養(yǎng)生態(tài)學(xué)

古典時期新古典發(fā)展時期現(xiàn)代植物營養(yǎng)發(fā)展時期（20世紀(jì)50年代以后）（20世紀(jì)前半葉）（19世紀(jì)）100多年來，植物營養(yǎng)學(xué)從零散的經(jīng)驗和現(xiàn)象描述到揭示機理，最后建立完整的學(xué)科體系，經(jīng)歷了一、植物營養(yǎng)學(xué)的范疇第三節(jié)植物營養(yǎng)學(xué)的范疇及其主要研究方法植物營養(yǎng)生理學(xué)植物根際營養(yǎng)植物營養(yǎng)遺傳學(xué)植物營養(yǎng)生態(tài)學(xué)植物的土壤營養(yǎng)肥料學(xué)及現(xiàn)代施肥技術(shù)營養(yǎng)元素生理學(xué)產(chǎn)量生理學(xué)逆境生理學(xué)土壤養(yǎng)分行為學(xué)土壤肥力學(xué)植物營養(yǎng)生理學(xué)營養(yǎng)元素生理學(xué)：研究養(yǎng)分元素的營養(yǎng)生理功能與養(yǎng)分的再循環(huán)、再利用，養(yǎng)分的吸收、養(yǎng)分在植物體內(nèi)的長距離與短距離運輸、養(yǎng)分的分配等；產(chǎn)量生理學(xué)：研究主要農(nóng)作物產(chǎn)量的形成、養(yǎng)分的分配和調(diào)節(jié)過程、庫-源關(guān)系及其在產(chǎn)量形成過程中的作用；研究利用各種內(nèi)外源激素或調(diào)節(jié)劑對產(chǎn)量形成過程的調(diào)控和機理；逆境生理學(xué)：研究植物在旱、澇、鹽堿、高溫、寒冷、病蟲害、通氣不良、營養(yǎng)不足或失調(diào)等逆境條件下的生理變異及適應(yīng)性變化規(guī)律，通過營養(yǎng)調(diào)節(jié)挖掘植物抗逆性的基因型潛力。植物根際營養(yǎng)：

主要研究根-土界面微域中養(yǎng)分、水分及其它物質(zhì)的轉(zhuǎn)化規(guī)律和生物效應(yīng)；植物-土壤-微生物及環(huán)境因素之間物質(zhì)循環(huán)、轉(zhuǎn)化的機制及調(diào)控措施。

地下世界植物營養(yǎng)遺傳學(xué)：主要研究不同植物種類及品種的礦質(zhì)營養(yǎng)效率基因型差異的生理生化特征，生態(tài)變異和遺傳控制機理，以便篩選和培育出高效營養(yǎng)基因型植物新品種。主要研究不同生態(tài)類型中各種營養(yǎng)元素在土壤圈、水圈、大氣圈、生物圈中的轉(zhuǎn)化和遷移規(guī)律；各種養(yǎng)分和環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，其中包括重金屬和污染物在食物鏈中的富集、遷移規(guī)律和調(diào)控措施。植物營養(yǎng)生態(tài)學(xué)土壤養(yǎng)分行為學(xué)：土壤中各種養(yǎng)分的形態(tài)、含量、吸附固定等轉(zhuǎn)化和遷移的規(guī)律；有效養(yǎng)分的形態(tài)、形成過程及影響因素；各種養(yǎng)分的生物有效性以及土壤肥力水平與植物營養(yǎng)的關(guān)系；土壤肥力學(xué)：研究在農(nóng)業(yè)耕作條件下，施肥對土壤肥力演變的影響；闡明維持和提高土壤肥力的農(nóng)業(yè)措施與影響條件。植物的土壤營養(yǎng)肥料學(xué)與現(xiàn)代施肥技術(shù)主要研究各類肥料的理化性狀和農(nóng)藝評價，在土壤中的行為，對植物的有效性；建立以有機、無機肥料合理分配為中心的輪作施肥制度以及建立電子計算機作物施肥決策與咨詢系統(tǒng)，推行定量化配方施肥新技術(shù)。二、植物營養(yǎng)學(xué)的主要研究方法生物田間試驗法生物模擬試驗法化學(xué)分析法數(shù)理統(tǒng)計法核素技術(shù)法酶學(xué)診斷法在田間自然條件下進行，是植物營養(yǎng)學(xué)科中最基本的研究方法試驗條件最接近農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要求，能較客觀地反映生產(chǎn)實際，所得結(jié)果對生產(chǎn)有直接的指導(dǎo)意義田間自然條件有時很難控制，不適合進行單因素試驗。此法應(yīng)與其它方法結(jié)合起來運用。生物田間試驗法生物模擬試驗法運用特殊裝置，給予特殊條件便于調(diào)控水、肥、氣、熱和光照等因素，有利于開展單因子的研究，多用于田間條件下難以進行的探索性試驗。所得結(jié)果往往帶有一定局限性，需要進一步在田間試驗中驗證，然后再應(yīng)用于生產(chǎn)低磷介質(zhì)上菌根對植物利用磷的影響-AM+AMArbuscular

Mycorrhiza

菌根30um隔網(wǎng)Ca2-P,Ca8-P,Ca10-P,Fe-P,Al-P不同土壤，不同磷源30mm間接標(biāo)記直接標(biāo)記水稻根表形成的鐵氧化物膜研究背景水稻根表誘導(dǎo)形成的鐵膜

化學(xué)分析法研究植物、土壤和肥料體系內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量、形態(tài)、分布與動態(tài)變化的必要手段，是進行植物營養(yǎng)診斷所不可少的方法。在大多數(shù)情況下，此法應(yīng)與其它方法結(jié)合運用，但手續(xù)繁多，工作量大。近十幾年來，有各種自動化測試儀器相繼問世，從而克服了這一缺點。數(shù)理統(tǒng)計法指導(dǎo)試驗設(shè)計，檢驗試驗數(shù)據(jù)幫助試驗者評定試驗結(jié)果的可靠性，作出正確的科學(xué)結(jié)論；計算機技術(shù)的應(yīng)用，可進行大量數(shù)據(jù)處理，可進行數(shù)學(xué)模擬，建立數(shù)學(xué)模型等。核素技術(shù)法（同位素示蹤技術(shù)法）利用放射性和穩(wěn)定性同位素的示蹤特性，揭示養(yǎng)分運動的規(guī)律；縮短試驗進程，解決其它試驗方法難以深入的問題。酶學(xué)診斷法通過酶活性的變化了解植物體內(nèi)養(yǎng)分的豐缺狀況，反應(yīng)靈敏，能及時提供信息專一性較差，需累積經(jīng)驗。植物營養(yǎng)學(xué)主要內(nèi)容介紹

上冊：植物營養(yǎng)原理---主要闡述植物對養(yǎng)分的吸收、運輸、轉(zhuǎn)化及利用規(guī)律

下冊：主要介紹與營養(yǎng)元素相對應(yīng)的肥料的種類、性質(zhì)、合理施用技術(shù)及其在土壤中的轉(zhuǎn)化21（1）土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動態(tài)變化；（2）根對養(yǎng)分的獲取與養(yǎng)分向根表遷移；（3）在根系生長與吸收的作用下，土壤中養(yǎng)分的有效化過程。土壤有效養(yǎng)分示意圖“土壤養(yǎng)分生物有效性”的含義第一節(jié)土壤養(yǎng)分化學(xué)有效性化學(xué)有效養(yǎng)分主要包括:可溶性的離子態(tài)、簡單分子態(tài)養(yǎng)分易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分一些氣態(tài)養(yǎng)分化學(xué)有效養(yǎng)分通?？梢圆捎貌煌幕瘜W(xué)方法從土壤中提取出來一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分（一）化學(xué)有效養(yǎng)分的提取一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分（二）化學(xué)有效養(yǎng)分測定值的相對性土壤測試標(biāo)準(zhǔn)方法速測方法指標(biāo)和分級ICP（三）化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收的相關(guān)性

一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分（四）化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分在實際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推薦施肥的依據(jù)。80160240255075土壤含磷量(Pmg/kg)建議施磷量(kg/ha)不同地區(qū)土壤有效磷含量與建議施磷量的關(guān)系二、養(yǎng)分的強度因素與容量因素（一）養(yǎng)分的強度因素（I）是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。強度因素是土壤養(yǎng)分供應(yīng)的主要因子。（二）養(yǎng)分的容量因素（Q）是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量，也就是不斷補充強度因子的庫容量。

土壤溶液中養(yǎng)分濃度活性養(yǎng)分庫在生長期內(nèi)釋放的養(yǎng)分土壤礦物和有機殘留物田間根系體積強度容量快慢很慢土壤養(yǎng)分供應(yīng)強度與容量的示意圖(三)緩沖容量表示土壤保持一定養(yǎng)分強度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度，反映強度隨數(shù)量變化的關(guān)系可以用△Q/△I的比率來表示，比率越大，土壤養(yǎng)分的緩沖力就越強。土壤溶液中K+的強度(I)兩種不同容量土壤對K+緩沖力比較的圖示K+的吸附數(shù)量（Q)QII土壤A

土壤B土壤A土壤B第二節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性一、養(yǎng)分位置及其有效性

土壤中有效養(yǎng)分只有達到根系表面才能為植物吸收，成為實際有效養(yǎng)分。對于整個土體來說，植物根系僅占據(jù)極少部分空間，平均根系占土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。因而養(yǎng)分的遷移對提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是十分重要的。二、根系對養(yǎng)分的獲取根系獲取土壤養(yǎng)分有兩種途徑：其一是根對土壤養(yǎng)分的主動截獲；其二是土壤養(yǎng)分向根表的遷移。截獲是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不經(jīng)過運輸。它主要決定于根系容積大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度123土壤根地上部（1、截獲

2、質(zhì)流3、擴散）植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖

植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢差，土壤溶液中的養(yǎng)分隨水流向根表遷移。

土壤養(yǎng)分向根表的遷移有兩種方式：即質(zhì)流和擴散（一）質(zhì)流養(yǎng)分遷移的距離長運輸養(yǎng)分?jǐn)?shù)量多特點養(yǎng)分通過質(zhì)流到達根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。質(zhì)流獲得的養(yǎng)分（％）＝土壤養(yǎng)分濃度×全生育期水分蒸騰量植物吸收養(yǎng)分總量×100123土壤根地上部（1、截獲2、質(zhì)流

3、擴散）植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖由于根系不斷的吸收可使根表有效養(yǎng)分的濃度明顯降低，并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度梯度，從而引起土壤養(yǎng)分順濃度梯度向根表運輸。(二)擴散土壤養(yǎng)分的擴散作用具有速度慢、距離短的特點。擴散速率主要取決于擴散系數(shù)。123土壤根地上部（1、截獲

2、質(zhì)流3、擴散）植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖部分養(yǎng)分離子在不同介質(zhì)中的擴散系數(shù)K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水250C水250C水250C水250C水土壤土壤土壤1.98×10-50.89×10-51.90×10-50.78×10-50.70×10-510-7~10-810-8~10-1110-6~10-7離子種類介質(zhì)擴散系數(shù)D（cm2/s）（三）不同遷移方式對植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻

在植物養(yǎng)分吸收總量中，通過根系截獲的數(shù)量很少

大多數(shù)情況下，質(zhì)流和擴散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑

鈣、鎂和氮（NO3-）主要靠質(zhì)流供應(yīng)，而

H2PO4-、K+、NH4+等擴散是主要的遷移方式不同遷移方式對小麥根系養(yǎng)分的相對貢獻**根據(jù)Baeber（1974）估計，根容積等于土壤容積的1%H2OH2OH2O截獲質(zhì)流擴散第三節(jié)植物根系的生長與養(yǎng)分有效性一、植物根系的特性

（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)

單子葉植物的根屬須根系，粗細(xì)比較均勻，根長和表面積都比較大。雙子葉植物的根屬直根系，粗細(xì)懸殊較大，根長和總吸收表面積都小于須根系。

（二）根毛根毛的存在縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離，增加總吸收表面積。根毛的另一作用是加強共質(zhì)體的養(yǎng)分運輸。

0鉀吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積(mm3/cm)洋蔥玉米黑麥草屬番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容積對吸K+速率的影響（三）根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性

根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。通常農(nóng)作物的根深為50-100cm。植物種類差異和環(huán)境因素對根系分布深度有很大影響。（四）根系密度與養(yǎng)分空間有效性

根系密度是指單位土壤體積中根的總長度，表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。一、植物根系的特性舂小麥不同生育期從各土層的相對吸磷率（%）生育期孕穗期開花期灌漿期

舂小麥吸磷總量（Kg/ha天）0.3450.2650.145土層深度（cm）83.38.15.92.758.817.816.37.167.415.512.05.10~3031~5051~7576~90白羽扇豆缺磷誘導(dǎo)形成排根及其效應(yīng)第四節(jié)植物根際養(yǎng)分有效性？？地上與地下部分如何相互作用RHIZOSPHERE根際是指受植物根系活動的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小，一般在離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)一、根際養(yǎng)分的分布根際養(yǎng)分分布類型根際富集：截獲+質(zhì)流＋擴散>吸收量根際虧缺：截獲+質(zhì)流＋擴散<吸收量不變化：截獲+質(zhì)流＋擴散=吸收量123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離（mm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1、積累2、虧缺3、持平）Ca2+，NO3-，SO42-，Mg2+等養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高，在根際一般呈累積分布H2PO4-、NH4+、K+和一些微量元素Fe2+、Mn2+、

Zn2+等養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度低，一般在根際出現(xiàn)虧缺分布

粘粒含量少的土壤，對養(yǎng)分的吸附力弱，離子遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離（cm）相對濃度梯度0.80.40.0PKNO3距根表距離

(mm)0土壤溶液中鉀的濃度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L鉀800土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關(guān)系二、根際pH（一）根際pH值變化的原因

根系呼吸作用和根際微生物的呼吸作用釋放CO2

根尖細(xì)胞伸長過程中分泌的質(zhì)子和有機酸

根系吸收陰陽離子的不平衡（二）影響根際pH變化的因素供應(yīng)NH4+-N根系向外釋放H+，根際pH值下降；供應(yīng)NO3--N根系釋放OH-或HCO3-，根際pH值上升。1.氮素形態(tài)2.共生固氮作用

一些豆科植物固氮會降低根際pH值。：土體的pH值不同形態(tài)氮素對根系各部位pH值的影響NO3--NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.65.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7左：供NH4+使根際pH降低，供NO3-使根際pH升高右：三葉草固N時根際pH發(fā)生變化（二）影響根際pH變化的因素3.養(yǎng)分脅迫

雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在鐵脅迫時，根系向外釋放質(zhì)子，酸化根際環(huán)境缺鐵白羽扇豆缺磷時，可形成排根，向體外分泌大量檸檬酸，酸化根際4.根際微生物

微生物既可通過呼吸作用釋放CO2

，又可合成并分泌某些有機酸而引起根際pH值的改變。

（二）影響根際pH變化的因素三.根際氧化還原電位根際微區(qū)有機物、酶和微生物增多，生物活性很強，從而使根際氧化還原狀況不同于土體旱作土壤根際Eh值都低于土體淹水土壤根際Eh值高于土體根的還原作用使根際Mn變?yōu)榈蛢r（白色）水稻根際Eh升高，F(xiàn)e被氧化為紅色.四、根分泌物“根分泌物”是指植物生長過程中向生長基質(zhì)中釋放的有機物質(zhì)的總稱植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形式進入根際微區(qū)，一般占其總同化碳量的5%~25%（一）根分泌物的組成1.滲出物.是由根細(xì)胞被動擴散出的一類低分子化合物。2.分泌物.是由根代謝過程中細(xì)胞主動釋放的.包括低分子量或高分子量的化合物

3.粘膠質(zhì).由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞、根毛分泌的膠狀物。4.分解物與脫落物.包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。

從化學(xué)組成來看，根系分泌物有兩大部分：一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白質(zhì)等；二是小分子量、易擴散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有機酸等。對植物生長和土體影響最大的是低分子的根分泌物，即水溶性和可擴散的物質(zhì)。圖中的高分子物質(zhì)給微生物提供碳源苜蓿能分泌檸檬酸；油菜能分泌檸檬酸，蘋果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石榴酸；羽扇豆能分泌檸檬酸專一性根分泌物麥根酸的結(jié)構(gòu)圖麥根酸（MA）（Fe-MA）（三)根分泌物對土壤養(yǎng)分有效性的影響1.增加土壤與根系的接觸程度2.對養(yǎng)分的化學(xué)活化作用

(1)還原作用根分泌物中的還原物質(zhì)通過還原作用可提高土壤中變價金屬元素鐵、錳、銅等的有效性植物根系分泌的有機酸、氨基酸和酚類化合物，與根際內(nèi)各種金屬元素（鐵、錳、銅、鋅等）形成螯合物。(2)螯溶作用另一方面也可活化許多金屬氧化物所固持的營養(yǎng)元素（如磷、鉬等），從而對根際養(yǎng)分有效性產(chǎn)生重要影響。一方面能直接增加這些微量元素的有效性；3.增加土壤團聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能五、根際微生物

根際微生物數(shù)量約為非根際土壤的10~100倍。這些微生物與根系組成的特殊生態(tài)體系是根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對根際土壤養(yǎng)分的有效性及養(yǎng)分循環(huán)起著重要作用。根際(R)土壤(S)根際微生物分布示意圖（一）改變根系形態(tài)，增加養(yǎng)分吸收面積（二）活化與競爭根際養(yǎng)分

在根際數(shù)量可觀的微生物一方面通過分泌有機酸、酶、氨基酸等活化根際土壤中難溶性無機態(tài)或有機態(tài)養(yǎng)分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根際的養(yǎng)分，與植物競爭有效養(yǎng)分，并可導(dǎo)致養(yǎng)分的耗竭與虧缺。（三）改變氧化還原條件根際微生物對土壤養(yǎng)分有效性的影響(四)菌根與養(yǎng)分有效性

菌根是高等植物根系與真菌形成的共生體，分外生菌根和內(nèi)生菌根兩大類

外生菌根主要分布于溫帶森林樹種或干旱地區(qū)灌木

內(nèi)生菌根中最普遍的是泡囊-叢枝菌根（VAM）自然條件下，80%以上的植物種都可形成

VA菌根板栗外生菌根外生菌根對板栗吸磷量的影響(mg/pot)CKB.e

S.l

13.25a35.22b24.55bVAMYCORRHIZAE(1)通過外延菌絲大大增加吸收養(yǎng)分的表面積(2)降低菌絲際pH值,有利于磷等養(yǎng)分的活化。(3)VA真菌膜上運載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。(4)植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運輸效率高。

VA菌根增加磷、銅、鋅等養(yǎng)分有效性的機理主要是：根菌絲

運輸形式：聚磷酸鹽阻力小速度快DFFDA:Germtube

0.8sinterval,for25sec10μm菌絲根菌絲功能PPotwiththreecompartments30

m菌絲橋地下菌絲橋主要內(nèi)容第四節(jié)葉片和地上部分其它器官對養(yǎng)分的吸收第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分第二節(jié)養(yǎng)分進入根細(xì)胞的機理第三節(jié)影響根系吸收養(yǎng)分的因素一、植物的組成成分二、必需營養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)三、必需營養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分其他元素植物的組成成分70％－95％42%有機物質(zhì)無機物質(zhì)其他元素必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素

有益元素其它元素一、植物的組成成分二、必需營養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)三、必需營養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分直接性：這種元素是直接參與植物的新陳代謝，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。*Arnon&Stout,1939必需營養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)對于植物生長具有必需性、不可替代性和作用直接性的化學(xué)元素稱為植物必需營養(yǎng)元素確定必需營養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)*必要性：缺少這種元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少這種元素后，植物會出現(xiàn)特有的癥狀，而其它元素均不能代替其作用，只有補充這種元素后癥狀才會減輕或消失。

目前國內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有17種。它們是:MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳碳、氫、氧氮、磷、鉀鈣、鎂、硫植物必需營養(yǎng)元素的發(fā)現(xiàn)氫和氧：很早就知道水是植物必需營養(yǎng)物質(zhì)，水由氫和氧組成；碳：1800年，Senebier和Saussure氮：1804年，Saussure磷、鉀、鎂、硫、鈣：1839年，Sprengel植物必需微量營養(yǎng)元素的發(fā)現(xiàn)鐵：1860年，J.Sacks錳：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman鋅：1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman銅：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney鉬：1939年，D.I.Arnon和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等鎳：1987年，P.H.Brown等一、植物的組成成分二、必需營養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)三、必需營養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分分組原則：根據(jù)植物體內(nèi)元素含量的多少分為C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl，Ni大量元素（macro-element)[9種，在植物體內(nèi)的含量一般高于1/1000]微量元素(micro-element)8種，在植物體內(nèi)的含量一般低于1/1000]中量元素大量元素來源：碳和氧來自空氣中的二氧化碳;氫和氧來自水

其它的必需營養(yǎng)元素幾乎全部來自土壤由此可見，土壤不僅是植物生長的介質(zhì)，而且，也是植物所需礦質(zhì)養(yǎng)分的主要供給者。正常生長植株的干物質(zhì)中營養(yǎng)元素的平均含量元素符號

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)銴.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需營養(yǎng)元素分為四組：第一組：植物有機體的主要組分，包括C、H、O、N和S；第二組：

P、B(Si)都以無機陰離子或酸分子的形態(tài)被植物吸收，并可與植物體中的羥基化合物進行酯化作用；第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，這些離子有的能構(gòu)成細(xì)胞滲透壓，有的活化酶，或成為酶和底物之間的橋接元素；第四組：Fe、Cu、Zn、Mo，這些元素的大多數(shù)可通過原子價的變化傳遞電子。必需營養(yǎng)元素的一般營養(yǎng)功能非必需營養(yǎng)元素中一些特定的元素，對特定植物的生長發(fā)育有益，或是某些種類植物所必需的，這些元素為有益元素。例：豆科作物-鈷；藜科作物-鈉；硅藻和水稻-硅.有益元素對某些植物種類所必需，或是對某些植物的生長發(fā)育有益。需要注意的問題——

十七種營養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性小結(jié)

灰分，必需營養(yǎng)元素，有益元素確定必需營養(yǎng)元素的三個標(biāo)準(zhǔn)目前已確定的必需營養(yǎng)元素及分類掌握一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸?shù)诙?jié)養(yǎng)分進入根細(xì)胞的機理第二節(jié)養(yǎng)分進入根細(xì)胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸根系的構(gòu)造根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官；也是養(yǎng)分和水分在植物體內(nèi)運輸?shù)闹匾课?；它在土壤中能固定植物，保證植物正常受光和生長；并能作為養(yǎng)分的儲藏庫。第二節(jié)養(yǎng)分進入根細(xì)胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸濃度（

mmol/L）麗藻法囊藻離子池水（A）細(xì)胞液（B）B/A海水(A)細(xì)胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基質(zhì)中離子濃度與麗藻和法囊藻細(xì)胞液中離子濃度的關(guān)系營養(yǎng)液及玉米、蠶豆根汁液中離子濃度的變化外部濃度（mmol/L）根汁液中4天后*4天后濃度（mmol/L）離子初始濃度玉米蠶豆玉米蠶豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59310Na2+0.320.510.580.66H2PO4-0.250.060.09

612NO3-2.000.130.07

3835SO42-0.670.610.81146*未補充蒸騰損失的水分植物根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的吸收具有選擇性根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點基因型差異養(yǎng)分離子在根細(xì)胞中的積累第二節(jié)養(yǎng)分進入根細(xì)胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸質(zhì)外體是指植物體內(nèi)由細(xì)胞壁(微孔）、細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間的孔隙所構(gòu)成的空間。它普遍存在于植物的根、莖、葉等器官中。質(zhì)外體可以進行物質(zhì)儲藏與轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分積累與利用、植物與微生物互作、信號傳導(dǎo)、對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)等生理功能根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動在42K營養(yǎng)液中的大麥根系吸收42K的動態(tài)時間（min）根中42K的含量（dpm/g）05001000200015000102030405060在KCl溶液中在KCl溶液中加有KCN時間（min）根中42K的含量（dpm/g）010002000500040000204060801001203000移入水中移入硫酸鉀溶液中在水及K2SO4溶液中大麥根質(zhì)外體空間42K積累的釋放狀況（根）自由空間根自由空間是指植物（根部）某些組織或細(xì)胞允許外部溶液中離子自由擴散進入的區(qū)域。自由空間水分自由空間WFS杜南自由空間DFS根自由空間中離子存在形態(tài)至少有兩種：其一是可以自由擴散出入的離子，其二是受細(xì)胞壁上多種電荷束縛的離子。“水分自由空間”（WFS)水溶性離子可以自由進出的那部分空間,主要處在根細(xì)胞壁的大孔隙）杜南自由空間”（DFS）細(xì)胞壁上的非擴散性負(fù)電荷吸持陽離子、排斥陰離子所占據(jù)的空間，主要處在細(xì)胞壁的小孔隙）表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS？根自由空間中陽離子交換位點的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。雙子葉植

物陽離子交換量單子葉植

物陽離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽離子交換量（cmol/kg干重）吸收與運輸量（Znμg/g干物重/24h）鋅的供應(yīng)形態(tài)*根地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*營養(yǎng)液中鋅的濃度：1mg/L大麥對鋅的吸收和運輸?shù)诙?jié)養(yǎng)分進入根細(xì)胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸細(xì)胞膜的主要化學(xué)成分三、離子的跨膜運輸脂類主要是磷脂，為雙親性的化合物,是膜的骨架，對膜的透性有重要意義。脂類蛋白質(zhì)（一）細(xì)胞膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)~(1:1)CHOPOCH2CH2N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰膽堿(卵磷脂)CH2OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH單半乳糖甘油二酯CH2

O-CH2O-CHOHOHOHCH2SOHOHOHH12H(長鏈多聚不飽和脂肪酸)硫代奎諾糖甘油二酯O磷脂既有疏水的“長尾巴”，又有親水的“頭”，為雙親性的化合物生物膜的流動鑲嵌模型：結(jié)構(gòu)決定性質(zhì)？流動性不對稱性選擇性細(xì)胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對離子吸收起促進作用，即離子通道和載體主動運輸（吸收）養(yǎng)分離子（分子）逆電化學(xué)勢梯度、需能量的選擇性吸收過程（二）礦質(zhì)養(yǎng)分跨膜進入根細(xì)胞的機理跨膜運輸溶質(zhì)養(yǎng)分從質(zhì)膜一側(cè)到達另一側(cè)的轉(zhuǎn)移被動運輸（吸收）養(yǎng)分離子（分子）順電化學(xué)勢梯度(化學(xué)勢和電勢）進行的擴散運動，這一過程不需要能量離子跨膜的主動（“上坡”）和被動（“下坡”）運輸圖示擴散通過類脂與載體相連通過含水孔隙質(zhì)膜上坡下坡自由能變化+-0（）為溶質(zhì)四種方式 簡單擴散 離子通道 離子載體 離子泵被動運輸主動運輸簡單擴散溶液中的離子存在濃度差時，將導(dǎo)致離子（分子）由濃度高的地方向濃度低的地方擴散，稱為簡單擴散?？墒闺x子通過脂類（如親脂性物質(zhì)），也可通過載體和膜上含水孔隙（如親水性物質(zhì)）被吸收。植物體內(nèi)電壓門控鉀離子通道模型孔狀蛋白離子通道是細(xì)胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面電荷密度決定著它的選擇性。離子通道運輸

離子載體運輸載體：細(xì)胞膜上能攜帶離子跨膜的蛋白或其它物質(zhì)載體學(xué)說當(dāng)離子跨膜運輸時，離子首先要結(jié)合在載體上，形成載體－離子復(fù)合體而將離子轉(zhuǎn)至膜內(nèi)釋放。這一結(jié)合過程與底物和酶結(jié)合的原理相同。S+EESE+Pk1k3k2酶促反應(yīng)和載體運輸S+CCSS’+Ck1k3k2底物酶酶－底物酶產(chǎn)物離子（外）載體載體－離子離子（內(nèi)）載體載體學(xué)說以酶動力學(xué)為依據(jù)。應(yīng)用Michaelis-Menten方程可求出(吸收動力學(xué)方程）：

V=Vmax·C/（Km+C）式中：V——吸收速率；

Vmax——載體飽和時的最大吸收速率；

Km——離子-載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)，相當(dāng)于酶促反應(yīng)的米氏常數(shù)；

C——膜外離子濃度。當(dāng)V=1/2Vmax時，Km=C。根據(jù)根系吸收離子的培養(yǎng)試驗，用圖解法可求得Km值。ν(μmol/g鮮重×h)0K+濃度(mM)0.050.100.150.200510Kmv

max外界KCl（）或K2SO4（）濃度對K+吸收速率（V）的影響V=Vmax·C/（Km+C）在外界離子濃度很低，離子被完全消耗之前，凈吸收停止。此時外界離子濃度稱為最小濃度，以Cmin表示。Barber對Michaelis-Menten方程進行了修正，提出目前廣泛使用的離子吸收動力學(xué)方程。離子流入量（In）計算公式如下：Cmin是植物從土壤吸收離子的重要因素，決定著離子在根際的擴散梯度。In=Vmax(C-Cmin)Km+(C-Cmin)作

物離

子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉

米NH4+300.170NO3-250.110水

稻*NH4+20.020NO3-1.50.600洋

蔥NO3-200.025三葉草H2PO4-1.20.001羽扇豆H2PO4-2.60.006各種作物對不同離子吸收的動力學(xué)參數(shù)*為離體根，其它為完整活體根

載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題：（i）離子的選擇性吸收；（ii）離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；（iii）離子吸收與代謝的關(guān)系。離子泵運輸離子泵是存在于細(xì)胞膜上的一種蛋白質(zhì)，在有能量供應(yīng)時可使離子在細(xì)胞膜上逆電化學(xué)勢梯度主動吸收。兩類ATP驅(qū)動的質(zhì)子泵不僅所在位置不同（原生質(zhì)膜和液泡膜），而且對陰、陽離子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一價陽離子激活，其激活力順序為K+>NH4+>Na+，對陰離子較不敏感。液泡膜H+-ATP酶對一價陽離子很不敏感，但大多數(shù)陰離子，尤其是氯化物對它有激活作用。植物細(xì)胞內(nèi)電致質(zhì)子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)液泡膜液泡陽離子陰離子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向運輸反向運輸？協(xié)同運輸？協(xié)同運輸ATP酶的水解產(chǎn)生大量質(zhì)子并泵出細(xì)胞質(zhì),同時，陽離子可反向運入細(xì)胞質(zhì)，這種運輸方式稱為逆向運輸。陰離子也能與質(zhì)子協(xié)同運輸10K+濃度(mM)(K+μmol/g鮮重×h)A03050100305001020300102030K+濃度(mM)(Piμmol/g鮮重×h)20402040離子吸收ATP酶B不同植物種類離體根的K+吸收量與根中ATP酶活性的關(guān)系A(chǔ)：KCl（RbCl）濃度對不同植物吸收K+（或Rb+）的影響B(tài)：KCl（RbCl）濃度對不同植物根質(zhì)膜ATP酶活性的影響大麥菠菜小麥玉米對物質(zhì)的跨膜運輸來說，一般的營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是離子，運輸?shù)闹饕?qū)動力是引起跨膜電位梯度的H+-ATP酶。離子吸收與酶活性之間有很好的相關(guān)性。陰、陽離子的運輸是一種梯度依賴型的或耦聯(lián)式的運輸。再經(jīng)胞間連絲進行共質(zhì)體運輸，或通過質(zhì)外體運輸?shù)竭_內(nèi)皮層凱氏帶處，再跨膜運轉(zhuǎn)到細(xì)胞質(zhì)中進行共質(zhì)體運輸。礦質(zhì)營養(yǎng)元素首先經(jīng)根系自由空間到達根細(xì)胞原生質(zhì)膜吸收部位然后通過主動吸收或被動吸收跨膜進入細(xì)胞質(zhì)小結(jié)小結(jié)質(zhì)外體，自由空間，水分自由空間，杜南自由空間，主動吸收，被動吸收，離子通道，載體，離子泵細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)根細(xì)胞吸收養(yǎng)分的特點養(yǎng)分離子跨膜運輸?shù)臋C理掌握第三節(jié)影響?zhàn)B分吸收的因素環(huán)境因素(外因)根的代謝活性、苗齡、生育期植物體內(nèi)營養(yǎng)狀況植物的遺傳特性（內(nèi)因）介質(zhì)養(yǎng)分濃度、溫度、光照強度、土壤水分、通氣狀況、土壤pH值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低（一）中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響植物對養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某一養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會促進植物對這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時期后再供磷會導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。（二）長期供應(yīng)養(yǎng)分的影響外界磷濃度對生長4周以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響生長24小時生長4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）（三）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機理

植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時，可降低其吸收速率

養(yǎng)分缺乏時，能明顯提高吸收速率凈吸收速率的降低包括：流入量的降低和溢泌量的增加植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機理:[離子][離子]液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。（四）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時，可通過調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)Σ卦谝号葜械酿B(yǎng)分再分配來調(diào)節(jié)。介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+液泡K+0.01133210.114061介質(zhì)中K+的濃度的變化對大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。二、溫度溫度過高（超過40oC）時，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時，高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往使植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。光照可通過影響植物葉片的光合強度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。三、光照養(yǎng)分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001001001001001001001005858767810710385955640334164684665517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響四、水分水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響水分狀況是化肥溶解和有機肥料礦化的決定條件水分狀況是決定土壤中養(yǎng)分離子遷移的重要因素五、通氣狀況土壤通氣狀況與植物對養(yǎng)分的吸收根系的呼吸作用有毒物質(zhì)的產(chǎn)生土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性六、土壤酸堿反應(yīng)（pH）pH改變了介質(zhì)中H+和OH-的比例陽離子陰離子離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH變化NH4+-NNO3--N總吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH條件對番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影響外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（μmol/鮮重g×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+七、離子理化性狀（一）離子半徑（二）離子價數(shù)同價離子：吸收速率與離子半徑之間的關(guān)系呈負(fù)相關(guān)。細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團，離子都能與這些基團相互作用。相互作用的強弱順序為：不帶電荷的分子<一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子。吸收速率常以此順序遞減。水合離子的半徑隨化合價的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系陽離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112溶液pH相對吸硼量(%)67891002040801001160硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系以pH6時各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子的存在能抑制另一離子吸收的作用，主要表現(xiàn)在離子的選擇性吸收上。非競爭性的拮抗作用競爭性拮抗作用一般認(rèn)為，化學(xué)性質(zhì)相似的離子在質(zhì)膜上占有相同的結(jié)合位點（與膜上載體的結(jié)合位點）。陽離子：K+，Rb+和Cs+Ca2+，Sr2+和Ba2+陰離子：Cl-，Br-和I-，

SO42-與SeO42-H2PO4-與SO42-H2PO4-與NO3-

NO3-與Cl-之間八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用5.0含量(umol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-的影響資環(huán)競爭電荷的非競爭性拮抗作用。八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量的影響離子間的協(xié)助作用是指在溶液中某一離子的存在有利于根系對另一些離子的吸收。這種作用主要表現(xiàn)在陽離子和陰離子之間，以及陰離子與陰離子之間。一般認(rèn)為是由于Ca2+具有穩(wěn)定質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的特殊功能，有助于質(zhì)膜的選擇性吸收。Ca2+對多種離子的吸收有協(xié)助作用，這種協(xié)助作用也稱“維茨效應(yīng)”。（二）離子間的協(xié)助作用

八、離子間的相互作用吸收速率(umol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對根系選擇性吸收K+/

Na+

的影響

九代謝活性九、代謝活性能量的主要來源是呼吸作用離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度被根系吸收所有影響根系呼吸作用的因子都可能影響離子的吸收（呼吸作用）處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質(zhì))32P相對吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對

照2.460.174100去基部葉

片2.320.095

57遮

蔭1.700.062

32遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響十、苗齡和生育階段一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少。隨時間的推移，植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達到吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少（S型的養(yǎng)分吸收曲線）。營養(yǎng)臨界期是指植物生長發(fā)育的某一時期，對某種養(yǎng)分要求的絕對數(shù)量不多但很迫切，并且當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足或元素間數(shù)量不平衡時將對植物生長發(fā)育造成難以彌補的損失，這個時期就叫植物營養(yǎng)的臨界期。不同作物對不同營養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)作物磷的營養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營養(yǎng)臨界期，小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。鉀營養(yǎng)臨界期（水稻）分蘗期和幼穗形成期。在植物整個生育期中，根據(jù)反應(yīng)強弱和敏感性可以把植物對養(yǎng)分的反應(yīng)分為營養(yǎng)臨界期和養(yǎng)分最大效率期。這一時期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強，如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。在植物生長階段中所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮起最大效能的時期，叫植物營養(yǎng)的最大效率期。

玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期甘薯：塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期玉米抽雄前10—15天即玉米大喇叭口期。外觀特征是：棒三葉甩開但未展開，心葉叢生，上平中空，形如喇叭，雌穗進入小花分化期小結(jié)掌握離子間的拮抗作用（例子），離子間的協(xié)同作用（例子），維茨效應(yīng)，營養(yǎng)臨界期（實例），養(yǎng)分最大效率期（實例），養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)第四節(jié)葉片和地上部分其它器官對養(yǎng)分的吸收植物除可從根部吸收養(yǎng)分之外，還能通過葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營養(yǎng)方式稱為植物的根外營養(yǎng)（葉面營養(yǎng)）。植物葉片是進行光合作用的主要場所，它是由表皮組織、葉肉組織及輸導(dǎo)組織所組成的。一、植物葉片的結(jié)構(gòu)和組成氣孔是由表皮細(xì)胞分化出來的，并按一定距離分布于葉表面上，其主要功能是與外界進行氣體交換及蒸騰水分。陸生植物可以通過氣孔吸收氣態(tài)養(yǎng)分二、葉片對氣態(tài)養(yǎng)分的吸收在空氣污染嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)CO2、O2、SO2、NH3葉片會過量吸收SO2、NO、N2O水生植物的葉片是吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位，葉片大而薄，細(xì)如絲且透明陸生植物：葉表皮細(xì)胞的外壁上覆蓋有蠟質(zhì)及角質(zhì)層，對礦質(zhì)元素的吸收有明顯障礙。角質(zhì)層和細(xì)胞外壁有微細(xì)孔道－外質(zhì)連絲，是葉片吸收養(yǎng)分的通道。三、葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收葉表皮細(xì)胞外壁的示意圖角質(zhì)半物質(zhì)果膠蠟質(zhì)角質(zhì)角質(zhì)層初生壁次生壁質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)蠟質(zhì)覆蓋帶除垢劑的小水滴小水滴蠟質(zhì)小稈外質(zhì)連絲在土壤養(yǎng)分有效性較低的干旱和半干旱地區(qū)，葉面施肥通常是一種滿足作物營養(yǎng)需求的有效途徑。四、葉面營養(yǎng)的特點及應(yīng)用

葉面施肥見效快，效率高，可防止養(yǎng)分在土壤中被固定，并可同時施用一些生物活性物質(zhì)如赤霉素

在作物生長期間缺乏某種元素，葉面噴施可彌補根系吸收養(yǎng)分的不足。在缺銅土壤上葉面施銅對小麥生長和產(chǎn)量的影響處理穗數(shù)/m2穗粒數(shù)籽粒重（g/m2）不施銅土壤施銅CuSO4(kg/ha)2.510.0葉面施銅12%,2CuSO4(kg/ha)

拔節(jié)噴施一次拔節(jié)及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.31.058.52.92.363.817.114.0127.452.079.3總之，植物的根外營養(yǎng)不能完全代替根部營養(yǎng)，僅是一種輔助的施肥方式，適于解決一些特殊的植物營養(yǎng)問題。有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難，噴施的效果不一定好（？）肥效短暫，每次施用養(yǎng)分總量有限，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗葉面施肥的局限性（二）礦質(zhì)養(yǎng)分的濃度

在一定濃度范圍內(nèi)，礦質(zhì)養(yǎng)分進入葉片的速率和數(shù)量隨濃度的提高而增加，但濃度過高會灼傷葉片。五、影響根外營養(yǎng)的因素（一）礦質(zhì)養(yǎng)分的種類

葉片對鉀的吸收速率依次為：KCl>KNO3>K2HPO4；對氮的吸收為尿素>硝酸鹽>銨鹽。（三）葉片對養(yǎng)分的吸附能力角質(zhì)層厚的葉片很難吸附溶液。避免高溫蒸發(fā)和氣孔關(guān)閉時期，以及加入表面活性劑，對改善噴施效果很有好處。雙子葉植物葉面積大，葉片角質(zhì)層較薄，溶液中的養(yǎng)分易被吸收。單子葉植物則相反。對單子葉植物應(yīng)適當(dāng)加大濃度或增加噴施次數(shù)。（四）植物的葉片類型及溫度溫度對營養(yǎng)元素進入葉片有間接影響。溫度下降，葉片吸收養(yǎng)分減慢。但溫度較高時，液體易蒸發(fā)，也會影響葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。作物增產(chǎn)途徑改變環(huán)境，滿足作物要求發(fā)揮生物本身的能力，適應(yīng)環(huán)境農(nóng)藝措施遺傳育種，品種改良植物營養(yǎng)特性？英國洛桑試驗站1952-1976年，采用高產(chǎn)、高效的品種，使春小麥的氮利用率由35%提高到65%

品種差異造成的肥料利用率變異高達24%-82%

我國北京農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米、小麥長期定位試驗結(jié)果表明，品種可提高肥料利用率

20%-30%改良植物的遺傳特性，解決養(yǎng)分的

“遺傳學(xué)缺乏”。(geneticdeficiency)——植物營養(yǎng)遺傳學(xué)途徑之一主要內(nèi)容第一節(jié)植物營養(yǎng)性狀的概念第二節(jié)植物營養(yǎng)性狀基因型差異的機理第三節(jié)植物營養(yǎng)性狀的遺傳學(xué)改良第一節(jié)

植物營養(yǎng)性狀的概念

遺傳學(xué)中把生物個體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理生化特性統(tǒng)稱為性狀。

植物營養(yǎng)性狀是指與植物營養(yǎng)特性有關(guān)的植物性狀的總稱，主要包括養(yǎng)分效率和對元素毒害的抗性。一、什么是植物營養(yǎng)性狀？目前對養(yǎng)分效率（Nutrientefficiency）尚無統(tǒng)一定義。一般認(rèn)為，養(yǎng)分效率應(yīng)包括兩個方面的含義：其一、當(dāng)植物生長的介質(zhì)，如土壤中養(yǎng)分元素的有效性較低，不能滿足一般植物正常生長發(fā)育的需要時，某一高效基因型植物能正常生長的能力；其二、當(dāng)植物生長介質(zhì)中養(yǎng)分元素有效濃度較高，或不斷提高時，某一高效基因型植物的產(chǎn)量隨養(yǎng)分濃度的增加而不斷提高的基因潛力。品種A品種B產(chǎn)量養(yǎng)分濃度較低時，高效與低效品種的表現(xiàn)品種A品種B養(yǎng)分濃度產(chǎn)量含義1含義2養(yǎng)分濃度較高時，高效與低效品種的表現(xiàn)養(yǎng)分效率（nutrientefficiency)：植物對養(yǎng)分元素吸收和利用的能力大小，如氮效率、磷效率、鉀效率、鐵效率和銅效率等。養(yǎng)分效率又分吸收效率和利用效率利用效率=

產(chǎn)量植物體內(nèi)養(yǎng)分量吸收效率=

產(chǎn)量介質(zhì)中養(yǎng)分量在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中，用肥料利用率來表示養(yǎng)分效率肥料利用率（%）=施肥區(qū)養(yǎng)分吸收量-不施肥區(qū)養(yǎng)分吸收量施肥量

100植物營養(yǎng)效率的不同表示方法植物營養(yǎng)性狀的復(fù)雜性根際生態(tài)系統(tǒng)與養(yǎng)分吸收植株體內(nèi)養(yǎng)分運輸、同化和代謝過程的復(fù)雜性植物營養(yǎng)性狀的多層次性植物營養(yǎng)性狀遺傳的特點表現(xiàn)為連續(xù)變異的數(shù)量性狀，但又不同于一般的數(shù)量性狀是多個子性狀綜合表現(xiàn)的結(jié)果二、植物營養(yǎng)性狀的特點植物營養(yǎng)性狀的表現(xiàn)型、基因型和基因型差異基因是控制生物生長發(fā)育性狀的基本功能單位。它既是染色體的一個特定區(qū)段，又是DNA的一段特定堿基序列?；蛐停╣enotype）是生物體內(nèi)某一性狀的遺傳基礎(chǔ)總和。表現(xiàn)型（phenotype）是指生物體在基因型和環(huán)境共同作用下表現(xiàn)出的特定個體性狀。P1FeFefefeFefeFeFeFefefeFefefeP2（綠葉）（黃化葉）（綠葉）綠葉：黃化葉F2表現(xiàn)型分離F2表現(xiàn)型比例3：1圖：大豆對鐵利用的高效率基因型與低效率基因型雜交后代的分離情況(引自Weiss,1943)植物基因型與表現(xiàn)型的關(guān)系DNADNA環(huán)境因素影響基因表達蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯分化生長植物表現(xiàn)型（基因型+環(huán)境作用）植物基因型（所有基因）由于分離、重組和突變等原因，某一群體的不同個體間在基因組成上會產(chǎn)生差異。群體中個體間基因組成差異而導(dǎo)致的表現(xiàn)型差異通常被稱之為“基因型差異”

植物營養(yǎng)性狀基因型差異的機理第二節(jié)一、植物營養(yǎng)性狀基因型差異的例證1、生長在石灰性土壤上的有些大豆品系易出現(xiàn)典型的失綠癥；而另外一些則無失綠癥狀。（Weiss，1943）2、芹菜對缺鎂和缺硼的敏感性