第三四節(jié)-種群關(guān)系

第一節(jié)生命系統(tǒng)的層次第二節(jié)生物種群的特征及動(dòng)態(tài)第三節(jié)種群關(guān)系第四節(jié)生物群落第五節(jié)群落組成與結(jié)構(gòu)的影響因素第六節(jié)生物群落的演替第三章生物圈中的生命系統(tǒng)第三節(jié)種群關(guān)系種內(nèi)關(guān)系存在于各個(gè)生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系集群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)種間關(guān)系生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系種間競(jìng)爭(zhēng)捕食寄生與共生1、集群同一種生物的不同個(gè)體，為保證種群的生存和正常繁殖，在一定時(shí)期內(nèi)生活在一起的現(xiàn)象。根據(jù)群體持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，分為臨時(shí)性集群和永久性集群，永久性集群存在于具有分工協(xié)作等社會(huì)性特征的集群動(dòng)物。社會(huì)動(dòng)物包括昆蟲（螞蟻、蜜蜂）和高等動(dòng)物（人類、靈長(zhǎng)類）。一、種內(nèi)關(guān)系集群產(chǎn)生的原因?qū)⒌氐氖澄?、光照、溫度、水等生態(tài)因子的共同需要：蝸牛成群。對(duì)晝夜天氣或季節(jié)氣候的共同反應(yīng)：遷徙、冬眠。繁殖的結(jié)果：親代對(duì)某環(huán)境的共同反應(yīng)，后代形成群體。被動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果：強(qiáng)風(fēng)、急流把蚊子、植物種子、小魚運(yùn)送到某一地點(diǎn)，形成群體。由于個(gè)體之間社會(huì)吸引力相互吸引的結(jié)果。同一種動(dòng)物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用，稱為集群效應(yīng)。集群的生態(tài)學(xué)意義：（1）集群有利于提高捕食效率（2）集群可以共同防御敵害（3）集群有利于改變小生境（4）集群有利于某些動(dòng)物種類提高學(xué)習(xí)效率（5）集群能夠促進(jìn)繁殖隨著群體個(gè)體的增加，密度過(guò)高時(shí)，由于食物和空間等資源缺乏，排泄物的毒害以及心理和生理反應(yīng)，對(duì)群體帶來(lái)不利影響，導(dǎo)致死亡率上升，抑制種群的增長(zhǎng)率，產(chǎn)生擁擠效應(yīng)。種群密度與存活率的關(guān)系，稱為阿利規(guī)律。2、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)生物為了利用有限的共同資源，相互之間所產(chǎn)生的不利或有害的影響，稱為競(jìng)爭(zhēng)。資源利用性競(jìng)爭(zhēng)

生物之間沒(méi)有直接的行為干涉，雙方各自消耗利用共同資源，間接影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)方的存活、生長(zhǎng)和生殖，也稱為間接競(jìng)爭(zhēng)。相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)直接競(jìng)爭(zhēng)中，競(jìng)爭(zhēng)者相互之間直接發(fā)生作用。競(jìng)爭(zhēng)分為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的不對(duì)稱性，競(jìng)爭(zhēng)者各方受競(jìng)爭(zhēng)影響所產(chǎn)生的不等同后果。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致物種分化、物種形成。二、種間關(guān)系1、種間競(jìng)爭(zhēng)（1）高斯假說(shuō)

G.F.Gause(1934)的研究表明，在共同生存的種中必然存在某種生態(tài)學(xué)差別，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是生態(tài)位接近的兩個(gè)種不能在相同的生態(tài)位內(nèi)永久共存。

將Gause假說(shuō)應(yīng)用到植物群落的結(jié)論：⑴兩個(gè)種在同一個(gè)穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，其中一個(gè)物種終究將被消滅；⑵在一個(gè)穩(wěn)定的群落中，不可能有任何兩個(gè)種是直接競(jìng)爭(zhēng)者；⑶群落是一個(gè)相互起作用的，生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群在它們對(duì)群落的空間、時(shí)間、資源的利用方面，都是趨于互相補(bǔ)充，而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。（2）種間競(jìng)爭(zhēng)模型（Lotka-Volterra方程）物種1、2競(jìng)爭(zhēng)可能結(jié)果：α>K1/K2或β>K2/K1，兩個(gè)物種都可能獲勝；α>K1/K2或β<K2/K1，物種1被排斥，物種2取勝；α<K1/K2或β>K2/K1，物種2被排斥，物種1取勝；α<K1/K2或β<K2/K1，兩個(gè)物種共存，達(dá)到某種平衡。大麥與燕麥的競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)在樣方中以大麥和燕麥不同比例進(jìn)行播種，在生長(zhǎng)季末計(jì)算大麥/燕麥的輸入比率和輸出比率（表3-2）。無(wú)論輸入比率如何，輸出比率總比輸入比率大，故大麥?zhǔn)歉?jìng)爭(zhēng)的勝利者。若干代連續(xù)試驗(yàn)，將輸出比率對(duì)輸入比率作圖，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果如下圖。（3）生態(tài)位理論生態(tài)位是指每個(gè)物種在群落中的空間和時(shí)間位置及其功能關(guān)系。生態(tài)位就是群落內(nèi)一個(gè)種與其他種相關(guān)的位置，它是用于概括說(shuō)明某物種究竟是怎樣生活在生態(tài)環(huán)境之中的。⒈生態(tài)位的概念Whittaker(1975)認(rèn)為，在同一個(gè)穩(wěn)定的群落內(nèi)，兩個(gè)物種不會(huì)占據(jù)同一個(gè)生態(tài)位，并在同一個(gè)時(shí)間內(nèi)利用著同樣的資源，生活在一起的種必須有各自的生態(tài)位。一個(gè)群落中種間生態(tài)位的多樣化，是由于直接競(jìng)爭(zhēng)的種之間，對(duì)資源利用或生態(tài)環(huán)境的某些因素的充分利用各自選擇有利的條件，回避不利條件的長(zhǎng)期斗爭(zhēng)中發(fā)展起來(lái)的。因此，作為一個(gè)多種或多層的群落來(lái)說(shuō)，是分化了的生態(tài)位的多種系統(tǒng)，它比之單種群落更有效地利用環(huán)境資源，維持長(zhǎng)期較高的生產(chǎn)力。這種現(xiàn)象可從天然混交林中看到，也可以從人工純林套種栽培中得到證實(shí)。在植物群落中，生物種群間的相對(duì)穩(wěn)定性，很大程度上取決于種類的多樣性。這是因?yàn)檫@些種處于不同生態(tài)位的特征上，它們之間起著相互作用，彼此以各種形式去限制、利用和穩(wěn)定種群。一個(gè)群落內(nèi)的植物中間，生長(zhǎng)型和生活型以及生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性的差異，就是這些植物的生態(tài)位分化的可見(jiàn)標(biāo)志。關(guān)于生態(tài)位的概念，由于各個(gè)學(xué)者研究的目的和環(huán)境不同，因而對(duì)生態(tài)位的理解也不同，但大致可分為三類：格林尼爾(Grinnell,1917)的“生境生態(tài)位”。認(rèn)為生態(tài)位定義為物種的最小分布單元，其中的結(jié)構(gòu)和條件能夠維持物種的生存。埃爾頓(Elton,1927)的“功能生態(tài)位”，認(rèn)為生態(tài)位應(yīng)是有機(jī)體在生物群落中的功能作用和位置，特別強(qiáng)調(diào)與其他物種的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，這種生態(tài)位實(shí)際上就是營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位。哈奇森(Hutchinson,1957）認(rèn)為在生物群落中，若無(wú)任何競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者存在時(shí)，該物種所占據(jù)的全部空間的最大值，稱為該物種的基礎(chǔ)生態(tài)位，實(shí)際上很少有一物種能全部占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位。當(dāng)有競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，必然使該物種只占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分。這一部分實(shí)有的生態(tài)位空間，稱之為實(shí)際生態(tài)位。競(jìng)爭(zhēng)種類越多，使某物種占有的實(shí)際生態(tài)位可能越來(lái)越小。2.生態(tài)位重疊和競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位重疊是指生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象，這是生態(tài)位理論的另一個(gè)中心問(wèn)題，它涉及資源分享的數(shù)量，關(guān)系到兩個(gè)種的生態(tài)學(xué)特性可以相似到多大程度仍然允許共同生活，或相互競(jìng)爭(zhēng)的物種究竟有多么相似還能穩(wěn)定地共同生活在一起。一般情況下，競(jìng)爭(zhēng)種的數(shù)目增加時(shí)，最大容許生態(tài)位重疊會(huì)降低。生態(tài)位重疊是引起利用性競(jìng)爭(zhēng)（間接競(jìng)爭(zhēng)）的一個(gè)條件，但在資源供應(yīng)充足的情況下，重疊并不一定導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)。在有限資源的利用中沒(méi)有重疊，形成干擾競(jìng)爭(zhēng)（直接競(jìng)爭(zhēng)）的可能性變小。沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)可能導(dǎo)致資源利用的完全不重疊，也就說(shuō)不連接的生態(tài)位。事實(shí)上，在生態(tài)位重疊和競(jìng)爭(zhēng)之間經(jīng)常可能是一種相反的關(guān)系，廣泛的重疊實(shí)際上可能與減低的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。當(dāng)有競(jìng)爭(zhēng)者存在時(shí)，常常會(huì)使另一個(gè)種的實(shí)際生態(tài)位縮小，競(jìng)爭(zhēng)的種類越多，就可能使該種占有的實(shí)際生態(tài)位越來(lái)越小。2、捕食捕食是一種生物被另一種吃掉的作用。捕食對(duì)獵物種群的數(shù)量和質(zhì)量的調(diào)節(jié)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。1905年，美國(guó)亞利桑那州鹿群的演替過(guò)程。在自然界中，經(jīng)常存在多種捕食者和多種獵物交叉發(fā)生聯(lián)系的現(xiàn)象。3、寄生與共生（1）寄生一個(gè)物種寄居在另一個(gè)物種的體內(nèi)或體表，從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。

體外寄生與體內(nèi)寄生寄生對(duì)寄主生長(zhǎng)有抑制，可加速寄生物種的生長(zhǎng)作用。（2）共生1）偏利共生：共生中對(duì)一方有利2）互利共生：共生中對(duì)兩物種都有利三、瑪他種群由于受人類活動(dòng)影響，生物資源尤其是生物多樣性受到了嚴(yán)重威脅。許多生物在滅絕過(guò)程中棲息地首先被破壞，連續(xù)分布得種群裂成斑塊狀種群，逐個(gè)斑塊種群滅絕。斑塊也存在由于外來(lái)個(gè)體得遷入，使之恢復(fù)得現(xiàn)象。這種現(xiàn)象被稱之為瑪他種群。1、瑪他種群理論瑪他種群是由一組空間隔離、相互有聯(lián)系得局部種群組成。一個(gè)瑪他種群要長(zhǎng)期生存，組成的各局部種群之間的遷入率必須大于各自的滅絕率?，斔N群越大（組成的局部種群越多），種群的生存時(shí)間越長(zhǎng)?，斔N群的穩(wěn)定性由局部種群之間的遷移率來(lái)維持，局部種群遷移率越高，瑪他種群的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性越強(qiáng)。⑤棲息環(huán)境的多樣性會(huì)導(dǎo)致遺傳結(jié)構(gòu)的不同，有利于種群生存力提高。⑥局部種群之間的距離、動(dòng)物的擴(kuò)散能力對(duì)瑪他種群的維持有重要作用，因?yàn)檫@影響種群之間的擴(kuò)散率。⑦有一個(gè)大種群和許多小種群組成的瑪他種群，對(duì)物種的保護(hù)十分有利。滅絕和重建平衡模型

dp/dt=mp(1-p)-ep最簡(jiǎn)單的模型是Levins的單個(gè)種群模型，假設(shè)一個(gè)瑪他種群是由許多斑塊所組成，p代表局部種群占領(lǐng)的斑塊比例，e表示一個(gè)斑塊中種群的滅絕率，m表示未被局部種群占領(lǐng)斑塊的重建率。如果m≧e，瑪他種群可以穩(wěn)定的生存，如果m<e，瑪他種群逐步滅絕。描述瑪他種群的模型單一物種模型

模擬組成瑪他種群的局部種群動(dòng)態(tài)。模型把相互間有個(gè)體前一的局部種群綜合為一個(gè)種群來(lái)模擬，產(chǎn)生種群長(zhǎng)期生存所需要的數(shù)量閾值。如果個(gè)體數(shù)量足夠大，那么這個(gè)物種會(huì)長(zhǎng)期生存；如果種群數(shù)量小于閾值，種群最終滅絕。即使沒(méi)有種群間的遷移，兩個(gè)數(shù)量較少的種群生存時(shí)間也要比同數(shù)量的一個(gè)大種群長(zhǎng)。2、瑪他種群理論在保護(hù)生物學(xué)中的應(yīng)用要保證一個(gè)瑪他種群的長(zhǎng)期生存，需要維持幾個(gè)不同的局部種群，并保持種群之間適當(dāng)?shù)倪w移率。需要解決保持多個(gè)局部種群、每個(gè)局部種群的大小、種群間的距離，才能保持一定遷移率20世紀(jì)70年代，珍稀動(dòng)植物保護(hù)中，最小存活種群概念的提出。80年代，瀕危生物的棲息地大多隔離，之所以能生存，在于不同局部種群間的個(gè)體交流。第四節(jié)生物群落1、生物群落的概念

在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成和空間結(jié)構(gòu)、各種生物之間以及生物與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具有特定功能的生物集合體。生物群落基本特征具有一定物種組成具有一定外貌特征和內(nèi)部結(jié)構(gòu)形成群落環(huán)境不同物種之間的相互影響具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的分布范圍群落的邊界特征

每個(gè)生物群落都是由一定的動(dòng)植物種群組成的。因此，種類組成是區(qū)別不同群落首要特征。一個(gè)群落中種類成分的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。物種組成由于組成物種和種群的差異，不同生物群落的外表形態(tài)存在顯著差異。群落外貌

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。例如，生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被食者的關(guān)系等。群落結(jié)構(gòu)

特定類型的生物群落在一定的環(huán)境條件下才能形成，且對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。形成了群落環(huán)境

群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存，不是一些種的任意組合。主要表現(xiàn)在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞方面。1.群落的形成過(guò)程經(jīng)過(guò)生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)過(guò)程；2.生物種群之間的相互適應(yīng)、相互競(jìng)爭(zhēng)，形成具有一定外貌、種類組成、結(jié)構(gòu)的集合體。不同物種之間相互影響任一生物群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。群落的分布群落的動(dòng)態(tài)變化

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)