第3章-種群與群落生態(tài)學(xué)

第三章種群與群落生態(tài)學(xué)第一節(jié)生命系統(tǒng)的層次細胞組織個體種群生物群落生態(tài)系統(tǒng)1第二節(jié)生物種群及種群生態(tài)學(xué)一、種群的概念種群（population)是同種生物個體的集合體。生物群落的基本組成單位。2二、

種群特征空間特征數(shù)量特征遺傳特征3

三、種群生態(tài)學(xué)種群的基本特征種群的統(tǒng)計特征數(shù)量動態(tài)及調(diào)節(jié)規(guī)律種群內(nèi)個體分布種內(nèi)、種間關(guān)系。4

第三節(jié)

種群的基本特征一、種群的大小和密度

（一）數(shù)量統(tǒng)計1、密度（1）概念：單位面積或空間上的個體數(shù)目。（2）類型：絕對密度和相對密度。5

2、統(tǒng)計方法：（1）直接統(tǒng)計法

（2）樣方法

在若干樣方中計數(shù)全部個體，以其平均數(shù)來估計種群整體。用數(shù)理統(tǒng)計法來估計變差和顯著性。6

（3）標(biāo)志重捕法

即N：M=n：mN=M×n/mM-標(biāo)志數(shù)m--重捕中標(biāo)記數(shù)

N--樣地上總個體數(shù)n--重捕個體數(shù)

7二、種群的年齡結(jié)構(gòu)

即各年齡組的個體占整個種群個體總數(shù)的百分比結(jié)構(gòu)。用年齡錐體圖表示。種群的年齡結(jié)構(gòu)類型：增長型穩(wěn)定型下降型。89三、種群的存活曲線概念:(同時出生,存活率,年齡)分為三個基本模式，即Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型（2—2）。1011Ⅰ型-凸形曲線，長壽型。如大型獸類、人類。Ⅱ型-對角線，各年齡段死亡率相等。如許多鳥類。Ⅲ型-凹型曲線，幼年期死亡率很高（如魚卵等）。12四、種群增長率（r)

單位時間內(nèi)種群數(shù)量增加的比例和增長的個體數(shù)。按下式計算：

r=lnR0/T式中：R0—

世代凈增殖率（存活率與出生率相乘并累加。R0=

lxmx）；T—世代時間。13

例如計劃生育的目的是要使r值變小，根據(jù)r=lnR0/T，有兩條途徑：[1]降低R0，限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)；[2]使T值增大，晚婚晚育。14第三節(jié)

種群的數(shù)量動態(tài)一、種群的增長模型（一）與密度無關(guān)的種群增長模型（種群的連續(xù)增長模型\種群的指數(shù)增長規(guī)律）：無限環(huán)境，世代重疊，種群潛在增長最大，數(shù)量呈指數(shù)式增長。

常用指數(shù)模型進行描述。15當(dāng)r恒定時，其單種種群增長表現(xiàn)為指數(shù)式增長。微分方程：dN/dt=rNt

解微分方程得：

Nt=N0ert式中e為自然對數(shù)的底。r>0時，種群數(shù)量指數(shù)式上升；r=0時，種群穩(wěn)定；r<0時，種群指數(shù)式下降。16

例：初始種群N0=100，r為0.5/年，則一年后的種群數(shù)量為100e0.5×1=165二年后的種群數(shù)量為100e0.5×2=272三年后的種群數(shù)量為100e0.5×3=44817種群增長曲線：

以種群數(shù)量Nt對時間t作圖，種群增長曲線呈“J”型。單種種群在無限環(huán)境中增長的模型見圖4-6。1819例1根據(jù)模型求人口增長率。1949年我國人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來人口增長率(r)?解：∵Nt=N0ertN0=5.4t=29

Nt=9.5

lnNt=lnN0+rtr=lnNt-lnN0/t=ln9.5-ln5.4/29=0.0195即我國人口自然增長率為19.5‰

。20

（二）與密度有關(guān)的連續(xù)增長模型(種群的邏輯斯諦（Logistic)增長規(guī)律）211、Logistic模型

[1]模型的假設(shè)（1）有一個環(huán)境容納量以K表示，當(dāng)Nt≥K時，種群為零增長,dN/dt=0；（2）種群增長率隨密度上升而降低是按比例的，沒有時滯。1/K，N/K,剩余空間（1–N/K）。22

[2]數(shù)學(xué)模型將K值引入指數(shù)方程得：

dN/dt=rN(1–N/K)模型的生物學(xué)含義為：種群的瞬時增長率=種群潛在的最大增長率×最大增長的可能實現(xiàn)程度23[3]Logistic曲線根據(jù)Logistic模型的假設(shè)，種群在有限環(huán)境中的增長曲線是“S”型的。見圖24

25二、自然種群的實際數(shù)量變動種群建立種群波動種群大爆發(fā)

種群衰亡

生態(tài)入侵﹡26三、生態(tài)對策（一）概念r-對策者：如昆蟲、細菌、雜草和一年生短命植物,個體小、壽命短、競爭力弱，但r高，擴散能力強，適應(yīng)多變環(huán)境。進化方向:提高增殖和擴散能力。27

K-對策者：如喬木和大型肉食動物。個體大、壽命長、存活率高，適應(yīng)于穩(wěn)定的棲息環(huán)境，擴散能力差，競爭能力強，種群密度較為穩(wěn)定。進化的方向:提高競爭能力獲勝。兩種對策的比較如下表2829（二）r—K對策概念的應(yīng)用。1、分析害蟲雜草進化對策；2、大熊貓、虎、豹、獅、大象等進化對策與保護。30

第四節(jié)

種群的種內(nèi)關(guān)系一、種群內(nèi)個體的空間分布靜態(tài)研究適合范圍:植物、鼠穴及鳥巢的分布。有三種類型：見圖4--113132（1）隨機分布：例如森林地被層的蜘蛛，面粉的黃粉蟲，土壤雜草等。

（2）均勻分布:

人工林。（3）成群分布：大多數(shù)自然種群。33

二、密度效應(yīng)

當(dāng)種群個體數(shù)目增加時，相鄰個體之間的相互影響。植物的密度效應(yīng)有兩個基本規(guī)律：

（一）最后產(chǎn)量恒值法則（澳大利亞生態(tài)學(xué)家，三葉草的密度與產(chǎn)量）3435

一定范圍內(nèi)，不管一個種群密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。公式：

Y=W×d=CY—單位面積產(chǎn)量；W-植物個體平均重量；

d-密度；C-常數(shù)。36（二）-3/2自疏法則

種群“自疏現(xiàn)象”日本學(xué)者Yoda等（1963）把自疏過程中存活個體的平均株干重W與種群密度d之間的關(guān)系用下式表示：

W=C×d-a(C、a為常數(shù)）

英國生態(tài)學(xué)家J.L.Harper等（1981）對黑麥草的研究發(fā)現(xiàn)a為一個恒值等于3/2。

即W=C×d-3/237第五節(jié)

種群的種間關(guān)系一、

種間相互作用的類型

正相互作用負相互作用中性作用分別以“+”、“–”“0”符號代表上述關(guān)系（見表4-3）。3839二、種間正相互作用包括原始合作、偏利共生和互利共生。（一）原始合作兩個生物種（群）一起生活，彼此都有所得，但不依賴。例如蟹與腔腸動物的結(jié)合。玉米與菜豆間作；果樹與蔬菜的間作。40（二）偏利共生共生的兩種生物，一方得利，對另一方無害。如某些附生植物以大樹作附著物。鳥類在樹上筑巢等。41（三）互利共生兩個生物種群生活在一起，相互依賴，互相得益。例如：根瘤菌根。42根瘤43菌根44菌根形成45三、種間負相互作用包括競爭、捕食、寄生等。使受影響的種群增長率降低，不意味著有害。46

（一）競爭

1、競爭類型

①干擾競爭動物爭奪食物的斗毆。47

②利用競爭

兩種及其以上生物同時競爭利用同一種資源。如草原，馬牛羊。Brown等(1977)研究了螞蟻和嚙齒動物在種子利用上的競爭，建立了三個觀察試驗區(qū)：

對照區(qū):螞蟻和嚙齒動物共存(318群,122只)；純螞蟻區(qū)→543群；純嚙齒動物區(qū)→144只。482、競爭排除原理（高斯假說）前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家G.F.Gause（1934），雙小核草履蟲和大草履蟲實驗。一種桿菌作為飼料。（見圖）4950

結(jié)論:穩(wěn)定環(huán)境內(nèi)，兩個生態(tài)習(xí)性接近，利用同一有限資源的種,不能長期共存，一個物種最終必將另一物種完全排除。51

﹡生態(tài)位

一個種的功能地位、適應(yīng)生境和空間分布特征。①功能(營養(yǎng)地位)；②適應(yīng)(對環(huán)境的適應(yīng)幅度)；③分布(空間分布范圍)。5253

生態(tài)位的重疊和分化

不同種生物在某一生態(tài)位維度上的分布，可用資源利用曲線來表示，該曲線常呈正態(tài)曲線（圖5-10）它表示物種具有的喜好位置。5455

種群地理分隔和群落分隔減少競爭（森林鳥取食，魚在不同深度找食營養(yǎng)的選擇吸收、個體大小、根系深淺等。）﹡將上述競爭排斥原理與生態(tài)位概念應(yīng)用到自然生物群落，則得以下要點（1）一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個物種，其中一個終究要滅亡；56

（2）生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群對群落的空間、資源的利用，相互作用的類型，都趨向互相補充，保證了群落穩(wěn)定。57

（二）捕食

高一營養(yǎng)級的生物取食和傷害低一營養(yǎng)級生物的種間關(guān)系。（狹義的捕食，廣義的捕食）58（三）寄生一個物種從另一物種的體液、組織或已經(jīng)消化的物質(zhì)獲取營養(yǎng)并對宿主造成危害。

1、半寄生（含葉綠素）（1）桑寄生，寄生在桑、櫟、樺、楊、柳、榆、蘋果等樹上；（2）槲寄生:寄生在槲、梨、榆、樺等闊葉樹上綠色小灌木。

2、全寄生（菟絲子）59

3、根寄生：（列當(dāng)、獨腳金等寄生在寄主植物的根部，在地上部與寄主彼此分離。）60

根寄生——獨腳金

61

4、莖（葉）寄生：（菟絲子、無根藤、檞寄生、寄生藻類等寄生在寄主的莖或葉上，兩者緊緊地結(jié)合在一起）。62桑寄生163桑寄生264槲寄生65菟絲子66日本菟絲子，一年生草本。纏繞莖，較粗壯，稍肉質(zhì)，橘紅色，常帶紫紅色瘤狀斑點。67日本菟絲子的穗狀花序68日本菟絲子的花和莖69日本菟絲子70四、種間協(xié)同進化

兩物種相互針對對方的性狀反應(yīng)而進化（羚羊與獵豹）。71

種群部分復(fù)習(xí)思考題(作業(yè)題）1、種群有哪些特征?2、試比較兩種基本的種群增長曲線有何不同。3．種間關(guān)系有哪些類型?4．什么是生態(tài)位和種間排斥原理?試舉例說明生態(tài)位。72

第六節(jié)

生物群落及群落生態(tài)學(xué)一、生物群落的概念一定的種群所組成的天然群聚。一定地段或生境中植物、動物及微生物種群所構(gòu)成的集合體。（獨立單元，連續(xù)系列中的片斷）。73二、群落的基本特征

1、具有一定的種類組成

2、具有一定的結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。生活型組成，種的分布格局，成層性，

捕食者和被捕食者的關(guān)系等。74

3、具有一定的動態(tài)特征季相，年際變化-波動

群落演替。4、不同物種之間存在相互影響

755、具有一定的分布范圍全球范圍內(nèi)的群落都是按照一定規(guī)律分布的。6、形成一定的群落環(huán)境例如森林。7、具有特定的群落邊界特征76三、群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容

群落不同種之間、生物個體間關(guān)系

組成特征

結(jié)構(gòu)機能

分布演替

分類77第七節(jié)

群落的組成一、物種組成的性質(zhì)分析

（一）物種組成決定群落類型。

亞熱帶常綠闊葉林群落：喬木層優(yōu)勢種：殼斗科、樟科、楓香科、木蘭科、山茶科；

下層：杜鵑花科、山礬科、冬青科等；落葉闊葉林群落：槭、櫟、榆、槐、樺、椿、楊等。林下有灌木層和草本層。78

馬尾松林群落：大江南北都有分布，主要由馬尾松、白櫟、楓香、杜鵑等組成；高山植物群落：虎兒草科、石竹科、龍膽科、十字花科、景天科、蓼科、禾本科、莎草科、楊柳科的某些種類；79

村莊周圍的群落：伴人植物如唇形科益母草、馬鞭草科馬鞭草、車前草科車前草及大戟科、禾本科、莎草科、莧科、菊科等植物組成。群落成員型

根據(jù)各個種在群落中的作用而劃分群落成員型。群落成員型分類（見圖5—3）。80811、優(yōu)勢種和建群種①優(yōu)勢種對群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境形成起主要作用，個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、生產(chǎn)力高、體積較大、生活能力強。82

②建群種

優(yōu)勢層的優(yōu)勢種構(gòu)建群落以南亞熱帶馬尾松林為例，

喬木層--馬尾松

灌木層--桃金娘③

單優(yōu)種群落和共優(yōu)種群落：

83

如何判斷各物種在群落中的重要性？（1）該物種占有空間的分數(shù)。（2）該物種所利用的群落資源的分數(shù)；（3）實現(xiàn)的群落生產(chǎn)力的分數(shù)。注意：物種間個體大小的差異差異不大：數(shù)量或密度差異較大：覆蓋度、生產(chǎn)力或生物量842、亞優(yōu)勢種數(shù)量和作用都次于優(yōu)勢種，在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面也起著一定作用的物種。3、伴生種

(與優(yōu)勢種相伴存在)4、偶見種或罕見種如某些闊葉林中的馬尾松。85（二）群落的生活型組成生活型:生物對外部環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的物種，體態(tài)及適應(yīng)特點均相似.劃分標(biāo)準(zhǔn):(休眠芽,不良季節(jié),著生位置)類型:陸生植物分為5類生活型（圖）。8687

1、高位芽植物休眠芽位于距地面25cm以上，又依高度分為4亞類，即大高位芽植物（高度>30m），中高位芽植物（8-30m），小高位芽植物（2-8m）矮高位芽植物（25cm-2m)。2、地上芽植物休眠芽位于地面以上25cm以下，多半為灌木、半灌木或草本植物。883、地面芽植物：休眠芽位于近地面土層內(nèi)，多年生草本。4、地下芽植物：休眠芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類或根莖類多年生草本或水生植物。（注：休眠芽和更新芽）89

5、一年生植物：以種子越冬。群落的生活型具有指示外界環(huán)境的作用。90

※生活型譜：一定地區(qū)或某一群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對比關(guān)系。某一生活型的百分率=該群落內(nèi)該生活型的植物種數(shù)/該群落內(nèi)全部生活型的種數(shù)×100%我國各地區(qū)一些群落的生活型組成見下表：9192

從表中可看出，高位芽占優(yōu)勢---氣候溫?zé)岫酀?；地面（上）芽占?yōu)勢---具較長嚴(yán)寒季節(jié)；地下芽占優(yōu)勢---環(huán)境冷濕；一年生植物占優(yōu)勢---氣候干旱。93二、物種組成的數(shù)量特征

1、密度指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。

喬木、灌木和叢生草本--植株或株叢計數(shù)，

根莖植物--以地上枝條計數(shù)。

相對密度：樣地內(nèi)某一物種占全部物種個體數(shù)之和的百分比。94

2、多度

對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落內(nèi)草本植物的調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude的七級制多度，即：Soc(Socides)極多，植物郁閉形成背景

Cop3(Copiosae)數(shù)量很多

Cop2數(shù)量多

Cop1數(shù)量尚多

Sp(Sparsal)數(shù)量不多而分散

Sol(Solitariae)數(shù)量很少而稀疏

Un(Unicum)個別或單株

953、蓋度

植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。4、頻度

某物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率，指包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比。5、高度測量自然高度或絕對高度，藤本植物取其長度。96

6、重量

衡量種群生物量或現(xiàn)存量指標(biāo)。（干、鮮重）。7、體積生物所占空間大小的度量。森林經(jīng)營中，通過體積計算可獲得木材生產(chǎn)量（材積）。97

第八節(jié)

群落的結(jié)構(gòu)一、群落的外貌陸地群落根據(jù)外貌特征分為森林（圖）草原荒漠98

99

森林群落（熱帶雨林、常綠闊葉林等）。水生群落(海底)決定群落外貌的因素：（1）植物的生活型；（2）組成物種。（3）植物的季相；（4）植物的生活期。（如一年生、二年生和多年生植物組成的群落，外貌不同）100二、群落的水平結(jié)構(gòu)生物種群在水平上的鑲嵌性（群落的二維結(jié)構(gòu)）。101

導(dǎo)致水平結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性的原因:（1）親代的擴散分布習(xí)性：（2）環(huán)境異質(zhì)性：（3）種間相互作用的結(jié)果：102三、群落的垂直結(jié)構(gòu)

（一）概念

主要指群落成層現(xiàn)象。以森林群落為例依次為林冠層、下木層、灌木層、草本層、地被層等層次（圖5—5）。103104（二）森林群落分層的原因：

1、與光的利用有關(guān)。

2、主要決定于生活型。（三）地下部分也具有成層性。

（四）意義:成層性提高了利用環(huán)境資源的能力(生態(tài)位)105（五）生物群落中動物的分層現(xiàn)象（與食物，微氣候有關(guān)）如歐亞大陸北方針葉林區(qū):地被層和草本層中--兩棲類、爬行類、黃鼠狼和各種嚙齒類；森林灌木層和幼樹中--鶯和花鼠等；森林中層--山雀、啄木鳥、松鼠和貂等；樹冠層--棲息著柳鶯、交嘴等。106

（六）水域中某些水生動物也有分層現(xiàn)象。如淡水養(yǎng)殖中，通過放養(yǎng)生態(tài)位不同的魚類（表5—2），也能形成層次豐富的垂直結(jié)構(gòu)，有利用充分利用飼料資源，提高魚塘生產(chǎn)力。107108四、群落的時間結(jié)構(gòu)

（一）季相

隨一年中季節(jié)交替，群落各物種呈現(xiàn)的周期性變化。(如溫帶草原及落葉闊葉林)109（二）群落演替：

群落在長期歷史發(fā)展過程中，由一種類型轉(zhuǎn)變成另一種類型的順序變化。110

（三）群落波動不同年度間生物群落的明顯變動。限于同類群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落更替。（由氣候引起）

特點

1、群落成分相對穩(wěn)定性

2、群落數(shù)量特征變化的不定性

3、變化具可逆性。111五、群落的交錯區(qū)與邊際效應(yīng)

（一）群落交錯區(qū)是兩個或多個群落或生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡區(qū)（5—7）。112113

（二）邊際效應(yīng)

群落交錯區(qū)生境的特殊性、異質(zhì)性和不穩(wěn)定性，增大了物種的多樣性、種群密度及某些種的活動強度和生產(chǎn)力。

例如我國大興安嶺的森林邊緣，具有呈窄帶狀分布的林緣草甸，草甸中植物種數(shù)達30種/㎡以上，明顯高于其內(nèi)側(cè)的森林群落和外側(cè)的草原群落。114（三）人類對邊際效應(yīng)的應(yīng)用：

1、公園。

2、增加森林與草原的交接帶，保護和繁殖野生動物；

3、平原區(qū)造林帶；

4、水陸交界處發(fā)展灘涂養(yǎng)殖。115第九節(jié)

群落的演替一、群落演替的概念（一）演替的概念隨時間的推移，生物群落內(nèi)一些物種消失，另一些物種侵入，群落組成及其環(huán)境向一定方向產(chǎn)生有順序的發(fā)展變化。116

群落演替概念包括以下要點：1、演替是可預(yù)測的。2、演替是群落本身所控制的和在時空上的不可逆變化。

3、當(dāng)群落演替到與環(huán)境處于平衡狀態(tài)時就不在進行，以相對穩(wěn)定的群落為發(fā)展頂點。117

（二）演替的過程先鋒期（演替初期）先鋒物種發(fā)展期（演替中期）過渡種頂極群落。（演替末期）頂極種118

物種在演替中的相互關(guān)系經(jīng)歷四個階段。1、互不干擾階段：(入侵階段)；2、相互干擾階段（定居階段）;

3、共攤階段；（分享資源）4、進化階段：資源利用、群落結(jié)構(gòu)更合理，物種組成及數(shù)量維持一定比例。119（三）演替類型1、根據(jù)起始基質(zhì)的性質(zhì)不同分為原生演替和次生演替。（1）原生演替（初級演替）

：在從未被生物占領(lǐng)過的區(qū)域上的演替。如在巖石、沙丘、湖底、海底、河底階地上的演替。

旱生原生演替：從巖石或裸地開始；

水生原生演替：從河灣、湖底開始；120（2）次生演替：在原有生物群落被破壞后的地段上進行的演替。全伐后的森林跡地棄耕后的農(nóng)田火燒演替放牧演替等。121

逆行演替次生演替中群落進一步破壞。群落復(fù)生次生演替中若破壞后的群落在保護中不斷恢復(fù)。（土壤基礎(chǔ)和種子庫）。1222、按決定群落演替的主導(dǎo)因素可劃分為三類：（1）群落發(fā)生演替。（原生或次生裸地）（2）內(nèi)因性演替。（最普遍）123

（3）外因性演替

（由外界環(huán)境因素引起）。氣候發(fā)生演替地貌發(fā)生演替土壤發(fā)生演替火成演替人為發(fā)生演替。1243、按演替進程時間劃分為三類：（1）快速演替

(幾年或十幾年),如草原撂荒地的演替。次生演替的群落復(fù)生。（2）長期演替

(幾十年或幾百年內(nèi))。如木本群落的天然更新過程。（3）世紀(jì)演替占很長地質(zhì)時期（見圖），持續(xù)千、萬、億年。植物群落的系統(tǒng)發(fā)生發(fā)育，原生演替。125126二、演替序列（在特定區(qū)域內(nèi)，群落演替各個階段由一種群落類型轉(zhuǎn)變成另一種群落類型的整個取代順序。）（一）旱生原生演替從巖石表面開始，大致依次經(jīng)歷以下四個階段（圖5—11）。1271281、地衣群落階段

裸露的巖石表面生態(tài)環(huán)境異常惡劣，先鋒群落，持續(xù)時間最長。

①殼狀地衣階段

②葉狀地衣階段

③枝狀地衣階段1291301312、苔蘚植物階段干旱時休眠，溫和多雨時大量生長。積累的土壤更多。132133134

苔蘚階段的動物：螨類等腐食性或植食性的小型無脊椎動物。與環(huán)境的關(guān)系：促進土壤的形成和積累，對巖表小氣候的形成作用不顯著。1353、草本植物階段

（1）蕨類（見圖）和被子植物一年生或二年生草本植物出現(xiàn)。136芒萁--（里白科）137芒萁--（里白科）138木賊--（木賊科,木賊屬）139140腎蕨1-(腎蕨科,腎蕨屬)141腎蕨2142143鐵線蕨(鐵線蕨科\鐵線蕨屬)144（2）多年生草本種子植物出現(xiàn)，小氣候形成。

35cm（低草）→70

cm（中草）→1m以上（高草），形成群落。

（3）中高草--→陽性灌木出現(xiàn)。

1454、木本植物階段

（1）陽性灌木出現(xiàn)，形成高草灌木群落。

（2）陽性喬木→森林→耐蔭樹種定居→頂極群落(喬、灌、草多層次)。（3）大型動物定居繁殖。各個營養(yǎng)級動物數(shù)量都明顯增加。146

注意：以上演替系列是相當(dāng)模式化的，群落背景同質(zhì)，演替同步發(fā)育。在現(xiàn)實環(huán)境中，異質(zhì)性是絕對的。如新修公路、鐵路邊的巖壁上，草本植物尚未生長，而樹木卻已經(jīng)出現(xiàn)。147（二）水生原生演替典型的水生演替系列依次是：自由漂浮植物階段沉水植物階段浮葉根生植物階段直立水生植物階段（蘆葦）濕生草本植物階段（莎草科和禾本科）木本植物階段。（圖5-12）148149（三）次生演替原生植被遭外力破壞即發(fā)生次生演替。(次生演替序列,人類干擾)

以云杉從采伐跡地上開始的次生演替為例（圖5—13）。1501511、采伐跡地階段（雜草群落階段）

①不能忍受日灼、霜凍和耐蔭植物消失；②喜光植物（禾本科、莎草科等）形成雜草群落。

③隨著植物環(huán)境改變，動物群落發(fā)生交替。1522、先鋒樹種階段（小葉樹種階段）

①云杉和冷杉幼苗對霜凍、日灼和干旱很敏感，因而不能生長。②喜光的樺、山楊等形成闊葉林群落。

③后期闊葉樹開始衰退。153樺樹(樺木科\樺木屬)154山楊(楊柳科\楊屬)1553、陰性樹種定居階段（云杉定居階段）（1）闊葉林下開始生長耐蔭的云杉和冷杉幼苗。最初生長緩慢；（2）到30年左右，云杉在闊葉林中形成第二層。

（3）當(dāng)樺樹、山楊林長到50年時，許多云杉樹就已伸入到林冠上層。1564、陰性樹種恢復(fù)階段（云杉恢復(fù)階段）（1）云杉生長很快超過樺樹和山楊而組成森林上層。到了80-100年，云杉又高居上層，造成嚴(yán)密的遮蔭；（2）樺樹和山楊因不能適應(yīng)遮蔭而衰亡；（3）最終形成了單層的云杉林，混雜著殘留的樺樹和山楊。大中型哺乳動物和鳥類又開始在林中定居。157注意：如果土壤及種源流失嚴(yán)重，次生演替很可能變成逆行演替。河西走廊是這方面最典型的事例。（戰(zhàn)爭和建設(shè)毀林，最終成為戈壁灘和沙漠。）158

實例1美國密執(zhí)安湖水退走后沙丘群落的演替。先鋒群落：冰草屬和無脊椎動物。松柏林、黑櫟林、櫟-山核桃林，山毛櫸-槭樹林群落。從沙丘到森林群落經(jīng)歷了1000年的歷史。（判斷類型）159

實例2我國內(nèi)蒙古草原農(nóng)田棄耕后的恢復(fù)演替。原始植被是具稀疏山杏灌叢的貝加爾針茅草原，種小麥后棄耕。1-2年內(nèi)以黃蒿、狗尾草、豬毛菜、苦荬菜等雜草占優(yōu)勢；2-3年黃蒿占優(yōu)勢；3-4年后，羊草、狼尾草等根莖禾草入侵，進入根莖禾草階段。

7-8年后，土壤變堅實，叢生禾草開始定居，并取代根莖禾草，恢復(fù)貝加爾針茅群落，以上過程需10-15年。160三、群落演替的影響因素（一）植物繁殖體散布是群落演替的先決條件

（定居非易事）161

（二）群落內(nèi)環(huán)境的變化是演替的動力

如在美國Oklahoma洲的草原棄耕地恢復(fù)的第一階段中，向日葵的分泌物抑制自身幼苗，但不抑制第二階段的優(yōu)勢種芒草，于是向日葵占優(yōu)勢的先鋒群落很快被芒草群落取代。162（三）種內(nèi)和種間關(guān)系是演替的催化劑1、新物種遷入大多表現(xiàn)負相互作用；2、定居后生態(tài)位分化；3、種內(nèi)矛盾加劇，其它種入侵，形成更替。

4、種群密度。163（四）外界環(huán)境條件的變化是誘因

1、氣候

2、地貌

3、土壤

4、火災(zāi)（五）人類活動是最重要的影響因素

164四、頂極群落（一）群落演替的趨勢及頂極群落

1、群落自然演替的趨勢

2、頂極群落

生物群落通過復(fù)雜的演替，達到最后成熟階段,與周圍物理環(huán)境相對平衡的穩(wěn)定群落。其結(jié)構(gòu)和功能都與非頂極群落有明顯不同（見表5—3）165166（二）

頂極群落與群落調(diào)控

處于不同階段的生物群落的結(jié)構(gòu)和功能及生態(tài)意義都不同……，這對人工群落的構(gòu)建和調(diào)控有重要意義。1、建立包括多年生木本植物的混交群落

彌補農(nóng)田群落結(jié)構(gòu)的弊端，減少輔助能。

1672、模仿自然頂極的人工群落

如云南西雙版納，高層-橡膠樹，中部-雞納金、大葉茶，下部-黃花菜等，形成喬灌草結(jié)構(gòu)的人工混交林。

168注意：在環(huán)境條件惡劣的地區(qū)，應(yīng)重視一些草本植物的先鋒作用，待環(huán)境條件改善后，再逐步引入樹木。169五、群落的穩(wěn)定性

維持各物種互相依賴,數(shù)量關(guān)系,受到干擾下恢復(fù)到原平衡態(tài)的能力。包括四個含義：現(xiàn)狀的穩(wěn)定時間過程的穩(wěn)定抗變動能力變動后恢復(fù)原狀的能力。170171

什么樣的群落才是穩(wěn)定性好的群落呢？（一）物種多樣性是群落穩(wěn)定性的一個重要尺度。（強大的反饋系統(tǒng)從而得到較大的緩沖。如抵御天敵、病蟲危害、自然災(zāi)害等）（二）多樣性高的群落，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜。（能量流動的途徑更多。小島）172

（三）若物種豐富度差，各個種的數(shù)量分布不均勻，則群落多樣性較低，其穩(wěn)定性也相對較差。（農(nóng)田、果園等殺蟲劑的使用…）173六、物種多樣性的概念及其測定

生物多樣性的概念：“生物的多樣化和變異性以及生境的生態(tài)復(fù)雜性。”

包括三個水平:①即遺傳多樣性；②物種多樣性；③生態(tài)系統(tǒng)多樣性。174

1．物種多樣性的涵義

(1)種的數(shù)目或豐富度

(2)種的均勻度

2．物種多樣性的測定

(1)豐富度指數(shù)(richnessindex)175

①Gleason(1922)指數(shù)：

式中A為單位面積，S為群落中物種數(shù)目。表明一定面積的生境內(nèi)物種數(shù)。176

②瑪格列夫（Margalef）指數(shù)：式中S同(1)式，N-樣方中的個體總數(shù)。㏑-自然對數(shù)，底數(shù)=2.7182838。177

(2)多樣性指數(shù)(diversityindex)

豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)。前者低和后者高=前者高和后者低=

相同多樣性指數(shù)。

178①辛普森多樣性指數(shù)假設(shè)對無限大的群落隨機取樣，樣本中兩個不同種個體相遇的幾率可認為是一種多樣性測度。辛普森多樣性指數(shù)=隨即取樣的兩個個體屬于不同種的概率

=1-隨即取樣的兩個個體屬于同種的概率179假設(shè)種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例為Pi，隨機取種i兩個個體的聯(lián)合概率就為(Pi)2。如果將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森多樣性指數(shù)，即

式中S為物種數(shù)目，ni為種i的個體數(shù)，N為群落中全部物種的個體數(shù)。180辛普森多樣性指數(shù)最低值是0，最高值（1-1/S）。前者全部個體都屬一個種；后者是每個個體分別屬于不同種。181

例如:甲群落中A、B兩個種的個體數(shù)分別為99和1，而乙群落中A、B兩個體數(shù)均為50，按辛普森多樣性指數(shù)計算，則甲、乙兩群落的多樣性指數(shù)分別為：D甲=1-（ni/N)2=1-{(99/100)2+(1/100)2}=0.0198D乙=1-（ni/N)2=1-{(50/100)2+(50/100)2}=0.50乙群落的多樣性高于甲群落，造成兩群落差異的主要原因是種的不均勻性，從豐富度看兩群落一樣，但均勻度不同。182

②香農(nóng)—威納指數(shù)

該指數(shù)假設(shè)在無限大的群落中對個體隨機取樣，樣本包含了群落中所有物種，個體出現(xiàn)的機會即為多樣性指數(shù)。（信息論熵公式原表示信息的紊亂和不確定程度。）其計算公式為183公式中對數(shù)的底可取2、e和10，分別為nit\bit\dit,(單位）

Hˊ(信息量)，即物種多樣性指數(shù)。

S、

Pi同上。仍以上例說明：H甲=-(0.99xlog20.99+0.01xlog20.01)=0.08（nit）H乙=-(0.5xlog20.5+0.5lxlog20.5)=1（nit）結(jié)論同辛普森一致。184七、生物多樣性的價值生物多樣性即生物資源，有的生物已被人們利用，另一部分尚未利用。185

1、生物多樣性的直接價值(1)為人類提供了基本食物。

150余種種植作為食物。

作物、家畜等品種改良的需要。（如瘦肉型豬）186

（2）為人類提供大量的醫(yī)藥。

植物：全世界25萬種顯花植物中，科學(xué)家僅對具有潛在藥學(xué)屬性的5000種進行過分析。動物：

微生物：我國栽培大型真菌，茯苓、猴頭、靈芝、冬蟲夏草等入藥?？股兀钢苿?、酒及酒精、氨基酸、維生素、菌肥等。187

（3）為人類提供多種工業(yè)原料。

如木材、纖維、橡膠、造紙原料、淀粉、油脂等等。甚至煤、原油、天然氣也都是由森林儲藏了幾百萬年前的太陽能所供給。188

2．生物多樣性的間接價值

可看作環(huán)境資源的價值，其意義可歸納為以下幾個方面。189

(1)遺傳庫

(一種生物就是一個遺傳庫，遺傳物質(zhì)的保存有利于動植物品種改良等，新醫(yī)藥、新食品的來源。)(2)生態(tài)平衡

(如可避免有害生物暴發(fā))

(3)教育價值

(4)科學(xué)研究

(5)滿足自然愛好190

八、生物多樣性保護就地保護