第十一章核糖體

第11章核糖體●核糖體是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoproteinparticle),其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸高效且準(zhǔn)確地合成蛋白質(zhì)多肽鏈，所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器?！癜春颂求w存在的部位可分為三種類型：細(xì)胞質(zhì)核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。按存在的生物類型可分為兩種類型：真核生物核糖體和原核生物核糖體。原核細(xì)胞的核糖體較小,沉降系數(shù)為70S，相對(duì)分子質(zhì)量為2.5×103kDa，由50S和30S兩個(gè)亞基組成；而真核細(xì)胞的核糖體體積較大，沉降系數(shù)是80S，相對(duì)分子質(zhì)量為3.9～4.5×103kDa,由60S和40S兩個(gè)亞基組成?！裨谡婧思?xì)胞中，核糖體進(jìn)行蛋白質(zhì)合成時(shí)，既可以游離在細(xì)胞質(zhì)中，稱為游離核糖體，也可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面，稱為膜旁核糖體或附著核糖體。真核細(xì)胞含有較多的核糖體，每個(gè)細(xì)胞平均有106～107個(gè)，而原核細(xì)胞中核糖體較少每個(gè)細(xì)胞平均只有15×102～18×103個(gè)。●典型的原核生物大腸桿菌核糖體是由50S大亞基和30S小亞基組成的。在完整的核糖體中，rRNA約占2/3,蛋白質(zhì)約為1/3。50S大亞基含有34種不同的蛋白質(zhì)和兩種RNA分子，相對(duì)分子質(zhì)量大的rRNA的沉降系數(shù)為23S，相對(duì)分子質(zhì)量小的rRNA為5S。30S小亞基含有21種蛋白質(zhì)和一個(gè)16S的rRNA分子?！裾婧思?xì)胞核糖體的沉降系數(shù)為80S，大亞基為60S，小亞基為40S。在大亞基中，有大約49種蛋白質(zhì)，另外有三種rRNA：28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA。關(guān)鍵詞：核糖核蛋白顆粒；游離核糖體；附著核糖體；第一節(jié)

核糖體的類型與結(jié)構(gòu)核糖體(ribosome)是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸高效且準(zhǔn)確地合成蛋白質(zhì)多肽鏈。核糖體是一種無膜包被的不規(guī)則的顆粒狀結(jié)構(gòu)，具有很強(qiáng)的嗜堿性。其體積很小，直徑約為25~30納米，主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體幾乎存在于一切細(xì)胞內(nèi)，游離于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，或附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及核膜上（真核細(xì)胞）。一、核糖體的基本類型與成分生物界有兩種基本類型的核糖體：一種是原核細(xì)胞核糖體，另一種是真核細(xì)胞核糖體。兩種核糖體都由兩個(gè)大小不同的亞基（subunit）組成，每個(gè)亞基都含有rRNA和蛋白質(zhì)。原核細(xì)胞核糖體沉降系數(shù)為70S，相對(duì)分子質(zhì)量為2.5×103kDa，由50S和30S兩個(gè)亞基組成（如圖11-1-1）；而真核細(xì)胞的核糖體體積較大，沉降系數(shù)是80S，相對(duì)分子質(zhì)量為3.9～4.5×103kDa,由60S和40S兩個(gè)亞基組成。圖11-1-1

原核細(xì)胞核糖體結(jié)構(gòu)示意圖二、核糖體的結(jié)構(gòu)原核生物核糖體的大小亞基為50S和30S，含16S、23S和5S三種rRNA及52種蛋白質(zhì)。真核生物核糖體由60S和40S大小兩個(gè)亞基組成，包括28S(25S或26S)、18S、5.8S和5S四種rRNA，大亞基含有45種蛋白質(zhì)，小亞基有33種蛋白質(zhì)。圖11-1-2

原核細(xì)胞核糖體結(jié)構(gòu)示意圖三、核糖體蛋白質(zhì)與rRNA的功能核糖體上具有一系列與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的結(jié)合位點(diǎn)與催化位點(diǎn)（圖11-1-4）①與mRNA的結(jié)合位點(diǎn)②與新?lián)饺氲陌滨?tRNA的結(jié)合位點(diǎn)——氨?；稽c(diǎn)，又稱A位點(diǎn)③與延伸中的肽酰-tRNA的結(jié)合位點(diǎn)——肽?；稽c(diǎn)，又稱P位點(diǎn)④肽酰轉(zhuǎn)移后與即將釋放的tRNA的結(jié)合位點(diǎn)——E位點(diǎn)(exitsite)⑤與肽酰tRNA從A位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到P位點(diǎn)有關(guān)的轉(zhuǎn)移酶(即延伸因子EF-G)的結(jié)合位點(diǎn)⑥肽酰轉(zhuǎn)移酶的催化位點(diǎn)⑦與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結(jié)合位點(diǎn)圖11-1-4

核糖體中主要活性部位示意圖在核糖體中rRNA是起主要作用的結(jié)構(gòu)成分，其主要功能是：⑴具有肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性；⑵為tRNA提供結(jié)合位點(diǎn)(A位點(diǎn)、P位點(diǎn)和E位點(diǎn))；⑶為多種蛋白質(zhì)合成因子提供結(jié)合位點(diǎn)；⑷在蛋白質(zhì)合成起始時(shí)參與同mRNA選擇性地結(jié)合以及在肽鏈的延伸中與mRNA結(jié)合。此外，核糖體大小亞基的結(jié)合、校正閱讀(proofreading)、無意義鏈或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都與rRNA有關(guān)。r蛋白質(zhì)在翻譯過程中也起著重要的作用。其主要功能有：①對(duì)rR