細(xì)胞生物學(xué)第四版教案

細(xì)胞生物學(xué)第四版教案第一章緒論一．細(xì)胞生物學(xué)研究的內(nèi)容和現(xiàn)狀細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科細(xì)胞生物學(xué)是研究細(xì)胞基本生命活動規(guī)律的科學(xué)，它是在不同層次（顯微、亞顯微與分子水平）上以研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能、細(xì)胞增殖、分化、衰老與凋亡、細(xì)胞信號傳遞、真核細(xì)胞基因表達(dá)與調(diào)控、細(xì)胞起源與進(jìn)化等為主要內(nèi)容。核心問題是將遺傳與發(fā)育在細(xì)胞水平上結(jié)合起來。細(xì)胞生物學(xué)的主要研究內(nèi)容一般可分為細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能與細(xì)胞重要生命活動兩大基本部分：大致歸納為下面幾個領(lǐng)域：1）細(xì)胞核、染色體以及基因表達(dá)的研究2）生物膜與細(xì)胞器的研究3）細(xì)胞骨架體系的研究4）細(xì)胞增殖及其調(diào)控5）細(xì)胞分化及其調(diào)控6）細(xì)胞的衰老與凋亡7）細(xì)胞的起源與進(jìn)化8）細(xì)胞工程當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢與重點領(lǐng)域細(xì)胞生物學(xué)與分子生物學(xué)(包括分子遺傳學(xué)與生物化學(xué))相互滲透與交融是總的發(fā)展趨勢2）當(dāng)前研究的重點領(lǐng)域：I：染色體DNA與蛋白質(zhì)相互作用關(guān)系——主要是非組蛋白對基因組的作用II：細(xì)胞增殖、分化、凋亡的相互關(guān)系及其調(diào)控III：細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究IV：細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝二．細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡史1．細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)2．細(xì)胞學(xué)說的建立其意義1838～1839年，德國植物學(xué)家施萊登和動物學(xué)家施旺提出了“細(xì)胞學(xué)說”。3．細(xì)胞學(xué)的經(jīng)典時期實驗細(xì)胞學(xué)時期細(xì)胞生物學(xué)學(xué)科的形成與發(fā)展第二章細(xì)胞基本知識概要細(xì)胞的基本概念1．細(xì)胞是生命活動的基本單位。1）一切有機(jī)體都由細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位2）細(xì)胞具有獨立的、有序的自控代謝體系，細(xì)胞是代謝與功能的基本單位3）細(xì)胞是有機(jī)體生長與發(fā)育的基礎(chǔ)4）細(xì)胞是遺傳的基本單位，細(xì)胞具有遺傳的全能性5）沒有細(xì)胞就沒有完整的生命2．細(xì)胞概念的一些新思考細(xì)胞是多層次非線性的復(fù)雜結(jié)構(gòu)體系：細(xì)胞具有高度復(fù)雜性和組織性細(xì)胞是物質(zhì)（結(jié)構(gòu)）、能量與信息過程精巧結(jié)合的綜合體細(xì)胞是高度有序的，具有自組裝能力與自組織體系。3．細(xì)胞的基本共性1）所有的細(xì)胞表面均有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜，即細(xì)胞膜。2）所有的細(xì)胞都含有兩種核酸：即DNA與RNA作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體。3)作為蛋白質(zhì)合成的機(jī)器——核糖體，毫無例外地存在于一切細(xì)胞內(nèi)。4）所有細(xì)胞的增殖都以一分為二的方式進(jìn)行分裂。二．非細(xì)胞形態(tài)的生命體——病毒及其與細(xì)胞的關(guān)系1．病毒的基本知識1）病毒（virus）——核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸-蛋白質(zhì)復(fù)合體；（1）根據(jù)病毒的核酸類型可以將其分為兩大類：DNA病毒與RNA病毒（2）根據(jù)病毒的宿主范圍，可以分為：動物病毒、植物病毒與細(xì)菌病毒（噬菌體）等；2）類病毒（viroid）——僅由感染性的RNA構(gòu)成；3）朊病毒（prion）——僅由感染性的蛋白質(zhì)亞基構(gòu)成；2．病毒在細(xì)胞內(nèi)增殖（復(fù)制）病毒的增殖（復(fù)制）必須在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行。病毒侵入細(xì)胞，病毒核酸的侵染病毒核酸的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成病毒的裝配、成熟與釋放3．病毒與細(xì)胞在起源與進(jìn)化中的關(guān)系病毒是非細(xì)胞形態(tài)的生命體，它的主要生命活動必須要在細(xì)胞內(nèi)實現(xiàn)。病毒與細(xì)胞在起源上的關(guān)系，目前存在3種主要觀點：1．生物大分子→病毒→細(xì)胞 病毒2．生物大分子細(xì)胞3．生物大分子→細(xì)胞→病毒第三種觀點主要依據(jù)（1）病毒的徹底寄生性（2）有些病毒（如腺病毒）的核酸與哺乳動物細(xì)胞DNA某些片段的堿基序列十分相似（3）病毒可以看做DNA與蛋白質(zhì)或RNA與蛋白質(zhì)的復(fù)合大分子，與細(xì)胞內(nèi)核蛋白分子有相似之處第三種觀點主要論點l由此推論：病毒可能是細(xì)胞在特定條件下“扔出”的一個基因組，或者是具有復(fù)制與轉(zhuǎn)錄能力的mRNA。這些游離的基因組，只有回到它們原來的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中才能進(jìn)行復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。三．原核細(xì)胞與真核細(xì)胞原核細(xì)胞（Prokaryoticcell）1）基本特點：遺傳的信息量小，遺傳信息載體僅由一個環(huán)狀DNA構(gòu)成；細(xì)胞內(nèi)沒有分化為以膜為基礎(chǔ)的具有專門結(jié)構(gòu)與功能的細(xì)胞器和細(xì)胞核膜。2）主要代表：支原體（mycoplast）——目前發(fā)現(xiàn)的最小最簡單的細(xì)胞；細(xì)菌藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）最小最簡單的細(xì)胞—支原體（mycoplast，近年又譯為霉形體）是目前發(fā)現(xiàn)的最小最簡單的細(xì)胞2．真核細(xì)胞（Eukaryoticcell）真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)體系I：以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)的生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)；II：以核酸（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)由特異蛋白分子裝配構(gòu)成的細(xì)胞骨架系統(tǒng)。2）細(xì)胞的大小及其分析3）原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較（1）原核細(xì)胞與真核細(xì)胞基本特征的比較（2）原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的遺傳結(jié)構(gòu)裝置和基因表達(dá)的比較（3）植物細(xì)胞與動物細(xì)胞的比較細(xì)胞壁、液泡、葉綠體3．古細(xì)菌（Archaebacteria）古細(xì)菌（archaebacteria）與真核細(xì)胞曾在進(jìn)化上有過共同歷程1）主要證據(jù)（1）細(xì)胞壁的成分與真核細(xì)胞一樣，而非由含壁酸的肽聚糖構(gòu)成，因此抑制壁酸合成的鏈霉素，抑制肽聚糖前體合成的環(huán)絲氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素與萬古霉素等對真細(xì)菌類有強(qiáng)的抑制生長作用，而對古細(xì)菌與真核細(xì)胞卻無作用。（2）DNA與基因結(jié)構(gòu)：古細(xì)菌DNA中有重復(fù)序列的存在。此外，多數(shù)古核細(xì)胞的基因組中存在內(nèi)含子。（3）有類核小體結(jié)構(gòu)：古細(xì)菌具有組蛋白，而且能與DNA構(gòu)建成類似核小體結(jié)構(gòu)。（4）有類似真核細(xì)胞的核糖體：多數(shù)古細(xì)菌類的核糖體較真細(xì)菌有增大趨勢，含有60種以上蛋白，介于真核細(xì)胞（70～84）與真細(xì)菌（55）之間?？股赝瑯硬荒芤种乒藕思?xì)胞類的核糖體的蛋白質(zhì)合成。（5）5SrRNA：根據(jù)對5SrRNA的分子進(jìn)化分析，認(rèn)為古細(xì)菌與真核生物同屬一類，而真細(xì)菌卻與之差距甚遠(yuǎn)。5SrRNA二級結(jié)構(gòu)的研究也說明很多古細(xì)菌與真核生物相似。除上述各點外，根據(jù)DNA聚合酶分析，氨基酰tRNA合成酶的作用，起始氨基酰tRNA與肽鏈延長因子等分析，也提供了以上類似依據(jù)，說明古細(xì)菌與真核生物在進(jìn)化上的關(guān)系較真細(xì)菌類更為密切。因此近年來，真核細(xì)胞起源于古細(xì)菌的觀點得到了加強(qiáng)。第三章（略）第四章細(xì)胞膜與細(xì)胞表面第一節(jié)細(xì)胞膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜（cellmembrane）又稱質(zhì)膜（plasmamembrane），是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜。細(xì)胞膜：在內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定；物質(zhì)、能量交換；信息傳遞中起著很重要的作用。（—）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型的認(rèn)識過程晶格鑲嵌模型脂質(zhì)雙分子層—→三明治模型—→單位膜模型—→流動鑲嵌模型—→板塊鑲嵌模型脂筏模型（二）生物膜的特點有磷脂雙分子層。磷脂雙分子層是生物膜的基本構(gòu)型。不對稱性，膜蛋白不對稱性的鑲嵌或結(jié)合于表面。流動性，膜蛋白和膜脂都具有一定的流動性是不斷更新代謝的動態(tài)活性結(jié)構(gòu)。二．膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇3種類型。（一）成分1．磷脂磷脂占整個膜脂的50％以上。又分為：甘油磷脂和鞘磷脂。分子特征：磷脂分子有一個極性的頭部（膽堿、磷脂、甘油）和兩個非極性的尾部（脂肪酸鏈）。脂肪酸鏈的彎曲與不飽和脂肪酸有關(guān)，因為不飽和脂肪酸的雙鍵在烴鏈中容易產(chǎn)生彎曲。2．糖脂由寡糖鏈和脂質(zhì)分子組成。3．膽固醇存在于真核細(xì)胞膜上，含量不超過膜脂的1/3。膽固醇在調(diào)節(jié)膜的流動性、增加膜的穩(wěn)定性、降低水溶性物質(zhì)的通透性等起著重要的作用。細(xì)菌質(zhì)膜和植物的質(zhì)膜不含膽固醇。（二）膜脂的運(yùn)動方式沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動、脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動、脂分子尾部的擺動、雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動。（三）脂質(zhì)體脂質(zhì)體（Liposome）是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢制備的人工膜。脂質(zhì)體中裹入不同的藥物或酶等具有特殊功能的大分子，可治療多種疾病。三．膜蛋白1．類型根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可將膜蛋白分為：膜周邊蛋白（peripheralproteins）或稱外在膜蛋白（extrinsicproteins）膜內(nèi)在蛋白（integralproteins）或稱整合膜蛋白。2．膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式：α螺旋β折疊：形成跨膜通道，與跨膜運(yùn)輸有關(guān)。跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶帶正電荷的氨基酸殘基，Arg+等與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，Cys+共價結(jié)合脂質(zhì)分子。3．去垢劑去垢劑是分離與研究膜蛋白的常用試劑。可分為離子去垢劑（SDS）和非離子去垢劑（TritonX－100）。離子型:SDS非離子型：TritonX－100分子四．膜的流動性膜脂的流動性取決于脂分子本身的性質(zhì)。脂肪酸鏈越短（尾部越短），不飽和程度越高，膜脂的流動性越大。流動越快，對細(xì)胞的生理功能調(diào)節(jié)有關(guān)。細(xì)胞生理功能有利。膽固醇對膜的流動性也起著重要的調(diào)節(jié)作用。膜蛋白流動性的證明實驗：熒光抗體免疫標(biāo)記法用仙臺病毒(Sendaivirus)可誘導(dǎo)兩種細(xì)胞融合成異核細(xì)胞。證明了膜具有流動性。用結(jié)合有綠色熒光染料的專一抗體標(biāo)記在小鼠培養(yǎng)細(xì)胞的表面上，用結(jié)合有紅色熒光染料的專一抗體標(biāo)記在培養(yǎng)的人體細(xì)胞表面上，然后將兩種細(xì)胞經(jīng)滅活的仙臺病毒誘導(dǎo)融合。最初一半顯紅色，另一半顯綠色。在37oC下培養(yǎng)，10分鐘后，熒光在融合表面開始擴(kuò)散，40分鐘后，則兩種染色標(biāo)記物完全混勻。光脫色恢復(fù)技術(shù)用熒光素標(biāo)記膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域，使被照射區(qū)的熒光猝滅變暗。由于膜的流動性，猝滅區(qū)域的亮度逐漸增強(qiáng)，最后恢復(fù)到與周圍的熒光猝滅強(qiáng)度相等。根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算膜蛋白或膜脂的擴(kuò)散速率。五．膜的不對稱性生物膜經(jīng)冷凍蝕刻顯示的4個面。ES：與細(xì)胞外環(huán)境接觸的膜面PS：與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面EF：冷凍蝕刻技術(shù)處理后的細(xì)胞外小頁斷裂面PF：冷凍蝕刻技術(shù)處理后的原生質(zhì)小頁斷裂面寡糖一定是朝向細(xì)胞膜外。膜脂的不對稱性：指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中不均勻分布，糖側(cè)鏈都在質(zhì)膜的ES面上。磷脂分子的不對稱分布可能與膜蛋白的不對稱分布有關(guān)。膜蛋白的不對稱性：不論膜周邊蛋白還是膜內(nèi)在蛋白在質(zhì)膜上都呈不對稱分布，具有一定的方向性。如：細(xì)胞表面的受體、膜上載體蛋白、質(zhì)膜上的糖蛋白。按一定的方向傳遞信號和轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。六．細(xì)胞膜的功能：穩(wěn)定內(nèi)涵物質(zhì)選擇運(yùn)輸3．能量傳遞4．信號傳導(dǎo)5．細(xì)胞連接及特化七．骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)（一）紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞膜蛋白主要包括：血影蛋白（Spectrin）、錨蛋白、帶4.1蛋白、肌動蛋白、帶3蛋白和血型糖蛋白。前4種蛋白為骨架成分，后兩種是膜整合蛋白，在維持膜的形狀及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用。帶3蛋白是紅細(xì)胞膜上的載體蛋白。膜骨架網(wǎng)絡(luò)與細(xì)胞膜之間的連接主要通過錨蛋白。（二）細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)：鞭毛、纖毛、微絨毛、變形足、膜骨架等，是質(zhì)膜與細(xì)胞骨架纖維構(gòu)成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，對維持細(xì)胞形態(tài)、運(yùn)動及與外界物質(zhì)交換功能有關(guān)。第二節(jié)細(xì)胞連接按功能分：封閉連接、錨定連接、通訊連接封閉連接指相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜緊密的連在一起，阻止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)。其典型形式是上皮細(xì)胞之間的緊密連接。無間隙并有嵴線銜接為網(wǎng)絡(luò)，阻止水分子和其它可溶性物質(zhì)滲透。錨定連接通過錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個細(xì)胞群體。與中間纖維相連的錨定連接：橋粒和半橋粒與肌動纖維相連的錨定連接：粘著帶、粘著斑1．橋粒：兩個細(xì)胞之間形成鈕扣式的結(jié)構(gòu)，即細(xì)胞間鈕扣式的連接。中間纖維象訂鈕扣的線。2．半橋粒：另一邊不是固定在細(xì)胞上，而是固定在基底膜上。即通過細(xì)胞膜上的膜蛋白——整聯(lián)蛋白將上皮細(xì)胞固著在基底膜上。3．粘著帶：相鄰上皮細(xì)胞間的鈣粘素粘著形成的帶狀結(jié)構(gòu)，與其胞內(nèi)相連的是肌動蛋白纖維。在相連細(xì)胞之間形成連續(xù)底帶狀結(jié)構(gòu)。粘著帶處的相鄰細(xì)胞膜的相互作用依賴域Ca2+，因此粘著帶中的跨膜連接糖蛋白被認(rèn)為是鈣粘素家族。小腸上皮細(xì)胞微絨毛中的肌動蛋白纖維束就結(jié)合在與鈣粘著帶相連的纖維網(wǎng)絡(luò)上。4．粘著斑：與胞外基質(zhì)之間形成的斑點狀連接結(jié)構(gòu)（肌動蛋白纖維——整聯(lián)蛋白——纖連蛋白）。是細(xì)胞與基底膜的連接，是肌動蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。通訊連接間隙連接神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸植物細(xì)胞間的胞間連絲間隙連接廣泛分布在動物各組織細(xì)胞之間，相鄰細(xì)胞膜上兩個連接子對接，隧道相通，離子鍵中小分子物質(zhì)可通過，因此可在細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸和直接通訊，對調(diào)控細(xì)胞生長、發(fā)育、分化起重大作用。1．結(jié)構(gòu)成分間隙連接處相鄰的細(xì)胞膜間間隙為2～3nm，構(gòu)成間隙連接的基本單位稱為連接子（connexon）。每個連接子由6個相同或相似的跨膜蛋白亞單位connexin環(huán)繞，中心形成一個直徑約1.5nm的孔道。相鄰細(xì)胞膜上的倆個連接子對接形成一個間隙連接單位。2．功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制間隙連接間隙連接中斷例子1：早期胚胎發(fā)育———→傳遞分化信號—————→分化細(xì)胞“位置信息”間隙連接例2：分泌細(xì)胞之間———→交流cAMP、Ca2+等信號分子———→代謝偶聯(lián)例（1）：促胰腺素—→胰腺腺泡細(xì)胞—→胰蛋白酶（2）：胰高血糖素—→肝細(xì)胞—→分解糖原例3：突觸：胚胎細(xì)胞間隙連接——→電突觸——→信號傳導(dǎo)心肌細(xì)胞———→K+傳遞電興奮信號——→電耦聯(lián)——→嚴(yán)格網(wǎng)格同步化反應(yīng)（如心臟的正常跳動）例：腫瘤細(xì)胞之間間隙連接明顯減少或消失，有人認(rèn)為間隙連接起類似“腫瘤抑制因子”的作用。間隙連接中斷癌細(xì)胞————→細(xì)胞通訊障礙—→惡性腫瘤胞間連絲相鄰植物細(xì)胞之間由胞間連絲穿越細(xì)胞壁相通，形成管狀孔道，直徑為20～40nm。管狀，完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)。有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分支連通，在細(xì)胞分裂時形成細(xì)胞壁上密度可達(dá)15個/μm2,可傳遞電刺激，分泌調(diào)控因子（生長素、激動素）化學(xué)信號等、代謝產(chǎn)物、營養(yǎng)物質(zhì)的重要渠道。很多植物病毒編碼一種特殊的運(yùn)動蛋白（movementproteins），可以使胞間連絲的通透性增大而使病毒蛋白和核酸通過胞間連絲感染相鄰的細(xì)胞。因而帶病毒植株的頂端分生組織細(xì)胞通常無病毒。由此可實現(xiàn)馬鈴薯的無毒培育——脫毒。（三）化學(xué)突觸化學(xué)突觸是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)（乙酰膽堿、琥珀酸膽堿）來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。在信息傳遞中，有一個將電信號轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號，再將化學(xué)信號轉(zhuǎn)化為電信號的過程。四．細(xì)胞表面的粘著因子1．鈣粘素（cadherins）是一種細(xì)胞粘連糖蛋白，對胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識別、遷移和組織分化以及成體組織器官構(gòu)成具有主要作用。2．選擇素（selectin）主要參與白細(xì)胞對脈管內(nèi)皮細(xì)胞的識別和粘著。3．免疫球蛋白超家族的CAM（Ig－superfamily）它在神經(jīng)組織細(xì)胞間的粘著中起主要作用。4．整聯(lián)蛋白（整合素）可與不同的配體結(jié)合，從而介導(dǎo)細(xì)胞與基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。整聯(lián)蛋白識別的主要部位是配體上的RGD三肽結(jié)構(gòu)。此外，整聯(lián)蛋白在細(xì)胞內(nèi)外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著十分重要的作用。第三節(jié)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外被（cellcoat）,又稱糖萼，是由質(zhì)膜外糖蛋白和糖脂構(gòu)成起保護(hù)作用和識別作用的覆蓋層。細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix）,是指分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。一．膠原膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白。膠原分布較廣，主要分布于基膜及間隙組織中，構(gòu)成胞外基質(zhì)中具剛性和抗張力的主要骨架結(jié)構(gòu)。二．糖胺聚糖和蛋白聚糖是粘多糖和糖蛋白組成的水合膠體，是在結(jié)締組織及胞外基質(zhì)中的主要粘性物質(zhì)，具抗壓和潤滑作用，使細(xì)胞易于運(yùn)動遷移和增殖。三．層粘連蛋白和纖連蛋白層粘連蛋白和纖連蛋白都是高分子蛋白，前者分子呈不對稱十字形，后者呈V形。層粘連蛋白是各種動物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一，能將細(xì)胞固定在基膜上，它在早期胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用，也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。纖連蛋白是高分子量糖蛋白，介導(dǎo)細(xì)胞間粘連及細(xì)胞與基質(zhì)粘連的胞外基質(zhì)，其上的RGD三肽序列是與跨膜蛋白——整聯(lián)蛋白結(jié)合部位，起介導(dǎo)細(xì)胞粘連及細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑作用。對早期胚胎中的細(xì)胞遷移和分化是必需的。純化的纖連蛋白可增強(qiáng)細(xì)胞間粘連及細(xì)胞與基質(zhì)的粘連。通過粘連，纖連蛋白可以通過細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)細(xì)胞的形狀和細(xì)胞骨架的組織，促進(jìn)細(xì)胞鋪展。纖連蛋白對于許多類型細(xì)胞的遷移和分化是必需的。四．彈性蛋白彈性蛋白（elastin）是彈性纖維的主要成分。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白。主要存在于脈管壁及肺，彈性蛋白是構(gòu)成脈管壁及肺泡的彈性纖維。彈性纖維與膠原纖維共同維持組織的彈性及抗張性。五．植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木質(zhì)素和伸展蛋白構(gòu)成的植物細(xì)胞的外框架結(jié)構(gòu)，維持其抗張壓和支持保護(hù)的作用。初生細(xì)胞壁上允許水和分子物質(zhì)自由擴(kuò)散。物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜是選擇性透性膜，能調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出的精密裝置。物質(zhì)通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有三種途徑：被動運(yùn)輸、主動運(yùn)輸和胞吞與胞吐作用。一．被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸（passivetransport）是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實現(xiàn)物質(zhì)由高難度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。不消耗細(xì)胞能量，運(yùn)輸方向是順濃度梯度或順電化學(xué)梯度。（一）簡單擴(kuò)散也叫自由擴(kuò)散，不需要膜蛋白協(xié)助。疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子以簡單擴(kuò)散的方式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，如：O2、N2、水分子和尿素等。帶電荷的離子不能簡單擴(kuò)散。細(xì)胞膜的通透性主要取決于分子大小和分子的極性。小分子比大分子容易穿膜，非極性分子比極性分子容易穿膜，而帶電荷的離子跨膜運(yùn)動則需更高的自有能。(二)協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）是各種極性分子和無機(jī)離子，如：糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順其濃度梯度或電化學(xué)梯度減少方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，該過程不需要細(xì)胞提供能量，這與簡單擴(kuò)散相同，因此兩者都稱為被動運(yùn)輸。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類：一類稱載體蛋白（carrierproteins），它既可介導(dǎo)被動運(yùn)輸，又可介導(dǎo)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度的主動運(yùn)輸，如：氨基酸、核糖等通過載體蛋白選擇結(jié)合跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)；另一類稱為通道蛋白（channelproteins），只能介導(dǎo)順濃度梯度或電化學(xué)梯度的被動運(yùn)輸。1．載體蛋白每種載體蛋白只能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合。2．通道蛋白選擇性開啟離子通道。通過蛋白所介導(dǎo)的被動運(yùn)輸不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合，橫跨形成親水通道，允許適宜大小的分子和帶電荷的離子通過。離子通道的兩個特征：1）離子選擇性2）離子通道是門控的三種類型的門控離子通道示意圖：電壓門控形、配體門控形（胞外配體、胞內(nèi)配體）、壓力激活性二．主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸是逆濃度梯度或逆電化學(xué)梯度運(yùn)輸。是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低一側(cè)向高難度的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。消耗細(xì)胞能量。離子泵、質(zhì)子泵、直接消耗ATP運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸根據(jù)主動運(yùn)輸過程所需能量來源的不同可歸納為：由ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸——鈉鉀泵由ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸——鈣泵和質(zhì)子泵協(xié)同運(yùn)輸（間接消耗細(xì)胞內(nèi)ATP）1）鈉鉀泵：（Na＋—K＋泵）在細(xì)胞內(nèi)側(cè)a亞基與Na結(jié)合促進(jìn)ATP水解，a亞基上的一個天門冬氨基酸殘基磷酸化引起a亞基構(gòu)象發(fā)生變化，將Na泵出細(xì)胞；同時細(xì)胞外的K與a亞基的另一個位點結(jié)合，使其去磷酸化，a亞基構(gòu)象再度發(fā)生變化將K泵進(jìn)細(xì)胞，完成整個循環(huán)。每消耗一個ATP分子，泵出3個Na和泵進(jìn)1個K2）鈣泵、質(zhì)子泵：鈣泵，又稱Ca2＋－ATP酶，每一泵單位中約10個跨膜α螺旋。細(xì)胞內(nèi)鈣調(diào)蛋白與之結(jié)合以調(diào)節(jié)Ca2＋泵的活性。Ca2＋泵工作與ATP的水解相偶聯(lián)，每消耗一個ATP分子轉(zhuǎn)運(yùn)出兩個Ca2＋。鈣泵主要存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，它將Ca2＋輸出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的游離Ca2＋。鈣泵在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存Ca2＋，對調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與舒張是至關(guān)重要的。3）質(zhì)子泵：H＋泵：H＋-ATP酶，植物細(xì)胞、真菌、細(xì)菌的質(zhì)膜皆無鈉鉀泵，而以H＋泵輸出H＋，建立跨膜的H＋電化學(xué)梯度。可分為三種：（1）P型質(zhì)子泵：在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中涉及磷酸化和去磷酸化。存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上。（2）V型質(zhì)子泵：在轉(zhuǎn)運(yùn)H＋過程中不形成磷酸化的中間體，存在于動物細(xì)胞溶酶體膜和植物細(xì)胞液泡膜上。從細(xì)胞基質(zhì)中泵出H進(jìn)入細(xì)胞器，有助于保持細(xì)胞質(zhì)中性pH和細(xì)胞器內(nèi)的酸性pH。（3）第三種存在于線粒體內(nèi)膜、植物內(nèi)囊體膜和多數(shù)細(xì)菌質(zhì)膜上。順H+濃度梯度，與ATP偶聯(lián)，如氧化磷酸化和光合磷酸化。4）協(xié)同運(yùn)輸：待運(yùn)物質(zhì)在載體蛋白上與某種離子相伴跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，是由Na－K＋泵（或H＋泵）所維持的離子濃度梯度驅(qū)動，間接消耗細(xì)胞內(nèi)的ATP。動物細(xì)胞的協(xié)同運(yùn)輸是利用膜兩側(cè)的Na＋電化學(xué)梯度來驅(qū)動的，而植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H＋電化學(xué)梯度來驅(qū)動。共運(yùn)輸：物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。對向運(yùn)輸：物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。(四)膜電位質(zhì)膜上對帶電荷物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸引起膜內(nèi)外的電位差，稱為膜電位。當(dāng)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時，膜電位是外正內(nèi)負(fù)，這是靜息電位，被稱為“極化”現(xiàn)象。動物細(xì)胞的靜息電位是在-20mV～-200mV之間。靜息電位的產(chǎn)生：質(zhì)膜上Na＋－K＋泵工作造成K＋濃度內(nèi)高外低，Na＋濃度外高內(nèi)低，胞內(nèi)高濃度K＋是與胞內(nèi)有機(jī)分子所帶負(fù)電荷保持平衡的主要成分，然而質(zhì)膜上還有K＋通道和Na＋通道，靜息時K＋通道處于開啟狀態(tài)，而Na＋通道多數(shù)關(guān)閉，于是有一些K＋順濃度梯度由內(nèi)流向胞外，所以隨著正電荷轉(zhuǎn)移到胞外而留下胞內(nèi)非平衡負(fù)電荷。結(jié)果是膜外正離子過量和膜內(nèi)負(fù)離子過量，從而產(chǎn)生膜內(nèi)外的電位差（靜息電位），當(dāng)電位差達(dá)到一定值時，便阻礙K＋進(jìn)一步向外擴(kuò)散。當(dāng)質(zhì)膜受到電刺激或化學(xué)刺激時，膜上通道蛋白的構(gòu)象會出現(xiàn)瞬間變化，引起大量Na＋流入胞內(nèi)，（致使靜息電位減小乃至消失），造成去極化，進(jìn)而出現(xiàn)內(nèi)正外負(fù)的膜電位，此時變?yōu)閯幼麟娢唬捶礃O化），這個由去極化到反極化阿過程非常短暫，有的僅1毫秒。隨后蛋白的構(gòu)象迅速還原，膜電位又變成靜息電位（即復(fù)極化）。胞吞作用和胞吐作用1．穿胞吞排的跨細(xì)胞運(yùn)輸出現(xiàn)在某些組織、器官分界面的細(xì)胞中。其細(xì)胞的分布呈極性，在一極的質(zhì)膜內(nèi)形成微胞飲小泡，小泡穿越細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，在另一極的質(zhì)膜上又將吞飲物質(zhì)釋放交給另一種細(xì)胞。轉(zhuǎn)運(yùn)的主要是蛋白質(zhì)。在轉(zhuǎn)運(yùn)的過程中，不與溶酶體發(fā)生聯(lián)系。2．受體介導(dǎo)的胞吞作用微胞飲小泡：1）衣被小泡2）無被小泡前者以網(wǎng)格蛋白作為胞外衣被（以受體介導(dǎo)對特定大分子的選擇性攝取濃縮）。后者是非特異性的胞飲形式。衣被小泡的形成過程：特定大分子物質(zhì)在質(zhì)膜外表被受體結(jié)合，然后該處質(zhì)膜部位在網(wǎng)格蛋白參與下凹陷形成衣被小窩，隨后進(jìn)一步內(nèi)陷脫離質(zhì)膜，形成衣被小泡進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。其衣被的結(jié)構(gòu)單位是網(wǎng)格蛋白三聚體，有三條重鏈和三條輕鏈組成的三叉網(wǎng)車型結(jié)構(gòu)，若干個網(wǎng)格蛋白結(jié)合在一起形成六邊形的網(wǎng)格特征。衣被內(nèi)由接合素蛋白分別銜接網(wǎng)格蛋白和受體，在內(nèi)陷的衣被小窩的頸部還有一種GTP結(jié)合蛋白呈環(huán)狀，其水解GTP引起頸部縊縮。衣被的主要作用：1）在衣被小窩形成階段，使膜上受體集中，有利于選擇富集內(nèi)吞特定大分子。2）為衣被小泡的形成提供泡外結(jié)構(gòu)骨架。所以，一旦衣被進(jìn)入細(xì)胞后，衣被作用即已完成，就自行解聚成網(wǎng)格蛋白脫離小泡返回質(zhì)膜，重新參與其它衣被小泡的形成。Eg:低密脂蛋白（LDL）的選擇性胞吞就是典型例子。三．胞吐作用：是將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡或其它膜泡中的物質(zhì)運(yùn)出質(zhì)膜外的途徑。組成型的胞吐途徑：調(diào)節(jié)型的胞吐途徑：（特化的分泌細(xì)胞）……胞外信號刺激組成型的胞吐途徑主要是由高爾基體成熟面的網(wǎng)狀區(qū)（TGN）分泌的囊泡移動到質(zhì)膜與之融合，以囊泡形式外排。為質(zhì)膜更新提供新合成的膜蛋白和膜脂；并分泌外排新合成的可溶性蛋白，在胞外形成質(zhì)膜外周蛋白、胞內(nèi)基質(zhì)、胞外營養(yǎng)成分和信息分子。調(diào)節(jié)型的胞吐途徑存在于某些特化的分泌細(xì)胞，這些分泌細(xì)胞產(chǎn)生的分泌物（eg激素、粘液或消化酶）儲存在分泌泡內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞受到胞外信號分子（激素、神經(jīng)遞質(zhì)）刺激后，分泌泡與質(zhì)膜融合并將內(nèi)含物釋放出去。第二節(jié)細(xì)胞通訊與信號傳遞一．細(xì)胞通訊與細(xì)胞識別（一）細(xì)胞通訊間隙連接不接觸內(nèi)分泌分泌化學(xué)信號旁分泌接觸：接觸抑制自分泌化學(xué)突觸傳遞信號1．細(xì)胞識別細(xì)胞識別（cellrecognition）：細(xì)胞通過其表面的受體接受胞外信號分子（配體），通過信號通路，將胞外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)信號，最終調(diào)節(jié)特定基因的表達(dá)，引起細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)，這稱為細(xì)胞識別。2．信號分子與受體親脂性的信號分子、親水性的信號分子、氣體性信號分子受體與信號（配體）的關(guān)系具多樣性。3．第二信使與分子開關(guān)第二信使學(xué)說（1991年諾貝爾獎）：第一信使（胞外化合物）—→細(xì)胞表面受體—→第二信使（胞內(nèi)信號分子）—→細(xì)胞應(yīng)答生理反應(yīng)第二信使：cAMP、cGMP、三磷酸肌醇（IP3）、二酰基甘油（DG）第三信使：Ca2+分子開關(guān)（molecularswitches）1）由蛋白激酶使其磷酸化而開啟，由蛋白磷酸脂酶使其去磷酸化而關(guān)閉。2）GTP結(jié)合蛋白，結(jié)合GTP時活化開啟，而結(jié)合GDP則失活而關(guān)閉。二．通過細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號傳遞胞內(nèi)受體是一類超家族，本質(zhì)是能被親脂性激素激活的基因調(diào)控蛋白。這類受體一般有三個結(jié)構(gòu)域：位于C端的激素結(jié)合位點；位于中部富含Cys、具鋅指結(jié)構(gòu)的DNA或Hsp90結(jié)合位點；以及位于N端的轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域。當(dāng)抑制性蛋白（例如：Asp90）與受體結(jié)合后，使其處于非活化狀態(tài)，而當(dāng)配體（Eg甾體、激素）與受體結(jié)合時，導(dǎo)致抑制性蛋白脫離，暴露出受體上DNA結(jié)合位點而被激活。受體結(jié)合的DNA序列是轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子，可增加某些相鄰基因的轉(zhuǎn)錄水平。甾類激素誘導(dǎo)的基因活化分兩個階段:1）初級反應(yīng)階段：直接活化少數(shù)特殊基因，發(fā)生迅速2）延遲的次級反應(yīng)：由初級反應(yīng)的基因產(chǎn)物，再活化其他基因，對初級反應(yīng)起放大作用。NO是自由基性質(zhì)的氣體，具脂溶性，可快速擴(kuò)散透過細(xì)胞膜，對鄰近靶細(xì)胞起作用。血管內(nèi)皮細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞中有一氧化氮合酶（NOS），能催化合成NO，當(dāng)血管神經(jīng)末釋放乙酰膽堿作用于血管內(nèi)皮，使其合成釋放NO，所以才快速緩解心絞痛。三．通過細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號跨膜傳遞細(xì)胞表面受體分為三類：1）離子通道偶聯(lián)的受體：主要存在于神經(jīng)、肌肉等可興奮細(xì)胞間的突觸信號傳遞。2）G蛋白偶聯(lián)的受體存在于幾乎所有類型的細(xì)胞。3）酶偶聯(lián)的受體（一）離子通道偶聯(lián)的受體本身具信號結(jié)合點，又是離子通道，其跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟。神經(jīng)遞質(zhì)（胞外化學(xué)信號）與受體結(jié)合而引起通道蛋白變構(gòu)，導(dǎo)致離子通道開啟，使突觸后細(xì)胞膜出現(xiàn)過膜離子流（如Na＋和Ca2＋），從而將胞外化學(xué)信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)電信號，導(dǎo)致突觸出后細(xì)胞的興奮。當(dāng)膽堿脂酶將神經(jīng)遞質(zhì)水解后，離子通道關(guān)閉，信號傳遞中斷。（二）G蛋白偶聯(lián)受體1．是指胞外信號跨膜傳遞過程：配體—→受體—→G蛋白（分子開關(guān)）—→第二信使—→靶蛋白（酶或離子通道）—→細(xì)胞應(yīng)答G蛋白由α、β、γ三亞基組成，β、γ二聚體錨定于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，穩(wěn)定α亞基，α亞基具GTP酶活性。當(dāng)它與GDP結(jié)合時，處于失活狀態(tài)，而當(dāng)它與GTP結(jié)合后，處于開啟態(tài)，從而傳遞信號。2．其信號通路有兩類：cAMP信號通路磷脂酰肌醇信號通路1）cAMP信號通路是真核細(xì)胞應(yīng)答激素反應(yīng)的主要機(jī)制之一，其信號通路的效應(yīng)酶是腺苷酸環(huán)化酶，起調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)第二信使cAMP水平。cAMP信號通路上包括激活和抑制腺苷酸環(huán)化酶兩種方式，前者有激活型激素受體（Rs）和激活型G蛋白復(fù)合物（Gs），后者有抑制型激素受體（Ri）和抑制型G蛋白復(fù)合物（Gi）。所以激活型的激素（eg腎上腺素β型）和抑制型的激素（eg腎上腺素α型）可同時協(xié)調(diào)作用于腺苷酸環(huán)化酶，來調(diào)節(jié)cAMP水平。此信號通路有三個特點：Gs蛋白結(jié)合GTP后，由其α亞基結(jié)合腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP，但其活化的β、γ亞基也能開啟質(zhì)膜上K+通道的信號傳遞作用。Gi可由活化的Giα亞基直接結(jié)合來抑制腺苷酸環(huán)化酶，也可由活化的Giβγ與Gsα結(jié)合，阻斷其激活效應(yīng)。CAMP在細(xì)胞內(nèi)的濃度迅速調(diào)節(jié)決定了細(xì)胞快速應(yīng)答胞外信號，即信號放大和信號終止快速轉(zhuǎn)變，終止是由環(huán)腺苷酸磷酸二脂酶來降解cAMP。cAMP信號通路的主要效應(yīng)是通過蛋白激酶A（PKA）來激活下游靶酶和開啟基因表達(dá)。前者是快速反應(yīng)（幾秒至幾分鐘），后者是慢速反應(yīng)（幾分鐘到幾小時）。前者是活化的PKA導(dǎo)致下游靶酶蛋白磷酸化，從而快速影響細(xì)胞代謝和細(xì)胞行為（如：由腎上腺素刺激，骨骼肌細(xì)胞導(dǎo)致糖原分解，脂肪細(xì)胞導(dǎo)致甘油三脂分解）。而后者是：激素－→G蛋白偶聯(lián)受體－→G蛋白－→腺苷酸環(huán)化酶－→cAMP－→cAMP依賴的蛋白激酶A（PKA）－→基因調(diào)控蛋白－→基因轉(zhuǎn)錄。2）磷脂酰肌醇信號通路胞外信號－→G蛋白偶聯(lián)受體－→G蛋白－→磷脂酶C（PLC）－→磷脂酰肌醇（PIP2）→三磷酸肌醇－→開啟Ca2＋通道－→鈣調(diào)蛋白結(jié)合－→細(xì)胞反應(yīng)（兩種第二信使）→二酰基甘油－→蛋白激酶C（PKC）－→系列磷酸化級聯(lián)反應(yīng)↓↓激活使得抑制蛋白的磷酸化調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄↓脫離基因調(diào)控蛋白↓活化基因轉(zhuǎn)錄PIP2普遍存在于真核細(xì)胞的質(zhì)膜中，由此產(chǎn)生IP3－Ca2+和DG—PKC雙信使。IP3作為胞內(nèi)配體打開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2＋通道，使細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2＋升高，引起PKC轉(zhuǎn)位到質(zhì)膜內(nèi)表面，被DG活化，進(jìn)而使各種底物蛋白的絲氨酸和蘇氨酸基磷酸化，從而導(dǎo)致了細(xì)胞分泌、收縮等短期生理效應(yīng)，也導(dǎo)致了細(xì)胞增殖、分化等長期生理效應(yīng)。IP3和DG的信號終止是分別由去磷酸化和磷酸化（或水解）進(jìn)入PIP2循環(huán)。Ca2＋的信號終止是由質(zhì)膜Ca2＋泵（或Na＋－Ca2＋交換器）及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜Ca2＋泵來降低細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度，以免細(xì)胞中毒。（三）酶聯(lián)受體1．酪氨酸激酶受體RIK及RTK－Ras信號通路是細(xì)胞表面一大類重要受體，是一次跨膜蛋白，其胞外配體是胰島素和多種生長因子，配體結(jié)合導(dǎo)致受體的二聚化構(gòu)象變化和自磷酸化，而磷酸化的酪氨酸殘基可被含SH2結(jié)構(gòu)域的胞內(nèi)信號蛋白所識別結(jié)合，由此啟動胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。配體－→RTK－→adaptor←－GRF－→Ras－→Raf（MAPKKK）－→MAPKK－→MAPK－→進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)－→磷酸化基因調(diào)控蛋白－→細(xì)胞效應(yīng)RTK介導(dǎo)的信號通路是具有調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖分化、存活、凋亡等多向性效應(yīng)，不需G蛋白參與，而由Ras蛋白起分子開關(guān)作用，RTK－Ras信號通路向下游傳導(dǎo)是扳動絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的磷酸化級聯(lián)反應(yīng)，起增強(qiáng)、放大和延長效應(yīng)。Ras結(jié)合GTP時為活化態(tài)，結(jié)合GDP時為失活態(tài)。2．其它酶聯(lián)受體絲氨酸/蘇氨酸激酶受體：其配體是轉(zhuǎn)化生長因子βs，是調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖等功能。酪氨酸磷酸脂酶受體：作用與RTK相反。鳥苷酸環(huán)化酶受體：以cGMP作為第二信使的通路，能使血管平滑肌松弛，血壓下降。酪氨酸蛋白激酶關(guān)聯(lián)受體：通過非受體性的酪氨酸激酶來傳遞信號的。致癌基因Src家族和Janus家族表達(dá)產(chǎn)物都是此類。四．由細(xì)胞表面整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號傳遞質(zhì)膜上的整聯(lián)蛋白外聯(lián)纖連蛋白等胞外配體，內(nèi)聯(lián)肌動蛋白纖維，介導(dǎo)了兩條信號通路：一是到細(xì)胞核的信號通路，即通過酪氨酸激酶Src和粘著斑激酶FAK的活化，以Ras蛋白為分子開關(guān)，沿MAPK級聯(lián)反應(yīng)途徑傳遞生長促進(jìn)信號進(jìn)入細(xì)胞核，激活有關(guān)生長增殖的基因轉(zhuǎn)錄；二是到核糖體的信號通路，導(dǎo)致翻譯特定mRNA，指導(dǎo)合成細(xì)胞周期所需特定蛋白質(zhì)。五．細(xì)胞信號傳遞的基本特征：多途徑、多層次信號收斂、發(fā)散和交談專一性、相似性信號放大與信號終止并存對細(xì)胞刺激的適應(yīng)蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息第六章細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和內(nèi)膜系統(tǒng)一．細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義經(jīng)典細(xì)胞學(xué)：光鏡下，除去可見的細(xì)胞器及內(nèi)含顆粒的透明質(zhì)部分，稱為細(xì)胞液。細(xì)胞生物學(xué)：電鏡下，除去可見的細(xì)胞器及亞微結(jié)構(gòu)以外的細(xì)胞質(zhì)部分，稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。分級離心后，除去所有細(xì)胞和顆粒剩下的清液部分，稱為胞質(zhì)溶膠。二．細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的化學(xué)組分成分復(fù)雜，不易分析。所以反映了大部分細(xì)胞的生化成分，即是許多細(xì)胞器生化反應(yīng)的底物和產(chǎn)物的運(yùn)輸通道，本身又涉及了幾種細(xì)胞代謝途徑。離心分離中，易發(fā)生混雜與丟失。破碎細(xì)胞器及液泡內(nèi)含物可能混入可溶相，在另一些本屬基質(zhì)的物質(zhì)，如可溶性酶又可能附在細(xì)胞器上被分離。三．細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能是進(jìn)行某些生化活動的場所。為維持細(xì)胞器穩(wěn)定，提供適宜的離子環(huán)境3．供應(yīng)細(xì)胞器內(nèi)發(fā)生反應(yīng)的底物4．對蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解和構(gòu)象修正磷酸化與去磷酸化、糖基化、甲基化、?；蕾嚪核貥?biāo)記到蛋白質(zhì)酶體中的蛋白質(zhì)降解途徑熱休克蛋白Hsp幫助變性或畸形蛋白質(zhì)重新折疊5．物質(zhì)貯存和運(yùn)輸。內(nèi)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜：電鏡下可見的在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的膜相結(jié)構(gòu)。內(nèi)膜系統(tǒng)：由內(nèi)膜圍成泡狀、扁囊狀的亞微結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器，構(gòu)成復(fù)雜且精密的胞內(nèi)系統(tǒng)。主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體、過氧化物酶體以及衍生的小泡和液泡。內(nèi)膜的共同特征：都是單位膜結(jié)構(gòu)僅存在于真核細(xì)胞中處于動態(tài)平衡中，膜之間有轉(zhuǎn)化現(xiàn)象內(nèi)膜與質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)差別單位膜的層次結(jié)構(gòu)差別不如質(zhì)膜明顯內(nèi)膜厚度稍薄，6-7nm膜上的抗原不同第二節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）一．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和分布由單層內(nèi)膜圍成的管狀、扁囊狀結(jié)構(gòu)，連通成網(wǎng)，周邊區(qū)域常見由其出芽分離形成的小泡，按形態(tài)差別可分為兩類：膜外表附有核糖體的稱粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughER）,而膜表面無核糖體的稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothER）。rER一般呈平行囊狀分布，多數(shù)是圍繞在細(xì)胞核附近，其腔體與雙層核膜之間的腔（核周池）相通。而sER呈分枝的管狀網(wǎng)絡(luò)，往往分布在rER的外側(cè)，這兩種ER是連通的，還可與質(zhì)膜相連。在不同類型細(xì)胞中，其數(shù)量和類型有不同。二．ER的化學(xué)組成依據(jù)對微粒體（microsome）組分分析，微粒體是經(jīng)分級離心得到的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片形成的泡狀人工產(chǎn)物，以蔗糖密度剃度離心，可將rER和sER分離開，再以脫氧膽脂酸鹽處理，可將核糖體分離出來。三．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能蛋白質(zhì)的合成附在rER膜外表的核糖體合成多肽鏈；從“易位子”孔道進(jìn)入ER腔內(nèi)。RER合成的蛋白包括：分泌蛋白（外分泌的酶、抗體、多肽類激素、胞外基質(zhì)等）、膜蛋白（將轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜和其它內(nèi)膜）和細(xì)胞器中可溶性駐留蛋白（轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和植物液泡等細(xì)胞器）。蛋白質(zhì)折疊裝配和修飾加工新合成的多肽由結(jié)合蛋白Bip和蛋白二硫鍵異構(gòu)酶幫助折疊、裝配。前者起識別作用，后者起切斷和重結(jié)二硫鍵作用。凡錯誤折疊裝配的肽鏈皆由易位子返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，由依賴于泛素的蛋白酶體降解。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成蛋白質(zhì)的糖基化是最常見的修飾加工，分為N－連接糖基化和O－連接糖基化兩種方式。前者是在膜上的糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，將膜內(nèi)側(cè)的磷酸多萜醇上的寡糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鍵的天冬酰胺殘基上；而后者則是轉(zhuǎn)移到絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸或羥脯氨酸上。脂質(zhì)的合成磷脂膽固醇和甾類激素都在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成。合成磷脂所需的三種酶（酰基轉(zhuǎn)移酶、磷脂酶、膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶）都位于膜上，其活性部位朝向膜外。合成磷脂的底物來自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，合成后在磷脂轉(zhuǎn)位因子幫助下翻轉(zhuǎn)（轉(zhuǎn)位），迅速進(jìn)入ER腔內(nèi)。其合成的脂類除部分用于自身的膜裝配，其余轉(zhuǎn)運(yùn)到別的細(xì)胞器。轉(zhuǎn)運(yùn)方式：類似于膜蛋白的膜流動和膜泡出芽轉(zhuǎn)移，還可以磷脂轉(zhuǎn)換蛋白PEP載體運(yùn)送到線粒體或過氧化物酶體等缺磷脂的細(xì)胞膜上。內(nèi)膜的生成與分化rER膜可不斷自身裝配生成，再通過一系列化學(xué)結(jié)構(gòu)上的膜改造(eg：核糖體脫落、添加或減少膜上的酶、脂類及糖基化)，實現(xiàn)各類型內(nèi)膜的轉(zhuǎn)化。轉(zhuǎn)運(yùn)方式：連通的膜由膜流動性轉(zhuǎn)運(yùn)；不連通的則由小泡輸送。解毒作用sER中有些酶（eg：細(xì)胞色素P450酶系）能催化脂溶性藥物（如苯巴比妥）氧化失效。糖原分解動物的糖原顆粒（肝糖原、肌糖原）貯存在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，當(dāng)生理活動需要消耗能量時，在激素控制下由cAMP介導(dǎo)，糖原被α－葡聚糖磷酸化酶降解成葡萄糖－6－磷酸，再由sER膜上的磷酸脂酶催化去掉磷酸根，葡萄糖穿過膜進(jìn)入sER腔，運(yùn)出細(xì)胞進(jìn)入血液供生理需要。Ca2＋的貯存內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2＋泵將細(xì)胞基質(zhì)中的Ca2＋大量泵入腔中貯存，一旦受胞外信號刺激時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2＋通道打開，Ca2＋迅速涌出作為胞內(nèi)信號傳遞。肌質(zhì)網(wǎng)是肌細(xì)胞中特化的sER，平時其內(nèi)貯存的Ca2＋濃度比肌質(zhì)中高數(shù)千倍，當(dāng)興奮沖動刺激時，肌質(zhì)網(wǎng)大量釋放Ca2＋，激活A(yù)TP酶，促使肌肉收縮。合成物質(zhì)的運(yùn)輸和交換是胞內(nèi)物質(zhì)合成運(yùn)輸?shù)耐ǖ?。rER合成的分泌性多肽，經(jīng)sER腔轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體，包裝成分泌顆粒，再輸出胞外或其它細(xì)胞器。此外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)之間形成了巨大的物質(zhì)交換。四．高爾基復(fù)合體（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)及分布由一層膜包圍組成的囊狀、管狀和泡狀復(fù)合結(jié)構(gòu)的堆疊。1．CGN：Golgi體在位置朝向和物質(zhì)運(yùn)輸上都表現(xiàn)有極性，一般彎曲成弓形，其凸面稱形成面（或順面），朝向細(xì)胞核，其凹面朝向質(zhì)膜，稱為成熟面（或反面）。2.中間膜囊：是進(jìn)行糖基化修飾、糖脂形成和多糖合成的主要區(qū)域。3．TGN：是蛋白質(zhì)分類、包裝和轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)域，Golgi周圍的囊泡是由膜囊邊緣膨大部分出芽形成，負(fù)責(zé)物質(zhì)運(yùn)輸。（二）高爾基體的功能：細(xì)胞內(nèi)大分子運(yùn)輸樞紐ER合成的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)在此加工、分類和包裝后，分別運(yùn)送到細(xì)胞特定部位或分泌到細(xì)胞外。蛋白質(zhì)糖基化修飾：質(zhì)膜上許多膜蛋白和分泌蛋白，以及溶酶體的水解酶類都是糖蛋白，還有胞外基質(zhì)中的蛋白聚糖等，皆是在Golgi完成糖基化修飾、加工、包裝和分選的。糖基化有兩類：即N－連接和O－連接。N－連接糖基化始于rER，直至TGN，要經(jīng)過9個步驟，11種以上酶的催化、部分切除和添加等加工修飾，才能最終形成成熟的糖蛋白。那些參與加工的酶都是固定整合在ER和Golgi腔內(nèi)側(cè)，組成修飾加工流水線。蛋白質(zhì)糖基化的功能有：1）作為分選的標(biāo)志，例如：在CGN區(qū)域開始裝配的溶酶體酶都具有6-磷酸甘露糖（M6P）共同標(biāo)志，所以到TGN區(qū)域由M6P受體分選轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體；2）保證多肽的正確折疊；3）增加構(gòu)象穩(wěn)定性；4）影響蛋白質(zhì)水溶性及電荷。糖脂的加工途徑方式與糖蛋白類似，再由Golgi體轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體膜或質(zhì)膜上。蛋白質(zhì)酶解加工1）無生物活性的蛋白原切除N端或兩端序列切除形成成熟的多肽2）前體水解切割成多段同種有活性的多肽3）對含不同信號序列的蛋白質(zhì)前體以不同方式加工成不同產(chǎn)物。在細(xì)胞分泌中起主要作用例如：消化道分泌物、呼吸道分泌物，都是高濃度的糖蛋白或糖胺聚糖或蛋白聚糖；再例如皮脂腺、汗腺中分泌的糖脂類。是酶源粒和初級溶酶體的發(fā)源地酶原是無活性的的蛋白酶前體，eg:胃蛋白酶原、胰蛋白酶原等。在植物細(xì)胞分裂末期參與細(xì)胞多糖合成是細(xì)胞內(nèi)的膜泡進(jìn)行“膜流”的調(diào)控樞紐細(xì)胞內(nèi)的膜泡除轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)含物質(zhì)外，還轉(zhuǎn)運(yùn)了膜物質(zhì)。故稱為膜流（membraneflow），其方向有：外—→內(nèi)；內(nèi)—→內(nèi)和內(nèi)—→外，這是維持質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)動態(tài)平衡的物質(zhì)循環(huán)途徑。五．溶酶體和過氧化物酶體溶酶體內(nèi)含有多種水解酶，能降解、消化各種大分子物質(zhì)，是廣泛存在動物細(xì)胞中的重要細(xì)胞器。植物細(xì)胞中有與其功能類似的圓球體、中央液泡。（一）溶酶體的結(jié)構(gòu)由單層膜包圍形成的泡狀細(xì)胞器，膜厚度7.5nm，其內(nèi)部無結(jié)構(gòu)，但大小相差極大，其直徑為0.2－0.5nm不等。所含的水解酶有60余種，（包括蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、酯酶、磷脂酶等），都是酸性水解酶，最適pH5.0左右。其中酸性磷酸酶是溶酶體的標(biāo)志酶。溶酶體膜的特點：嵌有質(zhì)子泵，能維持泡中酸性內(nèi)環(huán)境具有多種載體蛋白，能將水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白高度糖基化，可能對防止自身膜物質(zhì)降解有利。（二）溶酶體的功能：細(xì)胞內(nèi)消化：降解胞吞進(jìn)入的大分子異物，為細(xì)胞代謝提供營養(yǎng)，饑餓時，溶酶體也分解細(xì)胞內(nèi)的生物大分子以保證機(jī)體所需能量。防御功能：顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞可吞噬細(xì)菌、病毒，在溶酶體中將其殺死，消化降解后的產(chǎn)物供細(xì)胞營養(yǎng)。自噬消除細(xì)胞內(nèi)衰老損傷的生物大分子和細(xì)胞器，有用物質(zhì)被轉(zhuǎn)化更新。對機(jī)體中衰老病變的細(xì)胞的清除：主要由巨嗜細(xì)胞吞噬到溶酶體中降解。對發(fā)育過程中凋亡細(xì)胞的清除：蝌蚪尾巴的退化。受精時精子頂體效應(yīng)，細(xì)胞毒T細(xì)胞釋放分泌溶酶體酶，穿孔素和粒酶。（三）。溶酶體的發(fā)生合成過程中的溶酶體在Golgi的CGN區(qū)域發(fā)生磷酸化，形成M6P標(biāo)志，到TGN區(qū)域由M6P受體分選富積，再出芽以網(wǎng)格小泡運(yùn)往前溶酶體中，由于前溶酶體膜上有H＋泵，泡內(nèi)偏酸（pH6左右）。引起M6P去磷酸化，與受體分離，M6P受體穿梭于Golgi和前溶酶體之間，反復(fù)使用。此外，還有部分含M6P的溶酶體酶先分泌在胞外，再由質(zhì)膜上的M6P受體介導(dǎo)的有被小泡運(yùn)送到前溶酶體，其M6P受體在質(zhì)膜與前溶酶體之間往返。（四）過氧化物酶體的特征、功能及發(fā)生：微體（microbody）也是單層膜圍繞而成的泡狀細(xì)胞器，其主要特征是：內(nèi)含氧化酶類，pH7左右，常見晶體結(jié)構(gòu)，其識別的標(biāo)志酶是過氧化氫酶。過氧化物酶體中常含2種酶：依賴黃素的氧化酶和過氧化氫酶，前者能將底物氧化成H2O2；后者能將H2O2分解成水和O2，所以這兩種酶催化的反應(yīng)，相互偶聯(lián)，能保護(hù)細(xì)胞免受H2O2的毒害。植物葉肉細(xì)胞中過氧化物酶體，是植物光呼吸反應(yīng)中的乙醇酸代謝場所。乙醇酸氧化的結(jié)果是耗氧并釋放CO2，是在光照下與葉綠體及線粒體聯(lián)合完成的。植物種子萌發(fā)時，其過氧化物酶體催化乙醇酸循環(huán)，最終轉(zhuǎn)化成葡萄糖。過氧化物酶體能分解，但子代的過氧化物酶體的成熟則需添外源物來裝配，其蛋白質(zhì)是由細(xì)胞基質(zhì)中合成轉(zhuǎn)運(yùn)而來，其膜脂是在ER合成后由磷脂轉(zhuǎn)換蛋白或膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)的。六．細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)運(yùn)（分選）（一）信號假說與蛋白質(zhì)分選信號信號肽是位于新合成的蛋白質(zhì)N端，由16～26個氨基酸，是先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的核糖體上起始結(jié)合一小段，隨后結(jié)合上SRP，使肽鍵合成暫停。然后SRP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的DP結(jié)合，使得核糖體停泊在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的易位子上（Translocon）結(jié)合，SRP則脫離返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)去重復(fù)使用。信號肽由易位子孔道過膜引導(dǎo)肽鏈袢環(huán)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，當(dāng)腔面酶切除信號肽后，其后多肽鏈的合成延伸繼續(xù)直至合成完畢。上述過程是需GTP的耗能過程。關(guān)于這樣的肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至ER腔中的方式稱為共轉(zhuǎn)移。然而，那些無信號肽的多肽鏈合成，由于不可能共轉(zhuǎn)移進(jìn)入rER，所以只能在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成。由此而論，某種蛋白質(zhì)究竟在何處合成，是取決于其N端是否有信號肽，而這又是依據(jù)其mRNA上的編碼，歸根結(jié)底，是由其DNA編碼序列所決定的。N端的信號肽是起始轉(zhuǎn)移序列。有的肽鏈中部還有停止轉(zhuǎn)移序列。如果一種多肽中只有信號肽而無停止轉(zhuǎn)移序列，其合成后就進(jìn)入ER腔內(nèi)；而既有信號肽又有停止轉(zhuǎn)移序列的則為跨膜蛋白。所以含有多個起始序列和多個停止轉(zhuǎn)移序列的多肽就形成多次跨膜蛋白。參與線粒體、葉綠體、過氧化物酶體裝配的外來蛋白質(zhì)也是類似方式進(jìn)入的。原核細(xì)胞（如大腸桿菌）的一些分泌蛋白的N端也有類似的信號肽序列，這些蛋白質(zhì)的合成不是共轉(zhuǎn)移，而是后轉(zhuǎn)移。即蛋白質(zhì)合成完畢后才轉(zhuǎn)移。跨膜前需耗ATP使多肽去折疊，跨膜后還需某些蛋白（如熱休克蛋白Hsp70）幫助折疊。那些類似信號肽的信號序列被統(tǒng)稱為導(dǎo)肽。那些類似于SRP和Hsp70的輔助蛋白質(zhì)被稱為分子伴侶。分子伴侶的作用是可以識別正在合成的某段多肽序列，并與之暫時結(jié)合，幫助多肽鏈合成轉(zhuǎn)運(yùn)以及折疊裝配，但并不參與蛋白質(zhì)最終產(chǎn)物的形成。（二）蛋白質(zhì)分選定向轉(zhuǎn)運(yùn)的類型蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)膜泡運(yùn)輸選擇性門控轉(zhuǎn)運(yùn)：核孔、胞間連絲細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)：依靠在細(xì)胞骨架上定向運(yùn)輸，例如：神經(jīng)軸突的運(yùn)輸。膜泡運(yùn)輸：1．網(wǎng)格蛋白有被小泡網(wǎng)格有被小泡是以受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞方式之一，而這種運(yùn)輸小泡還可以從高爾基體TGN將蛋白質(zhì)向質(zhì)膜、胞內(nèi)體、溶酶體或植物液泡運(yùn)輸，由于運(yùn)送的特異分子是由其受體選擇性結(jié)合的，故被濃縮在網(wǎng)格蛋白有被小泡內(nèi)。其結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜內(nèi)吞形成的相同。2．COPII有被小泡由ER膜出芽形成，向Golgi運(yùn)輸物質(zhì)。其結(jié)構(gòu)由COPII蛋白、Sar蛋白、ER膜受體所裝配成小泡的包被并出芽。跨膜受體在由ER腔中捕獲并濃縮轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。當(dāng)COPII有被小泡與靶膜融合前，包被也會脫落。3．COPI有被小泡負(fù)責(zé)回收ER逃逸蛋白。由于ER的正常駐留蛋白的C端都有一段回收信號序列KDEL，如果它們意外逃逸進(jìn)入轉(zhuǎn)運(yùn)泡被運(yùn)到Golgi，CGN區(qū)膜上有KDEL受體捕獲，以COPI有被小泡將其返回ER。所以凡在運(yùn)往Golgi的ER蛋白上，若無KEDL序列，則不會返回。第七章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換——線粒體和葉綠體一．線粒體與氧化磷酸化線粒體是真核細(xì)胞中糖類、脂類和蛋白質(zhì)最終氧化放能的場所，將有機(jī)物高效轉(zhuǎn)換為細(xì)胞生命活動直接能源ATP的細(xì)胞器，在細(xì)胞能量代謝上有獨特的重要性。（一）線粒體的形態(tài)和分布在形態(tài)、大小、數(shù)量和分布上，都具有多樣性、易變性、運(yùn)動性和適應(yīng)性等特點。1．形態(tài)大?。浩湫螤疃喾N多樣，通常是棍棒狀，也可呈環(huán)形、啞鈴形、枝狀或其它形狀。直徑為0.5～1μm，長1.5～3μm。2．?dāng)?shù)量差別較大，少的僅1個（鞭毛藻），多的達(dá)50萬個（大變形蟲）。動物細(xì)胞中比植物細(xì)胞多，生理活躍的細(xì)胞（運(yùn)動神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、分泌細(xì)胞）比普通細(xì)胞多，正常細(xì)胞比病態(tài)細(xì)胞多，哺乳動物成熟的紅細(xì)胞中無。3．分布一般是不均勻的，主動移集到代謝旺盛部位。例如：肌細(xì)胞的線粒體多在肌原纖維旁邊，腎小管細(xì)胞的集中在細(xì)胞基部，靠近微血管；有絲分裂時，大量線粒體圍成紡錘體。（二）線粒體的超微結(jié)構(gòu)由雙層（不相連的）單位膜套疊圍成，其空間構(gòu)形分為4部分：外膜內(nèi)膜：對物質(zhì)的通透性很低，H＋、ATP和丙酮酸等都需載體或通過酶協(xié)助才能過膜。內(nèi)膜向內(nèi)褶疊形成脊，擴(kuò)大了表面積，增加了生理功能。嵴數(shù)與細(xì)胞能量代謝水平相關(guān)。膜間隙基質(zhì)：由內(nèi)膜密封的內(nèi)部空間（故稱內(nèi)室），充滿可溶性蛋白質(zhì)等膠狀物質(zhì)。具有多種酶、核糖體、環(huán)狀DNA、RNA及含酸鈣的顆粒，具有一定的滲透壓和pH值。（三）基粒的超微結(jié)構(gòu)及分子結(jié)構(gòu)頭部：圓形顆粒，稱F1因子，是ATP酶的活性部位，由α3β3γδε五種亞基組成。提純的F1能催化ATP水解，但它在基粒上則催化ATP合成。動物線粒體上還附有F1抑制蛋白，它能抑制F1水解ATP，但不抑制ATP合成?；浚菏乔度雰?nèi)膜的疏水性蛋白質(zhì)，稱為F0。是由a、b、c三種亞基組成，是跨膜質(zhì)子通道。柄部：實質(zhì)上是F1α亞基與F0的a、b亞基共同構(gòu)成的“定子”，γε亞基組成的“轉(zhuǎn)子”。穿過F0的H+推動“轉(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)，而促進(jìn)ATP合成。此外，F(xiàn)0中的一個亞基可結(jié)合寡霉素，通過該亞基可調(diào)節(jié)通過F0的H＋流。（四）線粒體的化學(xué)組成線粒體干重的65～70％是蛋白質(zhì)，25～30％是脂質(zhì)，可溶性蛋白大多數(shù)是基質(zhì)中的酶和膜的外周蛋白，而不可溶性蛋白是膜的內(nèi)在鑲嵌蛋白、結(jié)構(gòu)蛋白和部分酶蛋白。脂質(zhì)的3/4是磷脂，但內(nèi)外膜的磷脂組成種類明顯不同。線粒體不能自己合成磷脂，是依靠載體蛋白——磷脂轉(zhuǎn)換蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上轉(zhuǎn)運(yùn)而來。（五）線粒體的功能是細(xì)胞呼吸作用的重要場所，是進(jìn)行氧化磷酸化的關(guān)鍵部位。主要反應(yīng)過程：1）三羧酸循環(huán)；2）電子傳遞和能量轉(zhuǎn)換1．線粒體內(nèi)主要功能部位內(nèi)膜和基質(zhì)是線粒體主要功能部位，外膜和膜間隙是內(nèi)外物質(zhì)交換的屏障和過渡區(qū)域。內(nèi)膜功能：1）氧化磷酸化的關(guān)鍵部位，膜中有呼吸鏈酶素，膜內(nèi)還有ATP酶復(fù)合體，是進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的“放能裝置”和：“換能裝置”；2）膜中有載體蛋白執(zhí)行小分子過膜運(yùn)輸，如琥珀酸鹽、ADP、Pi和ATP等?；|(zhì)的功能：1）三羧酸循環(huán)；2）脂肪酸氧化和氨基酸代謝的部分反應(yīng)階段；3）線粒體的DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯3．氧化磷酸化的兩大結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)——呼吸鏈和ATP酶復(fù)合體1）氧化磷酸化：利用生物氧化所釋放的能量合成ATP的過程。2）偶聯(lián)氧化磷酸化：強(qiáng)調(diào)該過程中，呼吸鏈體系與ADP－ATP換能體系偶聯(lián)，是氧化（放能）與磷酸化（貯能）相偶聯(lián)，能將傳遞來的自由能轉(zhuǎn)換成高能鍵能。3）呼吸鏈（電子傳遞鏈）：是指線粒體內(nèi)膜中由一系列遞氫體（FMN（H2）、Q(H)）和遞電子體（Fes、Cyta、b、a3、c、c1）所組成的電子傳遞體系。其功能是:由三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH所提供的高能位電子，通過此鏈傳遞，降到能量較低的水平，逐級分次放出能量，最終使傳遞的電子（e-）和氫質(zhì)子（H＋）與氧原子結(jié)合生成水，這個過程又稱為細(xì)胞呼吸作用。實驗證明：亞線粒體小泡實驗結(jié)構(gòu)表明：a)電子傳遞和ATP合成雖密切偶聯(lián)，但顯然是由兩個不同的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)分別承擔(dān)的；b)主管電子傳遞鏈的呼吸鏈，是分布在內(nèi)膜之中；c）主管ATP合成的是在內(nèi)膜表面的基粒。呼吸鏈的組成和分布：呼吸鏈可分解為4種功能復(fù)合物部分：復(fù)合物I：NADH－CoQ還原酶復(fù)合物II：琥珀酸－CoQ還原酶NADH呼吸鏈、催化NADH的氧化復(fù)合物III：CoQ－Cytc還原酶FADH2呼吸鏈復(fù)合物IV：細(xì)胞色素氧化酶催化琥珀酸的氧化6）ATP酶復(fù)合體的重要性：是偶聯(lián)氧化磷酸化的主要裝置，是生物膜上的能量轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)，被喻為“生物分子發(fā)電機(jī)”。ATP酶在真核細(xì)胞中，分布于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)和葉綠體的類囊體膜外側(cè)，占線粒體膜總面積的16-20％。原核生物中，分布于質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)，占質(zhì)膜總面積的2％，（厭氧細(xì)菌）或10％（好氧細(xì)菌）。在線粒體內(nèi)膜上和細(xì)菌質(zhì)膜上進(jìn)行的氧化磷酸化，以及在葉綠體類囊體膜上進(jìn)行的光合磷酸化，都有能量轉(zhuǎn)換的偶聯(lián)反應(yīng)，都是由ATP酶復(fù)合體起關(guān)鍵作用。此外，對于生物膜的需能離子轉(zhuǎn)運(yùn)（主動運(yùn)輸）以及DNA復(fù)制中的能量偶聯(lián)反應(yīng)，都起重要作用。4．氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制“化學(xué)滲透學(xué)說”的基本學(xué)術(shù)觀點：呼吸鏈起類似質(zhì)子泵作用，可將基質(zhì)中的H＋不斷泵到膜外。內(nèi)膜對H＋不通透，形成膜內(nèi)外電化學(xué)質(zhì)子梯度。由于受質(zhì)子梯度的驅(qū)動，使膜外H＋通過F0—F1回流入基質(zhì)，推動ATP的合成，梯度的勢能又轉(zhuǎn)變成高能鍵能，得以貯存。從NADH傳來的一對電子，電子傳遞鏈三次跨膜移動。一共泵出三對H＋到膜外，而每對H＋穿過F0—F1回流，能驅(qū)動合成一個ATP分子，所以共合成三分子ATP。5．ATP合成酶的作用機(jī)制——旋轉(zhuǎn)催化（1996年諾貝爾獎）基粒上的ATP合成酶催化猶如一部“分子水輪機(jī)”，γε組成“轉(zhuǎn)子”，位于α3β3的圓筒中央，由穿過F0的質(zhì)子流動推動旋轉(zhuǎn)，即由跨膜的電化學(xué)質(zhì)子梯度勢能轉(zhuǎn)換成扭力矩，使“轉(zhuǎn)子”反時針單向旋轉(zhuǎn)，而順序調(diào)節(jié)三個β亞基上催化位點依次開啟和關(guān)閉，三個β亞基分別隨即發(fā)生和核苷酸緊密結(jié)合（T態(tài)）、松散結(jié)合（L態(tài)）和定置狀態(tài)（O態(tài)）三種構(gòu)象的交替變化，“轉(zhuǎn)子”每旋轉(zhuǎn)1200C，β亞基上釋放一個ATP分子。氧化磷酸化所需的ADP和Pi是由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)輸入到線粒體基質(zhì)中的，而合成的ATP又要輸往線粒體外，可是線粒體內(nèi)膜的通透性極低，所以ADP、Pi及ATP都必須由膜上專一性的腺苷酸轉(zhuǎn)移酶來轉(zhuǎn)運(yùn)。6．線粒體病現(xiàn)已知有100多種，都是因線粒體DNA異常（突變、缺失、重排）引起的遺傳疾病，呈現(xiàn)呼吸鏈的電子傳遞酶系和氧化磷酸化酶系的異常，可引起嚴(yán)重的生理病變。例如：克山病是嚴(yán)重的心肌線粒體病。線粒體還與細(xì)胞衰變、細(xì)胞凋亡有密切關(guān)系，因為線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧自由基的來源（機(jī)體中95％以上的氧自由基都來自線粒體的呼吸鏈），同時線粒體還釋放細(xì)胞色素C到細(xì)胞質(zhì)中參與細(xì)胞凋亡。二．葉綠體和光合作用植物細(xì)胞與動物細(xì)胞的重要差別是具有質(zhì)體。葉綠體是植物細(xì)胞特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，其進(jìn)行光合作用是地球上一切生命活動的初級能源。（一）葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)、數(shù)量和分布高等植物中，葉綠體一般呈雙橢圓形或扁半球狀，直徑為3－6μm，厚約2－3μm，但在低等植物（如藻類）中形態(tài)差異很大，高等植物中葉肉細(xì)胞有50－200個。基本結(jié)構(gòu)葉綠體膜：由內(nèi)、外膜組成，厚6－8nm，兩層膜中有寬2－10nm的膜間隙。其外膜的通透性大，許多代謝物質(zhì)都能自由進(jìn)入，而內(nèi)膜的通透性具選擇性，有些物質(zhì)必須由載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)穿過內(nèi)膜。基質(zhì)：葉綠體內(nèi)膜包圍內(nèi)部空間的液態(tài)物質(zhì)。I：葉綠體DNA：裸露雙鏈環(huán)狀。II：葉綠體核糖體：與原核細(xì)胞的類似，屬70S型，分散懸浮于基質(zhì)中。III：RuBP酶顆粒：即核酮糖二磷酸羧化酶，直徑10－20nm，是暗反應(yīng)中固定CO2第一步反應(yīng)的關(guān)鍵酶，占基質(zhì)中可溶性蛋白含量的60％，由8個大亞基和8個小亞基組成，大亞基由葉綠體基因組編碼，小亞基卻由核基因編碼。IV：其它成分：淀粉粒、油滴、RNA、鐵蛋白等。類囊體：為一層單位膜包圍成扁平囊，其中是類囊體腔，充滿液體。往往多個類囊體堆疊成垛，稱為基粒。每個葉綠體內(nèi)有40－60個基粒，而每個基粒由5－30個類囊體摞成，最多可達(dá)上百個。相鄰基粒的類囊體之間又以扁囊狀片層相連通。所以類囊體腔在水平方位是彼此貫通的。組成成熟基粒的類囊體稱為基粒類囊體（或稱基粒片層）而在中間起聯(lián)系作用的類囊體稱為基質(zhì)類囊體（或稱基質(zhì)片層），它們共同組成葉綠體內(nèi)多層的空間構(gòu)型。類囊體膜上的功能結(jié)構(gòu)1）光能吸收系統(tǒng)I：PSI（光系統(tǒng)I）：是多種不同還原中心的葉綠素蛋白復(fù)合體，中心色素P700。II：PSII（光系統(tǒng)II）：是多種不同多肽組成的葉綠素蛋白復(fù)合體，中心色素P680。III：天線復(fù)合物（或稱捕光色素）：由幾百個葉綠素分子及其它色素組成的，吸收多種波長的光能，迅速傳遞給PSI和PSII，本身無光化學(xué)活性。PSI和PSII都是鑲嵌在類囊體膜中的葉綠素蛋白復(fù)合物顆粒，PSII主要分布在基粒類囊體膜中，而PSI卻在基粒和基質(zhì)類囊體膜中都有。2）電子傳遞系統(tǒng)：類囊體膜中由遞氫體和遞電子體組成的電子傳遞鏈，其中的質(zhì)體醌PQ是遞氫體，（既傳電子又遞氫），而細(xì)胞色素bf，質(zhì)體藍(lán)素PC，鐵氧還蛋白Fd都是遞電子體。3）光合磷酸化系統(tǒng)：即CF0－CF1ATP酶復(fù)合物，分布在類囊體膜的外表面頭部CF1由α3β3γδε五種亞基蛋白組成，基部CF0由四種亞基蛋白組成，與線粒體F0－F1的功能相似，也是與電子傳遞鏈偶聯(lián)的ATP合成裝置，但CF1的激活需要二硫蘇糖醇及Mg2＋，并且其酶活性不受寡霉素抑制。（二）葉綠體的主要功能——光合作用即利用光能將CO2和H2O合成碳水化合物，儲存能量，并釋放O2。①光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，水的光分解（原初反應(yīng)）光反應(yīng)光合作用②電子傳遞和光合磷酸化（類囊體膜上）暗反應(yīng)：③光合碳同化，即CO2的固定還原（基質(zhì)中）1．原初反應(yīng)：PSI的P700和PSII的P680，是光能的捕捉器和轉(zhuǎn)換器，具有光化學(xué)活性，其反應(yīng)中心由中心色素Chl、原初電子供體D和原初電子受體A組成，可將光能轉(zhuǎn)換為電能。2．電子傳遞和光合磷酸化經(jīng)典理論解釋都是以PSI、PSII雙重光系統(tǒng)電子傳遞的“Z”形線路圖來示意光反應(yīng)的主要過程，但現(xiàn)多以“化學(xué)滲透”學(xué)說解釋。P680吸收光量子后，使電子激發(fā)躍遷，進(jìn)入電子傳遞鏈。同時被氧化的P680從水的光解中獲得兩個電子而還原，水光解釋放出氧分子，兩個氫質(zhì)子進(jìn)入類囊體腔內(nèi)的溶液中。從P680傳來的一對電子到膜外側(cè)的質(zhì)體醌PQ，由膜外基質(zhì)中攝取兩個氫質(zhì)子，還原為PQH2，然后移到膜的內(nèi)側(cè)，將兩個質(zhì)子釋放到類囊體腔中，并把電子轉(zhuǎn)交給細(xì)胞色素bf，接著又經(jīng)過質(zhì)體藍(lán)素PC傳到P700；P700在光量子激發(fā)下，那一對電子被再次向膜外側(cè)轉(zhuǎn)移，經(jīng)過鐵硫蛋白Fes傳給鐵氧還蛋白Fd，最后，將電子交給NADP＋，使之還原為NADPH。由此形成了類囊體膜內(nèi)外的電化學(xué)質(zhì)子梯度差，就推動H＋穿過CF0－CF1流經(jīng)膜外，從而驅(qū)動了ATP的合成。葉綠體的光合磷酸化與線粒體的氧化磷酸化，都是能量轉(zhuǎn)換偶聯(lián)的反應(yīng)，其不同之點：類囊體膜上的CF0－CF1復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能，與線粒體內(nèi)膜上的F0－F1復(fù)合體是比較相似的，但它們的定位取向是正好相反的，在線粒體中所說的內(nèi)、外是針對內(nèi)膜的，而類囊體的內(nèi)外則是針對類囊體膜而言的。所以氧化磷酸化是質(zhì)子由外向內(nèi)穿過F0－F1，驅(qū)動ATP合成，而光合磷酸化卻是質(zhì)子由內(nèi)向外穿過CF0－CF1，驅(qū)動ATP的合成。光合磷酸化機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說對光合作用偶聯(lián)機(jī)制的解釋：類囊體腔中的電子傳遞類似的質(zhì)子泵，在光量子的驅(qū)動下，將外邊基質(zhì)中的質(zhì)子，泵進(jìn)類囊體腔中，形成內(nèi)高外低的質(zhì)子電化學(xué)梯度，從而梯度勢能迫使質(zhì)子向外穿過CF0－CF1，驅(qū)使ATP合成。光合磷酸化①電子從低能位經(jīng)電子傳遞鏈躍遷到高能位，②一對電子穿膜兩次，向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移4個質(zhì)子。③質(zhì)子濃度梯度是內(nèi)高外低。④質(zhì)子從內(nèi)向外穿過CF0－CF1。⑤三個質(zhì)子通過酶復(fù)合體生成一分子ATP⑥分解H2O，放出O2，固定CO2（暗反應(yīng)）暗反應(yīng)⑦光能－→高能鍵能——－→化學(xué)能氧化磷酸化①電子從高能位經(jīng)電子傳遞鏈躍遷到低能位，②一對電子穿膜三次，向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移6個質(zhì)子③質(zhì)子濃度梯度是外高內(nèi)低。④質(zhì)子從外向內(nèi)穿過F0－F1。⑤兩個質(zhì)子通過酶復(fù)合體生成一分子ATP⑥形成H2O，利用O2，放出CO2⑦（有機(jī)物質(zhì)）化學(xué)能－→高能鍵能3．光合碳同化（暗反應(yīng)）卡爾文循環(huán)途徑羧化、還原和RuBP再生，三個階段組成一個循環(huán)。由RuBP羧化酶催化，CO2通過與核酮糖二磷酸RuBP縮合而被還原固定，光合磷酸化所產(chǎn)生的ATP和NADPH全部被用于此碳素固定過程。卡爾文循環(huán)又稱C3途徑，是因其第一個中間產(chǎn)物（3－磷酸甘油酸）是三碳化合物，凡進(jìn)行C3途徑的被稱為C3植物。該途徑的酶系都在葉綠體基質(zhì)中，其反應(yīng)也完全在此進(jìn)行，不需光照，故稱暗反應(yīng)。在此循環(huán)途徑中，是以光反應(yīng)合成的ATP及NADPH為能源，推動RuBP不斷再生，CO2便不斷被固定還原，每循環(huán)固定一分子CO2，循環(huán)6次就將CO2同化為一個己糖分子，最終能合成淀粉等產(chǎn)物。C4途徑一般植物的C3途徑對該環(huán)境中的CO2濃度有一定要求，當(dāng)小于50ppm時，該途徑即停止，然而玉米、高梁、甘蔗等植物在CO2濃度僅5ppm的環(huán)境中，仍能固定CO2，是因為這些植物中還存在另一條固定CO2途徑：其最初產(chǎn)物是草酰乙酸（四碳化合物），故稱C4植物。其特征是：葉脈周圍含有葉綠體的微管束鞘細(xì)胞及葉肉細(xì)胞，葉肉細(xì)胞進(jìn)行C4途徑，再釋放CO2供鞘細(xì)胞進(jìn)行C3循環(huán)，所以C4植物實質(zhì)是依靠C4途徑與C3途徑配合，抵御不良環(huán)境，而快速積累干物質(zhì)，是高產(chǎn)作物。C4途徑中的關(guān)鍵酶是磷酸烯醇丙酮羧化酶PEP。3）景天科酸代謝干旱地區(qū)的景天科植物的CO2固定方式與C4植物相似，只是其產(chǎn)物有機(jī)酸生成有明顯的晝夜變化特征。三．線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器（一）自主能力有自己的遺傳系統(tǒng)：線粒體有線粒體DNA和mRNA、tRNA、DNA聚合酶和RNA聚合酶，其中編碼2種線粒體rRNA和22種（全部）線粒體－tRNA的基因都在線粒體DNA上，約占其30％左右，余下的遺傳信息還編碼13種蛋白質(zhì)多肽。線粒體DNA呈雙鏈環(huán)狀，每個線粒體基質(zhì)中有6個線粒體DNA分子，也是半保留復(fù)制，在細(xì)胞周期S期和G2期進(jìn)行，隨后線粒體分裂。葉綠體也是具有自己的ctDNA及mRNA、tRNA和rRNA，其中31種葉綠體tRNA和4種葉綠體rRNA都是由ctDNA編碼的，余下還編碼90多種葉綠體蛋白質(zhì)。CtDNA亦呈雙鏈環(huán)狀，每個葉綠體中有12個ctDNA分子，在C1期復(fù)制。有自己的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)線粒體和葉綠體中都有自己的核糖體（屬70s型），分別獨立合成自身所需的蛋白質(zhì)一部分。葉綠體有自己的ATP/ADP庫，是獨立的，不與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的交換。（二）對細(xì)胞核的依賴性線粒體和葉綠體雖然自行合成蛋白質(zhì)，但其種類十分有限，所以其絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由核基因編碼的，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成，然后轉(zhuǎn)移到線粒體或葉綠體內(nèi)，例如：線粒體中的F1五種蛋白質(zhì)全由核基因編碼，細(xì)胞質(zhì)核糖體合成，僅F0的三種蛋白質(zhì)是在線粒體中合成的。再如：電子傳遞鏈上的細(xì)胞色素氧化酶七個亞基單位中，四個由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成，僅三個是由線粒體合成，葉綠體蛋白質(zhì)總量的70％是依賴核DNA編碼合成，僅30％由ctDNA編碼合成。例如：葉綠體核糖體的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，僅1/3是葉綠體基因的產(chǎn)物；再如：RuBP羧化酶的8個大亞基是ctDNA編碼，而8個小亞基卻是依賴核DNA編碼。線粒體和葉綠體的DNA聚合酶都是在細(xì)胞基質(zhì)中合成的。（三）線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與裝配在細(xì)胞基質(zhì)中合成蛋白質(zhì)前體，是依賴其N端的導(dǎo)肽介導(dǎo)的“后轉(zhuǎn)移”方式進(jìn)入線粒體內(nèi)，即在線粒體的內(nèi)膜與外膜相接觸之處跨膜進(jìn)入的，其分子伴侶是熱休克蛋白Hsp，能幫助前體蛋白在跨膜前解除折疊，以及跨膜后重新折疊和組裝。導(dǎo)肽和轉(zhuǎn)運(yùn)肽的不同片斷含有不同的導(dǎo)向信息，決定著轉(zhuǎn)運(yùn)步驟和去處。四．線粒體和葉綠體的增殖與起源（一）線粒體和葉綠體的增殖：電鏡觀察，線粒體能分裂增殖，例如：間隙分裂（鼠肝細(xì)胞中），中部縊縮分裂（蕨類和酵母中），出芽分裂（蕨類與酵母中）。實驗證明：以3H－膽堿標(biāo)記的線粒體膜，再移入無同位素的培養(yǎng)基中經(jīng)多代細(xì)胞培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)后代細(xì)胞的線粒體均有放射性標(biāo)記，表明線粒體的確是分裂增殖的。葉綠體的個體發(fā)育是由前質(zhì)體，經(jīng)白色體分化發(fā)育而成的，前質(zhì)體內(nèi)僅有小泡結(jié)構(gòu)，無片層結(jié)構(gòu)，亦無葉綠素。隨著分化發(fā)育，片層形成發(fā)展葉綠素大量合成，決定這個分化進(jìn)程的關(guān)鍵因素是光照。電鏡觀察，葉綠體也是中部縊縮分裂增殖的，一般是幼齡葉綠體分裂。（二）線粒體和葉綠體的起源關(guān)于這兩種細(xì)胞器起源的設(shè)想，在學(xué)術(shù)界主流的是內(nèi)共生學(xué)說，即認(rèn)為原始真核細(xì)胞祖先是厭氧異養(yǎng)性的細(xì)胞，捕獲吞噬了一種原始的好氧細(xì)菌和另一種能營光合作用的原始藍(lán)藻，但無法將它們消化，久而久之，就彼此形成了共生關(guān)系，這兩種內(nèi)共生體轉(zhuǎn)化為線粒體和葉綠體。2．線粒體和葉綠體的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，成分與外膜差異很大，而外膜與細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)相似；3．線粒體和葉綠體能在異源細(xì)胞內(nèi)長期存活。自然界尚存“胞內(nèi)共存”現(xiàn)象。（三）內(nèi)共生學(xué)說尚難解釋的問題線粒體和葉綠體基因中含有內(nèi)含子，但原核生物基因中無內(nèi)含子，有人認(rèn)為可能是由核內(nèi)轉(zhuǎn)移而來。線粒體的遺傳密碼中，有三種密碼子既不同于真核細(xì)胞的，也不同于原核細(xì)胞。第八章細(xì)胞核與染色體一．間期核的性質(zhì)（一）形狀：間期核的形狀與細(xì)胞的形狀相關(guān)。（二）大小間期核的體積與細(xì)胞體積成正比，但不同發(fā)育時期有變化。（三）數(shù)量通常是單核，但也有雙核或多核的。位置胚胎細(xì)胞和幼齡細(xì)胞中，細(xì)胞核居中，但隨著細(xì)胞生長和分化，有時核會移位和變形。例如：成熟植物細(xì)胞中，核常被中央液泡擠到一側(cè)。二．間期核的結(jié)構(gòu)核膜1．形態(tài)結(jié)構(gòu)：由兩層平行排列的單位膜組成，即核內(nèi)核核外膜，在內(nèi)外之間有寬20－50nm的間隙，稱為核間隙。外膜的外表面有核糖體，其部分區(qū)域與糙面ER膜相連，所以核周隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔是相連的，核內(nèi)膜上無核糖體，其內(nèi)側(cè)有一層纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為核纖層，一般在30nm以下，組成核纖層的蛋白質(zhì)纖維是由3種多肽——核纖層蛋白A、B、C（MW60－75KD）裝配而成，這種纖維可與核內(nèi)膜中的核纖層蛋白B受體結(jié)合，又可與染色質(zhì)的特定區(qū)域（異染色質(zhì)）連接，所以核纖層是核膜及染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)支架。核內(nèi)外膜在部分區(qū)域相互連接形成貫通內(nèi)外的孔道，稱為核孔，核孔在核膜上的數(shù)量和密度因細(xì)胞類型和生理狀態(tài)而異，凡代謝旺盛、轉(zhuǎn)錄活躍的細(xì)胞則核孔多而密。核孔中有復(fù)合結(jié)構(gòu)，故稱為核孔復(fù)合體，動植物細(xì)胞核膜上都具有些結(jié)構(gòu)。其具體結(jié)構(gòu)型為：在核孔外緣和內(nèi)緣各有一胞質(zhì)環(huán)和核質(zhì)環(huán)，由這兩種環(huán)分別朝核內(nèi)外各自出8條纖絲，胞質(zhì)纖絲短而卷曲，核質(zhì)纖絲細(xì)長伸入核內(nèi)，末端又形成一小環(huán)（由8個顆粒組成），型似捕魚籠，此外，在核孔復(fù)合體內(nèi)部還有一平面對稱分布的8個顆粒及11個中央顆粒（或稱中央栓），這些結(jié)構(gòu)物皆是核糖體蛋白構(gòu)成。所以核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)特點是：對垂直核膜的中心軸是呈八重對稱分布格局，而對核膜內(nèi)外則是不對稱分布。核孔復(fù)合體的標(biāo)志蛋白是gp210（跨膜糖蛋白），是起錨定核孔復(fù)合體作用。另外，中央顆粒上還有一種P62蛋白。從酵母到人、各類生物細(xì)胞的核孔蛋白都具有同源性，說明核孔復(fù)合體在進(jìn)化上高度保守，說明該物質(zhì)對于生物個體的存在是非常重要的。2．核膜的主要功能是核內(nèi)外隔離屏障，使細(xì)胞核成為相對獨立、穩(wěn)定的生理功能系統(tǒng)，核內(nèi)的滲透壓、pH值、電位差、化學(xué)成分和電磁效應(yīng)均有別于細(xì)胞質(zhì)，且維持相對穩(wěn)定，因而細(xì)胞核內(nèi)的生理生化活動實現(xiàn)專門化。調(diào)控核內(nèi)外的物質(zhì)核信息交換，以核孔復(fù)合體通道進(jìn)行的雙向選擇性物質(zhì)交換運(yùn)輸，方式有兩種：被動擴(kuò)散和主動運(yùn)輸。以微量注射膠T金測試，核孔通道有效直徑約9nm，離子、小蛋白分子代謝物皆由此通道進(jìn)行自由擴(kuò)散，而大分子物質(zhì)則需主動運(yùn)輸。但也有些直接小于9nm得物質(zhì)也不能自由擴(kuò)散過膜，反而直徑達(dá)26nm的物質(zhì)經(jīng)主動運(yùn)輸而順利通過。這是因為核孔復(fù)合體有效通道直徑會調(diào)節(jié)，能有選擇地控制穿過核孔的物質(zhì)雙向運(yùn)輸。例如：輸出核外的物質(zhì)有在核內(nèi)組裝的核糖體亞單位（RNP顆粒）、mRNA和tRNA前體等，在核內(nèi)加工完畢的mRNA（成熟的mRNA）可通過核孔輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中，而核內(nèi)不均一RNA（hnRNA，即mRNA的