《動物營養(yǎng)學》教案

《動物營養(yǎng)學》教案

主講教師：陳代文教授授課專業(yè)：動物科學學時：60

草學

動物生物技術

1

緒論

目的要求

掌握營養(yǎng)與營養(yǎng)學的概念、動物營養(yǎng)學的目的與任務；了解動物營養(yǎng)在動物生產(chǎn)中的地位和作用；了解動物營養(yǎng)學的發(fā)展歷程。

第一節(jié)營養(yǎng)與動物營養(yǎng)學

一、營養(yǎng)的概念

營養(yǎng)是有機體消化吸收食物并利用食物中的有效成分來維持生命活動、修補體組織、生長和生產(chǎn)的全部過程。食物中的有效成分能夠被有機體用以維持生命或生產(chǎn)產(chǎn)品的一切化學物質，即通常所稱的營養(yǎng)物質或營養(yǎng)素、養(yǎng)分。

由此可知，有機體的營養(yǎng)過程就是營養(yǎng)物質在機體2

動物營養(yǎng)學的主要研究動物營養(yǎng)與動物生產(chǎn)

一、動物生產(chǎn)的特點

動物生產(chǎn)的目的是將糧食及人類不能直接利用的物質轉化為人類生存的生活質量提高所必需的食物、衣物、藥物、娛樂、勞力、自然環(huán)境等產(chǎn)品或方式。其中，生產(chǎn)食物是動物生產(chǎn)的主要目的。

從生產(chǎn)人類食物的角度看，動物生產(chǎn)的重要特點是物質利用效率低。表1說明，動物生產(chǎn)的蛋白質轉化效率平均只有20%左右，而能量轉化率只要15%左右。

表1各種動物將飼料能量、蛋白質轉化為人類食物的效率

動物能量轉化效率（%）蛋白質轉化效率（%）

產(chǎn)蛋雞1826

肉雞1123

火雞922

奶牛1725

肉牛36

肉豬1414

羔羊25

引自Gillespie，1987。

3

動物生產(chǎn)的另一個特點是動物可以將人類不能直接利用的養(yǎng)分資源（如牧草、各類副產(chǎn)物等）轉化為人類食品，從而提高食物生產(chǎn)體系中的養(yǎng)分利用率。從表2可知，以人類可食部分為基礎計算的投入產(chǎn)出效率明顯高于總效率。其中，產(chǎn)奶的能量和蛋白質以及生產(chǎn)牛肉的蛋白質的投入產(chǎn)出效率均超過100%，意味著從事這二類產(chǎn)品的生產(chǎn)不僅不存在與人爭食的矛盾，而且會提高人類食品的生產(chǎn)水平和效益。表２動物生產(chǎn)的投入與產(chǎn)出

能量與蛋白質總量人類可食能量與蛋白質

能量蛋白質能量蛋白質

投入量產(chǎn)出率投入量產(chǎn)出率投入量產(chǎn)出率投入量產(chǎn)出率

(兆卡)(%)(千克)(%)(兆卡)(%)(千克)(%)

奶牛1996023.170228.84555101.1111.5181.4

肉牛205605.28235.3186.957.139.9108.8

豬147123.26637.858858.029.086.0

家禽23.215.01.230.011.231.00.4875.0

注：投入量按可消化能和可消化蛋白質計算，包括種畜（禽）的投入。

引自Pond，1995

二、動物營養(yǎng)學在動物生產(chǎn)中的作用

動物營養(yǎng)學在動物生產(chǎn)和飼料工業(yè)中起著核心作用。

（一）在動物生產(chǎn)中的作用

動物營養(yǎng)學在動物生產(chǎn)中的作用表現(xiàn)在以下幾個方面。

第一，保障動物健康。

第二，提高生產(chǎn)水平。動物生產(chǎn)的實質是養(yǎng)分的沉積（產(chǎn)肉）或分泌（產(chǎn)奶、產(chǎn)蛋），營養(yǎng)是生產(chǎn)產(chǎn)品的物質基礎。與50年前比較，現(xiàn)代動物的生產(chǎn)水平提高了80-200%。其中，營養(yǎng)的貢獻率占50-70%。

第三，改善產(chǎn)品質量。

第四，降低生產(chǎn)成本。動物生產(chǎn)的總成本中，飼料成本占50-80%（表3）。

表1-1-3飼料成本占動物生產(chǎn)總成本的比例（%）

動物飼料成本動物飼料成本

豬65-80蛋雞55

奶牛50-60肉雞、火雞65

肉牛70羔羊育肥50

引自Gillespie，1987

4

第五，保護生態(tài)環(huán)境。

（二）在飼料工業(yè)中的作用

飼料工業(yè)是以動物營養(yǎng)為基礎，以養(yǎng)殖業(yè)為服務對象的從事商品飼料生產(chǎn)的工業(yè)行業(yè)，包括飼料原料工業(yè)、飼料添加劑工業(yè)、飼料機械工業(yè)和飼料加工工業(yè)。

動物營養(yǎng)是決定飼料企業(yè)產(chǎn)品定位、產(chǎn)品產(chǎn)量與質量、企業(yè)生產(chǎn)效率的核心因素。飼料產(chǎn)品的結構、飼料原料及添加劑的選用與配比、飼料工廠的設計、飼料機械的選用、飼料加工工藝流程設計等均需要以動物營養(yǎng)學為理論基礎和行動指南。

第三節(jié)動物營養(yǎng)學的發(fā)展歷程

一、動物營養(yǎng)學的發(fā)展歷史

現(xiàn)代動物營養(yǎng)學大體經(jīng)歷了三個階段共200多年時間才形成的。從18世紀中葉到19世紀中葉的100年時間為第一階段。此期的最大成就是法國化學家AntoineLavoisier（1743-1794）創(chuàng)立了燃素學說，奠定了營養(yǎng)學的理論基礎。第一階段營養(yǎng)學進展很慢。

從19世紀中葉開始，以后的100年為第二階段。此階段的主要成就是認識到了蛋白質、脂肪和碳水化合物三大有機物是動物的必需養(yǎng)分。大部分研究集中在這三大養(yǎng)分及能量利用率上，并開始積累有關礦物元素的資料。

從20世紀中葉起，動物營養(yǎng)學的發(fā)展進入第三個階段，即現(xiàn)代動物營養(yǎng)學的形成與發(fā)展階段。從30年代開始，維生素、氨基酸、必需脂肪酸、無機元素、能量代謝、蛋白質代謝、動物營養(yǎng)需要及養(yǎng)分互作關系的研究取得巨大進展。特別是在30-40年代，分離并闡明了維生素的化學結構以后，微量養(yǎng)分的營養(yǎng)就初步形成了。40年代開始了對氨基酸的營養(yǎng)研究。到50年代，對微量元素、維生素、氨基酸這些微量養(yǎng)分的營養(yǎng)功能和需要量進行了大量研究，同時發(fā)現(xiàn)了低劑量的抗生素具有促進動物生產(chǎn)和改善飼料利用率的功效。這些研究成果表明，在天然飼料中加入這些微量的營養(yǎng)性物質（微量元素、維生素和氨基酸）以及非營養(yǎng)性的抗生素，可使動物生產(chǎn)潛力得到最大發(fā)揮。由此誕生了“飼料添加劑”的概念。到了60年代，維生素、氨基酸、抗生素的人工合成取得成功，養(yǎng)殖業(yè)也開始向規(guī)?；s化方式發(fā)展，大大促進了動物營養(yǎng)學在生產(chǎn)實際中的應用。與此同時，飼料工業(yè)進入迅速發(fā)展時期。應用已知的動物營養(yǎng)學知識所生產(chǎn)的配合飼料能夠促使養(yǎng)殖生產(chǎn)水平和飼糧利用率的大幅度提高，標志著現(xiàn)代動物營養(yǎng)學已經(jīng)形成。從60年代至今，現(xiàn)代動物營養(yǎng)學得到了迅速發(fā)展。

動物營養(yǎng)學的形成與發(fā)展歸因于長期以來農牧民養(yǎng)殖經(jīng)驗的總結和近一個世紀以來動物科學及相關學科科學技術的發(fā)展。

5

二、動物營養(yǎng)學的現(xiàn)狀

在過去的四五十年間，現(xiàn)代動物營養(yǎng)學取得了巨大成就，主要體現(xiàn)在以下幾方面。

第一，確定了50種必需養(yǎng)分（表4）。

表1-1-4動物可能需要的營養(yǎng)物質

水維生素A鉀

能量維生素D硫*

氮*維生素E鐵

精氨酸維生素K銅

甘+絲氨酸硫胺素鈷*

組氨酸核黃素錳

異亮氨酸煙酸硒

亮氨酸維生素B6碘

賴氨酸泛酸氟

蛋+胱氨酸生物素鎳

苯丙+酪氨酸葉酸硅

蘇氨酸維生素B12釩

色氨酸鈣錫

纈氨酸磷砷

必需脂肪酸鎂鉬

膽堿鈉鉻

肌醇氯

注：肩注*的養(yǎng)分被瘤網(wǎng)胃微生物用作合成如氨基酸、維生素K

和B族維生素等反芻動物所需養(yǎng)分的底物。

引自Pond，etal.1980.

第二，了解了養(yǎng)分的主要代謝過程，掌握了養(yǎng)分的基本功能，弄清了養(yǎng)分的缺乏癥和某些養(yǎng)分的中毒癥。

第三，制定了各類動物對主要養(yǎng)分的營養(yǎng)需要量，掌握了主要養(yǎng)分的利用效率，使動物生產(chǎn)能夠在較準確的營養(yǎng)調控下進行。

第四，建立了一整套動物營養(yǎng)學的研究方法。

第五，了解了多種因素對營養(yǎng)代謝和需要量的影響。

第六，認識了飼料添加劑在動物營養(yǎng)中的重要作用。

第七，研究領域正在由宏觀向微觀、由群體營養(yǎng)向細胞營養(yǎng)分子營養(yǎng)、由局部向整體、由靜態(tài)向動態(tài)方向發(fā)展，分支學科和交叉學科正在形成，如環(huán)境營養(yǎng)學、免疫營養(yǎng)學、微生態(tài)營養(yǎng)學、分子營養(yǎng)學等。

動物營養(yǎng)學的巨大成就促進了飼料工業(yè)的迅速發(fā)展和動物生產(chǎn)水平與效益的提高。

動物營養(yǎng)學存在的主要問題有以下幾方面。

第一，缺乏動物組織代謝和生長的細胞調節(jié)和分子調節(jié)過程的基本知識。

第二，缺乏對動物與其消化道微生物生態(tài)系統(tǒng)相互關系的了解。

6

第三，對營養(yǎng)與遺傳、營養(yǎng)與健康、營養(yǎng)與環(huán)境及動物福利、營養(yǎng)與產(chǎn)品品質等關系的研究十分薄弱。綜合考慮這些因素的相互作用時，動物營養(yǎng)需要的含義及需要量有何變化，目前知之極少。

第四，對動物達到最佳生產(chǎn)性能時的采食量及其調控機制與措施了解不足。

第五，高效迅速地檢測飼料中養(yǎng)分和抗營養(yǎng)因子的含量以及評定養(yǎng)分的生物利用率的技術尚不完善。第六，新飼料資源的開發(fā)及利用各類副產(chǎn)物合成動物的必需養(yǎng)分或其前體物的研究十分有限。第七，缺乏準確、客觀評定動物福利要求的理論和技術。

三、動物營養(yǎng)學的發(fā)展趨勢

現(xiàn)代動物營養(yǎng)學的薄弱領域就是動物營養(yǎng)學未來的研究重點和發(fā)展方向。重要領域包括：

第一，蛋白質合成與動物生長的細胞調節(jié)與分子調節(jié)機制。

第二，消化道微生物生態(tài)系統(tǒng)、消化功能和動物營養(yǎng)之間的相互關系。

第三，動物營養(yǎng)需要的動態(tài)模型。

第四，采食量的調控機制與措施。

第五，飼料及飼糧養(yǎng)分生物學效價的快速準確評定。

第六，動物生產(chǎn)目標的改變、動物福利、環(huán)境與資源保護、人畜健康、立法等因素將明顯影響動物營養(yǎng)需要與飼養(yǎng)方式，成為未來動物營養(yǎng)學的這樣研究領域。

第七，提高生產(chǎn)效率的營養(yǎng)管理綜合技術。

第八，研究手段的更新。

7

第一章動物與飼料

目的要求

了解動物與植物的相互關系，動植物體的化學組成及其比較，掌握飼料中各種營養(yǎng)物質的基本概念和基本功能。

第一節(jié)動物與植物的關系

一、動物代謝特點（在“緒論”部分已講）

動物：異養(yǎng)生物

植物：飼養(yǎng)生物

二、動植物的相互關系

植物

第二節(jié)動植物的化學組成

一、元素組成

已知的化學元素中，動植物體有90多種，其中以C、H、O、N含量最多，總占動植物體DM的90%以上，差異大。

二、化合物組成

含C、H、O，H∶O=2∶1主要由六聚糖組成，少數(shù)為5，甚至4、3和2聚糖。

（1）單糖

C6H12O6，在植物中形成：

6CO2+6HO2→C6H12O6+6O2

在動物體內反應逆轉。

常見單糖有：

葡糖（已糖）：常見于玉米糖蜜的動物血液中，甜度為蔗糖的3/4。

果糖：主要存在成熟水果和蜂蜜中，是最甜的糖。

半乳糖：乳糖水解后產(chǎn)生（同時產(chǎn)生葡糖）。

（2）雙糖

化學式C12H22O11，由二分子單糖失水縮合而成。

常見雙糖：

蔗糖：水解產(chǎn)生葡糖和果糖。

麥芽糖：由淀粉水解產(chǎn)生，甜度為蔗糖的1/4。

乳糖：主要存在于乳中，甜度為蔗糖的1/6，水解產(chǎn)生半乳糖和葡糖。

8

（3）多糖：少于15個單糖單元的多糖叫寡糖。

化學式：(C6H10O5)n，由數(shù)量不等的多個已糖分子縮合而成，動物營養(yǎng)中最重要的多糖有：淀粉：植物以淀粉形式貯存能量，是日糧的主要成分，易消化，家畜的主要能源，水解式：淀粉+H2O→糊精→麥芽糖→葡糖

糖原：動物淀粉，存在于動物體，在肝中產(chǎn)生，是動物主要的C.H2O貯備形式，水解產(chǎn)生葡糖。半纖維素：是一類化性介于糖（淀粉）和纖維素之間的物質，其消化率比淀粉低，但比纖維素高。廣泛存在于粗飼料中。

纖維素：植物細胞壁的主要成分，在纖維質飼料中含量豐富，消化率低，且可降低其他養(yǎng)分消化率，通過特殊水解過程，可產(chǎn)生葡糖。

木質素：不是真正的碳水化合物，含C過多，H：O比也不是2：1，還有少量N。在過熟的稻稈、夾殼中含量多，動物不能消化，除作填充劑外，對動物沒有營養(yǎng)價值。

2．脂肪

含C、H、O，C、H對O的比例高于C.H2O，由下式形成：

脂肪酸+甘油→脂肪+水

硬脂酸（C18:0）和軟脂酸（16:0）是二種常見的飽和脂肪酸，油酸（C18:1）、亞油酸（C18:2）、亞麻酸（C18:3）和花生油酸（C20:4），是常見的不飽和脂肪酸。

3．蛋白質

含C、H、O、N，有時含F(xiàn)e、P、S。飼料蛋白質平均含N16%。由20多種AA組合而成，通式：

NH2

R長度和結構隨AA不同而變化，AA分子含1個或2個羧基，1-2個NH2，1個AA的COOH與另一個AA的NH2產(chǎn)生肽鍵，釋放1分子水。由于AA種類不同，不同蛋白質的性質與功能就不同，蛋白質在適量溫度、時間、pH和酶作用下可水解產(chǎn)生AA或小肽。

4．礦物質

在已知20種必需化學元素中，C、H、O、N被認為是非礦物元素，其他16種為礦物元素，其中7種為常量元素，9種為微量元素。

常量元素：CaPKNaSClMg

微量元素：FeCuMnZnSeICoFMo

5．維生素

有機物、動物需要量少，用于調節(jié)代謝過程。分子中含C、H、O，有些含N及礦物元素。

6．水

由O、H組成，在動物代謝，飼料貯藏及飼料營養(yǎng)價值方面有重要作用。

三、動植物體組成成分的比較

1．元素比較

早在19世紀初就作了此工作，發(fā)現(xiàn)二者種類基本相同，數(shù)量略有差異（表1-3）。

9

飼料種類不同，元素含量差異大，而動物差異小。

動物體均以O最多，C、H次之，Ca、P較少。

動物體飼料養(yǎng)分

一、飼料

在正常情況下，凡能被動物采食、消化吸收、無毒無害、且能提供營養(yǎng)物質的所有物質均叫飼料。飼料種類多，營養(yǎng)價值各不相同，如何認識和合理利用飼料資源，提高飼料利用率和動物生產(chǎn)力是《飼料學》的研究內容。

二、養(yǎng)分

凡能被動物用以維持生命、生產(chǎn)產(chǎn)品的物質叫養(yǎng)分。

對養(yǎng)分種類的認識也是隨研究手段的進步而深入的。

（一）概略養(yǎng)分

100多年前在德國Weende農業(yè)站發(fā)明了一套評定飼料營養(yǎng)價值的體系，將飼料養(yǎng)分概略分為六大成分，分別為水分、粗蛋白質、粗纖維、粗脂肪、無N浸出物和粗灰分，將這些養(yǎng)分叫概略養(yǎng)分，這套體系叫概略養(yǎng)分分析體系（系統(tǒng)）。

1．水分或干物質（DM）

初水（游離水、自由水）：含于細胞間，與細胞結合不緊密，在室溫下易揮發(fā)。

結合水：含于細胞內，與細胞內成分緊密結合，難以揮發(fā)。

總水：初水+結合水。

不同分析方法得到不同水分含量，飼料在60-70℃烘干，失去初水，剩余物叫風干物，這種飼料叫風干（半干）飼料，這種狀態(tài)叫風干基礎；在100-105℃烘干，失去結合水，其干物質叫全干（絕干）物質，其狀態(tài)叫全干基礎。

10

飼料水分含量取決于飼料種類、植物部位。

2．粗蛋白質（CP）

飼料中一切含N物質的總稱，包括飼料非蛋白質含N物，如AA、酶、某些V、尿素、氨、無機含N鹽。數(shù)值上，CP等于N×6.25。事實上，不同蛋白質的含N量不全是16%。

飼料蛋白質含量與種類、部位及加工方式有關。

3．粗脂肪（EE）

所有脂溶性物質叫粗脂肪，用乙醚浸提，又叫醚浸出物，包括真脂肪及其他脂溶性物質。

飼料脂肪含量與種類有關。

4．粗纖維（CF）

飼料中的纖維性物質，理論上包括全部纖維素、半纖維素和木質素，而概略分析中的粗纖維是在強制條件下（1.25%堿、1.25%酸、乙醇和高溫處理）測出的，其中，部分半纖維素、纖維素和木質素被溶解，測出的CF值低于實際纖維物質含量，同時增加了無N浸出物的誤差。后來提出了多種纖維素含量測定的改進方法，最有影響的是VanSoest分析法，如下（圖1-1）。植物性飼料

中性洗滌劑（3%十二烷基硫酸鈉）

（半纖維素、纖維素、木質素、硅酸鹽）

2%十六烷三甲溴化銨）

（半纖維素等）

1（木質素、硅酸鹽）

灰化

（酸性洗滌木質素ADL）（灰分，即硅酸鹽）

NDF-ADF=半纖維素

ADF-殘渣1=纖維素

殘渣1-殘渣2=木質素

5．粗灰分

飼料完全燃燒后的殘渣，主要是礦物元素及其鹽類，有時有少量泥砂。

（二）純養(yǎng)分

飼料中最基礎的、不可再分的營養(yǎng)物質叫純養(yǎng)分，包括蛋白質中的AA，脂肪中的脂肪酸，C.H2O中的各種糖、各種礦物元素、維生素等，測定純養(yǎng)分的分析方法叫純養(yǎng)分分析法，需要用更復雜的方法和設11

備才能進行純養(yǎng)分分析。純養(yǎng)分分析比概略養(yǎng)分分析更準確，更能反應飼料的營養(yǎng)價值。

三、養(yǎng)分的基本功能

1．作為結構物質；

2．作為能源；

3．作為生理及代謝調節(jié)物；

4．形成產(chǎn)品。

四、養(yǎng)分含量的表示方法

1．表示法

（1）以%表示

（2）g/kg或mg/kg，g/t

（3）ppm/ppb

2．不同干物質基礎的換算

新鮮基礎（原樣基礎）

絕干基礎（全干基礎）

風干基礎（半干基礎），通常含水10-15%。

將某一基礎下的養(yǎng)分含量換算成另一基礎下的養(yǎng)分含量的，須按養(yǎng)分占干物質的比例不變的原則來計算，如：

某飼料新鮮基礎含CP5%，水分75%，求飼料風干基礎（含水10%）下含蛋白質多少？

設為x，則

x:∶90%=5%∶25%

x=（5%×90%）÷25%=18%

飼料中養(yǎng)分在不同基礎的含

養(yǎng)分

水分

DM

CP/CF/%?

12新鮮基礎0-100100-水分0-90風干基礎一般10100-100-90全干基礎01000-100

第二章動物對飼料的消化

目的要求

學習并掌握動物對飼料中各種營養(yǎng)物質的消化方式、消化特點及影響飼料養(yǎng)分消化率的諸因素。

第一節(jié)飼料的消化性

消化吸收簡單可吸收形式組織

一、消化方式

1．物理消化

牙齒和消化道運動，反芻動物的反芻。

2．化學消化

主要是酶消化，見表2-1（p10）

3．微生物消化

反芻動物瘤胃高濃度→低濃度（短鏈脂肪酸、某些水溶性V和無機元素的吸收）

主動轉運低濃度→高濃度（葡糖和AA吸收）

飽飲作用細胞直接吞噬大分子或離子，如幼齡動物吸收免疫球蛋白

三、各類動物的消化特點

13

1．單胃動物：胃腸消化和化學消化為主；

2．反芻動物：瘤胃消化和微生物消化為主。

第二節(jié)動物的消化力與飼料的可消化性

一、消化力與消化性

1．消化力：動物消化飼料的能力；

2．消化性：飼料被動物消化的特性。

3．用消化率來衡量消化力和消化性

消化率=（食入養(yǎng)分-糞中養(yǎng)分）÷食入養(yǎng)分

二、影響消化率的因素

消化率高低取決于是動物狀況、飼料種類及加工和飼養(yǎng)管理狀況。

14

第三章水

目的要求

學習并牢記水作為一種養(yǎng)分在動物營養(yǎng)中的極端重要性。

第一節(jié)水的性質與作用

一、性質（見書P17）

二、作用

構成體組織；

參與養(yǎng)分代謝：吸收、代謝、廢物分泌排泄；

調節(jié)體溫；

其他作用：潤滑、稀釋毒物、形成產(chǎn)品。

缺水的影響：失水1-2%（體重的），干渴、采食量減退、生產(chǎn)下降；8%，嚴重干渴，食欲喪失，抗病力減弱；

10%，生理失常，代謝紊亂；

20%，死亡。

失掉全部脂肪，半數(shù)蛋白質和40%體重，仍可生存。

第二節(jié)水的代謝

一、水的來源

飲水，即需水量；

飼料水，變幅大；

代謝水，見書P19，表3-4，表3-5

二、水的排泄

1．腎臟，以尿液形式隨體內代謝廢物一起排出。

2．皮膚，以汗液的形式散發(fā)體內產(chǎn)生的過量的熱。

3．呼吸，以蒸汽的形式隨CO2排出。

4．消化道，以糞的形式隨未消化物質一起排出。

5．形成產(chǎn)品，產(chǎn)1kg牛奶，排水0.87kg，產(chǎn)1g蛋排水0.7g。

除此之外，體水在消化道內存在大量的重吸收，。見《飼養(yǎng)學》P67，圖8-1

三、體水平衡的調節(jié)

受N-體液調節(jié)

加壓素，促進水吸收；抗利尿素，促進水吸收；醛因酮，促進水吸收。體水平衡的例子P20，表3-6

15

第三節(jié)水的需要量飲水品質

一、需要量，見書P21，表3-7

二、影響因素

動物種類，生產(chǎn)性能，日糧成分（隨CF、蛋白質、礦物質增加需水增加），環(huán)境因素，健康狀況。

三、水的品質

《飼養(yǎng)學》P69，表8-4，表8-5；本書中P18表3-1

16

第四章蛋白質營養(yǎng)

目的要求

比較學習并掌握反芻與非反芻動物的蛋白質營養(yǎng)原理及其異同，掌握蛋白質品質的有關概念和提高蛋白質利用效率的理論知識，了解蛋白質周轉代謝。

第一節(jié)蛋白質組成及營養(yǎng)作用

一、組成結構

1．元素組成：P23

2．氨基酸：P24表4-2

二、營養(yǎng)生理作用

1．構成體組織

2．形成生物活性物質

3．修補體組織

4．供能

5．產(chǎn)蛋產(chǎn)奶

第二節(jié)單胃動物蛋白質營養(yǎng)

一、消化吸收

1．消化酶

單胃動物的蛋白質消化在胃和小腸上部進行，主要靠酶消化。消化酶有三個來源：胃粘膜、腸粘膜和胰腺，剛分泌出來的為酶原，水解一個短肽后被激活，主要過程為：

HCl

腸激酶

胰蛋白酶原

腸道中起作用的酶有二種，一種內切酶，從肽鏈中間水解長肽鏈為短肽鏈，二是外切酶，作用于小肽鏈，水解末端肽鏈為游離AA，外切酶可分為氨肽酶和羧肽酶兩種。

幼齡反芻動物可分泌凝乳酶于真胃中，起凝固乳蛋白作用，降低其通過水解的速度，延長酶作用時間，改進乳蛋白利用率。

腸道多種蛋白酶的種類、來源及分解底物與產(chǎn)物如下表：

消化道主要蛋白酶類（見《飼料學》P12）

17

2．消化過程

從胃中開始消化，天然蛋白不能被消化酶消化，因其特異有序的立體結構可阻止消化酶的作用，蛋白質變性后可使有順變無序，增加對酶的敏感性。HCl和加熱可使蛋白質變性，HCl處理變性后對胃蛋白酶更敏感。

消化過程：

胃蛋白酶和HCl十二指腸胰酶（堿性）小分子多肽（2-6AA）+游離AA

刷狀緣（肽酶）

游離AA

未消化蛋白質進入大腸，在微生物作用下分解為AA，N及其他含N物質，大部分不能被利用，但草食動物盲腸和結腸可消化50%的日糧蛋白質。

3．吸收

AA的吸收主要在小腸上部完成，為主動吸收，VB6可提高正常AA的轉運，有三個轉運系統(tǒng)分別轉運堿性、酸性和中性AA，三個系統(tǒng)各有不同載體：同一類AA之間有競爭作用，但不影響另一類AA吸收。

各AA吸收速度順序為：L-AA高于D-AA

Cys>Met>Try>Leu>Phe>Lys≈Ala>Ser>Asp>Glu

4．影響消化吸收的因素

影響消化酶活性的因素

動物年齡：（時間效應）

蛋白質的水解：（底物誘導效應）

日糧礦物元素水平：（酶激活劑）

蛋白營養(yǎng)因子：（胰蛋白酶抑制劑）

飼料加工：（加熱過度發(fā)生Maillard反應）

飼養(yǎng)管理：（補飼，底物誘導效應）

影響吸收的因素：

AA平衡：腸粘膜狀態(tài)

二、AA營養(yǎng)

1．EAA與N-EAA

動物（豬、狗、貓、人、大鼠等）EAA相似

Arg、His、Lys、Met、Ile、Leu、Phe、Thr、Try、Val。Arg對豬是非必需AA。幼畜不足，生長豬可合成需要量的60-70%，成年豬可全部合成，非EAA對生命生存不必要，但對最大生長率必要。對禽EAA有11種，上述10種+甘。

Glu、Ser、Pro是半必需AA。

大部分EAA除Lys和Thr外，均可用其α-羥基類似物來代替，動物不能體內合成EAA的碳骨架，但可將NH2轉移到這些C骨架上。

18

非EAA概念

非EAA絕大部分由日糧提供，不足部分才由體一種或幾種不能滿足需要

AA拮抗Lys-Arg、Val-Ile-Leu、Thr-Try，添加可克服

AA中毒一種或幾種大大超過需要量，其它作用不能被添加另一種AA所克服

AA不平衡的影響豬（飼養(yǎng)學P15表2-5），雞（營養(yǎng)學P36表4-10，2-6）

（二）理想蛋白

1．概念

2．IP的AA組成表達方式：g/16gN，EAA∶Lys（理想AA模式）

3．IPAA模式的研究方法

①分析生長豬體組織的AA組成；

②總結AA需要量；

③N平衡試驗。

4．IPAA模式

5．可消化理想蛋白

6．IP的作用

①確定AA需要量；

②指導飼糧配合；

③預測生產(chǎn)性能；

19

④提高N利用率，降低N排泄量，減少環(huán)境污染。

理想蛋白

1．概念

Howard（1958）最早提出，叫完全蛋白，要求Lys為5.3g/16gN，Mifchell（1964）正式定義：“可以被完全消化和代謝的蛋白質，其AA組成與動物維持和生產(chǎn)的AA需要完全一致”。目前定義：AA間平衡最佳的蛋白質，包括EAA之間、EAA與NEAA之間。

理論基礎：IP主要研究在豬禽上，豬禽蛋白質沉積對AA構成的要求是相對恒定的，一般不受基因、性別和體重的影響。豬的整個生長期所需的最佳AA平衡只有一個，原因：①因維持需要占總需要的比例很?。?-6%），生長豬對AA的平衡的要求主要由生長需要決定；②不同性別或體重的生長豬，其軀體AA比例相當恒定，AA需要量的差異僅是絕對量的差異，而AA之間的比例總是不變的；③BV高的蛋白質，AA比例與肌肉相似；④AA需要量的差異在用以Lys為基礎的相對比例表示時髦大大降低。

2．IP的AA組成表達式

（1）g/16gN

（2）以Lys為100的EAA相對比例——理想AA模式，以Lys作參比的原因（Wang，1992；Baker，1994）。

和其它AA比，Lys的分析測試簡單易行（尤其是與EAA和Try比）；

Lys的主要用途是合成蛋白質（三甲基Lys用于合成肉毒堿）；

有關畜禽Lys需要量的影響因素的研究文獻較多；

Lys需要最大且常是豬禽日糧的第一、二LAA；

配制日糧時，可以用價格便宜的合成Lys。

3．IP模式的研究方法

（1）分析畜禽軀體或肌肉組織的AA組成；

（2）總結已測定的各種AA需要量；

（3）N平衡試驗。

Wang&Fuller，1989，IP中每一種AA都是等限制的，日糧中若扣出20%后觀測N沉積的變化，如圖A是第一LAA，C

20

4．IP模式EAA模式：下表

豬的IP模式

LysArgHisTryIleLeuValPhe+TyrM+CMetThr

ColinWhitemore1993

（g/kgIP）

702515407550754045

5-201004232186010068100603065LysArgHisM+CMetPhe+TyrPheThrLeuIleValTryGly+SerPro

NRC（1994）

1-21日齡

1001143282461226673109738218114

100105327210567109677716654411CP

Baker（1994）

10010532723610567109677716

Baker（1994）21-42日齡

10010532753710570109677717

Baker（1993）（可消化AA）

20-501003632196010068100653067

50-1001003032206010068100703070

NRC為總AA，其余為可消化AA。

EAA∶NEAAARC（1981）：豬1∶1

21

Colin（1993）435∶575（EAA中不包括Arg）

Wang（1989）45∶55

5．可消化理想蛋白

6．IP的應用

少于15個單糖單元的多糖叫寡糖。

瘤胃中盡管許多細菌具有降解大分子蛋白的能力，但只有為數(shù)不多的細菌能夠產(chǎn)NH3，其中B.ruminicola是最主要的產(chǎn)氨菌，其量占細菌總數(shù)的15%左右。這些細菌不能只靠蛋白或AA生長，必須由糖類物質提供能源。此外，最近分離出三種高效產(chǎn)氨細菌（strainsc,F.SR），其總量不超過瘤胃菌體的5%，但產(chǎn)氨能力約占瘤胃總產(chǎn)氨能力的35-50%，它們幾乎不能利用任何糖類物質，能夠利用一種或幾種AA作為唯一能快速生長為G+菌，低濃度瘤菌素（Fum）可完全抑制其生長。產(chǎn)氨能力是常規(guī)產(chǎn)氨菌的20-30倍。這些細菌不能分解蛋白質和大分子肽，但可利用其他細菌分解蛋白質產(chǎn)生的小肽和AA。

第三節(jié)反芻動物蛋白質營養(yǎng)

反芻動物對飼料蛋白質的消化約70%在瘤胃受微生物作用而分解，30%在腸道分解。

一、瘤胃微生物對N的消化與利用

1．消化

瘤胃中有40%的細菌是有蛋白質分解活性，細菌的蛋白質分解酶是細胞結合型，位于細胞表面，因而可成功地與底物接觸，瘤胃微生動物具有強大的細胞內蛋白質分解酶，這些微生物蛋白質分解酶最適pH為6-7。

瘤胃微生物分解蛋白質的過程：

脫氨

蛋白質→肽→C骨架+NH3→VFA+CO2+NH3

瘤胃中VFA只有少量是來源AA的降解，大部分來自C.H2O降解，飼料中能被細菌發(fā)酵而分解的蛋白質叫瘤胃降解蛋白質（RDP），不能被細菌分解，只有到瘤胃以后（真胃、小腸）才能分解的蛋白質叫非降解蛋白（VDP），或過瘤胃蛋白。

2．利用

蛋白質降解產(chǎn)生的NH3在有充足能源物質時被微生物利用合成蛋白質。

瘤胃微生物N中，有50-80%來自于NH3，有30%來自除NH3外的其他N源，如AA、肽。

微生物利用NH3是按AA脫氨的逆過程進行的，即將NH3加入酮酸中，主要是α-酮戊二酸在谷氨酸脫氨酶作用下加NH3，形成Glu，通過轉氨形成其他AA，合成非EAA所需酮酸來自于C.H2O的降解，EAA所需的C骨架通過還原羧化反應而合成。

微生物利用NH3的能力有限，當瘤胃NH3濃度達5mM（9mg/200ml）時，瘤胃蛋白質合成達到最大水平，超過微生物利用的NH3吸收入血，進入肝臟合成尿素，大部分從尿中排出，少部分（20%以下）通過唾液再循環(huán)進入瘤胃，或直接從血液通過瘤胃壁擴散入瘤胃。瘤胃NH3濃度低時，尿素進入瘤胃的速度增加，作為瘤胃微生物的第二個N源，這就是反芻動物N節(jié)約機制。

22

（20%）

（80%）

（NH3）（NH3）

3．影響利用的因素

（1）瘤胃內環(huán)境的穩(wěn)定

（2）日糧含CP水平

CP13%可使瘤胃NH3濃度達到9mg/100ml，高于需要量的CP被浪費，使瘤胃NH3過高。

（3）蛋白質種類

低于13%CP時，可加尿素或銨鹽，高于13%時加尿素效果差，嚴重過量時的尿素和銨鹽是有害的，因為尿素的解毒機制不能對付高于80mg/100ml的NH3血漿，瘤胃堿性過強，pH增加，血氨增多，血液pH增加，損傷血液排出CO2的能力，導致紊亂或致死。

（4）其他養(yǎng)分

充足的C、H2O、P、S、C·H2O供微生物生長和合成C骨架，P用于合成核酸，S用于合成Met和Cys。

二、微生物蛋白質的品質

微生物蛋白質的AA組成變化很小，AA約占微生物總N的79%，DNA4.1%，RNA11.3%，其他為非AA氮。微生物蛋白質中，細菌CP含量為58-77%，原生蟲CP含量24-49%，其生物學價值平均為70-80%。

由于下列原因，微生物蛋白質的品質不如飼料蛋白質。

①很多飼料蛋白質AA組成比微生物蛋白好；

②飼料蛋白質轉化為微生物蛋白時，有大量的N被損失，大約20-30%，這是由于不能被微生物利用的NH3以尿素形式排出，且微生物蛋白的合成和尿素分泌需大量的能量。

③微生物N中有10-20%是核酸和粘肽N，對動物沒有什么價值，綿羊對微生物蛋白的凈利用率（可消化N利用率）67.5%，對總N利用率54.0%。

因此，保護品質好的蛋白質使其不被微生物降解對充分利用飼料蛋白質非常有利，影響蛋白質的降解程度的因素包括蛋白質結構、可溶性、C·H2O量和來源，采食量、食物通過瘤胃的速度等。

如酪蛋白溶解度高，幾乎全被降解，玉米蛋白不能溶解，有40-60%不能被降解，大麥蛋白溶解度高，有80%被轉化為微生物蛋白。

可根據(jù)這些特性采用過瘤胃蛋白技術，保護這些蛋白質，形成過瘤胃蛋白質。

飼料品質分二類，瘤胃降解蛋白（RDP）和未降解蛋白（UDP），UDP是天然的過瘤胃蛋白質，其量隨日糧特性而異。

其他過瘤胃技術，加熱降低溶解度（但過度加熱降低蛋白質在下段腸道的分解），甲醛處理飼料蛋白降低溶解度，甲醛與蛋白質形成的復合物在pH6.0時穩(wěn)定，不能被瘤胃微生物降解，但在真胃和小腸的酸性條件下易降解。

三、瘤胃降解蛋白（RDP）與非降解蛋白（UDP）及其調控

23

1．瘤胃90豆餅39-60小麥草73-89白三葉草47

花生餅63-78玉米40黑麥草59-70棉仁餅60-80

白魚粉50苜蓿干草40-60菜籽餅75秘魯魚粉30

禾草干草50大麥72-90禾草青貯85玉米青貯40

影響因子：溶解度（酪蛋白高，玉米蛋白低）

蛋白質結構（弄清蛋白因缺乏的氨基或羧基，降解度差）

其他：采食量，日糧C·H2O量及種類，食糜通過速度等。

2．調控

（1）加熱可降低降解率，但效果可能不太明顯，若產(chǎn)生Maillard反應則小腸降解度下降，熱處理可被破壞半胱、酪、賴AA等，故無多大實用價值。

（2）甲醛處理降低溶解度，酪蛋白經(jīng)處理后，溶解度從85-90%降到4-8%，甲醛與蛋白質的復合物在pH6.0時穩(wěn)定，但在酸性條件下可逆。如用0.6%或1.2%處理菜籽餅后，瘤胃降解率分別減少28%和50%。

（3）用血包被血粉降解度低，是很好的天然過瘤胃蛋白。將血粉或全血撒在蛋白質補充料上，然后干燥，效果取決于干燥的溫度和時間。

（4）丹寧處理丹寧與蛋白質形成的復合物在酸條件下可逆，其價值還需研究。

（5）膨化處理大豆膨化后降低蛋白質分解率。

（6）金屬離子Zn可抑制蛋白質分解酶，200-500ppm有明顯效果，Cu、Ni對微生物有較強的直接抑制作用。

（7）抗生素瘤胃素可抑制G+細菌的脫氨作用，氯霉素也有降低瘤胃NH3水平的作用。

四、小腸消化

反芻動物小腸消化與單胃動物不同之處。

（1）代謝N相對于飼料N的比例高于單胃動物，特別是日糧蛋白質缺乏時。

（2）食物流入十二指腸的中和率慢于單胃動物。

（3）胰蛋白酶的激活和活性高峰在空腸中段才能達到（單胃動物在十二指腸）。

（4）胰液中核酸酶活性高，可能與微生物中核酸含量高有關，進入十二指腸食糜的微生物蛋白和未解日糧蛋白的比例與蛋白質種類有關，約有50-90%的蛋白質是微生物蛋白，其余是瘤胃中未被降解的食物蛋白。

五、大腸消化

進入盲腸的N約占攝入總N的20%，其代謝類似瘤胃，但含N物的吸收有限，只有NH3可較多地吸收。

六、AA營養(yǎng)

合理的AA營養(yǎng)對反芻動物改善飼料營養(yǎng)物質的利用率和提高生產(chǎn)性能，與非反芻動物一樣重要。MCP含有全部非反芻動物所需的EAA，但MCP不能滿足高產(chǎn)反芻動物的EAA需要量。

反芻動物所需EAA與非反芻動物可能一樣，但在量的需要上，組織內轉移和代謝方面可能不同，對24

反芻動物的維持而言，MCP的限制AA可能是Met、Lys的Thr。

反芻動物EAA系統(tǒng)：MCP+過瘤胃蛋白

（1）牛羊飼喂14C-乙酸，測定奶中蛋白AA被標記情況，發(fā)現(xiàn)NEAA中有大量14C，而EAA只有微量。

（2）將蛋白質直接投入真胃，代替瘤胃來的食糜，發(fā)現(xiàn)限制非反芻動物的AA也同樣限制生長羊的生產(chǎn)表現(xiàn)。

1．EAA種類

一般情況下，反芻動物EAA需要量的40%來自于瘤胃微生物蛋白，60%來自飼料。對維持和中等生產(chǎn)水平的動物，上述來源足夠，但對高產(chǎn)動物，需添加AA。如：

日產(chǎn)奶15kg以上的，Met、Leu是LAA

30kg以上，Met、Leu、Lys、His、Thr、Phe可能是LAA，Met是反芻動物最重要的LAA。Met用一層氫化的脂質包裹后可不受瘤胃降解，作為添加劑。

2．EAA來源

3．添加EAA的效應

七、NPN的利用

1．NPN種類

（1）尿素及其衍生物類，如縮二脲、羥基尿素、磷酸尿素；

（2）氨態(tài)氮類，如液氨、氨水等。

（3）銨類：硫酸銨、氯化氨、乳酸銨、乙酸銨、磷酸銨等。

（4）肽類及其衍生物，如AA、酰胺、胺等。

（5）動物糞便及其他廢棄物。

2．NPN的利用原理

常用NPN有尿素、雙縮脲和各種銨鹽。以尿素為例。

脲酶尿素3+CO2

發(fā)酵

C·H2VFA+酮酸（碳架）

細菌酶細菌

NH3+酸酸菌體蛋白

真胃和小腸吸收

游離動物體蛋白或產(chǎn)品蛋白

尿素被水解的速度很快，進入瘤胃后2h內可被微生物脲酶完全水解。100g瘤胃內容物能在1小時內把100mg尿素轉化為NH3，產(chǎn)生的NH3超過細菌利用能力時即可出現(xiàn)NH3中毒，如NH3達8.4-13ppm出現(xiàn)中毒，20ppm運動失調，500ppm死亡。

3．影響NPN利用的因素

25

日糧能量水平及C·H2O來源；

日糧蛋白水平及氮源；

日糧硫的作用，最佳N∶S為10∶1，才能獲得瘤胃蛋白質的最大合成。不宜超過13.5∶1，

其他因素：微量元素、動物機能狀態(tài)、抗菌素、脲酶抑制劑等。

4．NPN利用方式

（1）用NPN直接補飼；

（2）處理粗飼料；

（3）生產(chǎn)各種補充料或營養(yǎng)性添加物。

5．反芻動物合理利用NPN的措施

應用最多的是尿素，含N47%，蛋白當量0.47×6.25=2.8kg/kg。

（1）選用分解速度慢的NPN，如縮二脲、三縮尿等。

（2）使用保護劑處理尿素，降低尿素分解速度。

（3）利用金屬離子抑制脲酶活性。

（4）充分供應足夠的可溶性C·H2O。

（5）日糧中補充S和Co，N∶S以15∶1為宜,即每100g尿素加3g硫.。

（6）控制尿素用量，不超過日糧N的1/3，或精料量的2-3%，日糧總N量的20-30%，每100kg活重20-30g。

反芻動物日糧中NPN作為全部CP來源時，仍能維持正常生活。如年產(chǎn)奶3000-4000kg的奶牛，日糧CP可完全由尿素組成，但乳產(chǎn)量超過這一水平，瘤胃微生物區(qū)系不足以保證最重要AA結合成乳和組織蛋白之需，故應補充EAA-Lys、Met、Thr、Try。

（7）正確使用

不能加入水中；制成蛋白精料；制成尿素磚、每日舔食量100-200g。

尿素青貯

過渡期5-7天，使用尿素時，不能與含脲酶活性高的飼料混合。

第四節(jié)蛋白質周轉

一、概念

機體蛋白質代謝是一個動態(tài)平衡過程，機體在合成新的蛋白質的同時，也存在舊的蛋白質的降解，降解產(chǎn)生的AA又可用于合成蛋白質，這種現(xiàn)象叫蛋白質周轉。

體E—N排出（AA氧化率）；S+E—離開代謝庫的AA；

B—蛋白質破壞率；I—N攝入（AA攝入率）；B+I—進入代謝庫的AA；

∴S+E=B+I或S-B=I-E

因此，S降低或B增加或二者同時變化均會使N平衡變負值。由于體內AA不能貯存，蛋白質合成受阻時，未被利用的AA將氧化而排出N，這時不一定需要有蛋白質破壞的增加。

26

機體品質的凈沉積量=合成量-降解量

凈沉積量通過屠宰試驗測定。合成量通過灌注標記AA（14C、3H或穩(wěn)定性15N等）來測定，降解量計算而得。

二、蛋白質周轉的生物學意義

蛋白質合成需要能量，AA活化需二個高能鍵（ATP），肽鍵合成起始要一個高能鍵（GTP），肽鏈延伸需一個GTP，則合成一個肽鏈至少需4個高能磷酸鍵，消耗7.3×4=29.2千卡/克分子，而蛋白質降解不產(chǎn)生能量。

周轉的意義在于：

1．周轉是調節(jié)細胞）或42%（豬）。

肌肉蛋白質變化主要反應了蛋白質合成率，肝臟反應降解率，機體損傷，蛋白質合成降低，而分解率無變化。

3．蛋白質壽命與其結構有關

成熟蛋白N-末端為Met、Ser、Ala、Thr、Val、Gly時，為穩(wěn)定的長壽命蛋白質，而N-末端為其它AA時，則不穩(wěn)定，半壽期極短，修飾末端AA可明顯改變半壽期。

27

4．蛋白質降解需要特異識別信號和ATP參加

這是一種特異蛋白質——泛肽，從單細胞到高等動物結構基本一致，由76AA組成，在ATP存在時，泛肽活化酶使泛肽激活，與底物蛋白質結合，使蛋白水解酶識別分解底物，蛋白質降解在溶酶體內和溶酶體外，蛋白質降解系統(tǒng)作用下進行溶酶體內主要分解長壽命蛋白質，受激素、病理、營養(yǎng)狀況影響，溶酶體外（細胞膜、細胞器、細胞質等）降解短壽命蛋白質，異常蛋白質，細胞結構蛋白質，胰蛋白和肌動球蛋白，此系統(tǒng)對H和營養(yǎng)應激可能不太敏感，但正常情況下，大部分細胞內蛋白質靠此系統(tǒng)分解。

5．蛋白質降解后AA的去路

（1）生糖；（2）氧化供能；（3）合成蛋白質。

進入消化道的內源N量很大，人內源蛋白質相當于進食蛋白質的1-3倍，牛（600kg），羊（60kg）每天內源N量達161.7、32.3g（??），主要來源依次有，小腸分泌N、小腸上皮周轉N、胰腺分泌N、唾液尿素N、胃分泌N等。其中大部分（64%）進入胃和小腸前段。

豬的研究表明，消化道不同部位CP表觀消化率差異很大。

胃-12.6（%），小腸前段-103，小腸后段36.7，盲腸67.1，結腸前段72.2，結腸后段72.7，直腸73.2。胃、小腸前段CP表觀消化率為負值，表明有大量內源蛋白質進入該區(qū)，馬駒也有同樣發(fā)現(xiàn)，不管日糧如何，胃和小腸前段CP消化率均為負值，證明豬、馬與牛、羊一樣，內源N主要進入胃和小腸前段，為內源N的重吸收和大量利用創(chuàng)造了條件，進入消化道的內源N約有90%被重吸收，避免了大量損失，成為蛋白質代謝穩(wěn)衡控制的重要機制。

四、蛋白質周轉的調控

根源是基因表達的調控，主要因素有：

2．β-興奮劑

28

抑制蛋白質降解，對合成無影響，凈效應是促進蛋白質沉積。作為能量分配調節(jié)劑，β-興奮劑促進脂肪分解和抑制脂肪在骨骼肌的合成。

3．支鏈AA和Gln

提高肌肉蛋白質合成，抑制蛋白質分解，動物負N平衡時，BCAA改善蛋白質平衡狀態(tài)，BCAA促進多肽鏈合成的起始，且可能依賴胰島素。

BCAA中Leu的代謝（轉氨基）產(chǎn)物（α-酮異戊酸）抑制肌肉蛋白質分解。

BCAA其他作用：（1）轉氨合成Ala和Gln，是糖異生的主要原料；

（2）單胃動物，轉氨后產(chǎn)生酮酸。

Leu→β-羥-β-甲基戊二酸CoA

Val→琥珀酸CoA→進入三羧循環(huán)，未氧化部分送到肝臟進一步氧化

Ile→丙酰CoA與乙酰饑餓時，肌肉降解BCAA量增加3-5倍。

反芻動物，肌肉中BCAA氨基轉換酶和酮酸脫氨酶活性比單胃動物低得多，蛋白降解產(chǎn)生的BCAA原封不動的釋放出來到其他部位（乳腺，脂肪組織等）代謝。

在所有AA中，Gln在體內豐度最高，Gln可提高大鼠和雞等動物畜體骨骼肌蛋白質合成，細胞內Gln濃度與蛋白質合成率成正比，特別是在饑餓、低蛋白日糧、內毒素感染等情況下，機理還不清楚。

4．日糧蛋白質水平和質量

在能量滿足動物需要情況下，提高日糧蛋白水平能促進蛋白質合成，其機理是提高血漿中某些具有調節(jié)蛋白質代謝能力的AA的濃度。BCAA可能起到媒介作用，通過添加AA提高蛋白質質量，可促進蛋白質沉積，機理可能是蛋白質降解率下降，對蛋白合成率影響不大，某些AA如Leu、Met、Try、Ttyr、Pro、His、Ala、Ile、Val、Arg、Glu等對機體蛋白質有促進合成或抑制降解的作用，機理不清楚。小肽比同AA組成的FAA混合物相比，蛋白質合成率提高，但機理不清楚。

5．不飽和脂肪酸

肌肉蛋白合成和降解的控制要求胞內產(chǎn)生第二信使，目前認為花生四烯酸（ARA）代謝物是第二信使，ARA來源于日糧，而且?guī)缀跞考性谀ゎ愔|中，它除了影響膜類脂質的物理性質以外，還是許多生物活性物質的前體，PG就是其中之一。ARA作為第二信使，實際上是通過PG起作用的。

因此，改變日糧中飽和/不飽和脂肪酸比例是改變肌肉N平衡的有效手段。

6．環(huán)境溫度

低溫：能量維持需要增加，此外，肌肉蛋白質合成率降低，分解率升高。低溫時血漿甲狀腺素濃度升高，提高溶酶體內蛋白酶活性，故蛋白質分解率增加。

高溫：采食量下降，蛋白質合成率降低，降解率升高。高溫應激影響H的分泌，減弱肌肉對H的敏感性和血漿中AA濃度，導致蛋白質合成率下降，高溫下體內蛋白質可能容易變性，從而易被蛋白酶分解。

7．生理階段

隨年齡增長，蛋白質合成率和降解率均降低。

體成熟前，肌肉蛋白質合成率>降解率，導致蛋白質的沉積。

成年階段：合成率=降解率，蛋白質處于穩(wěn)定狀態(tài)。

29

由于蛋白質更新代謝耗大量能量，適時屠宰動物很重要。

實踐意義，提高蛋白質沉積的手段是多方面的，如，適宜營養(yǎng)水平、蛋白質平衡、使用H或其他添加劑、控制環(huán)境溫度、適時屠宰等。

30

第五章碳水化合物營養(yǎng)

目的要求

要求掌握碳水化合物的含義、營養(yǎng)生理作用，非淀粉多糖的概念及營養(yǎng)特性，比較學習并掌握反芻與非反芻動物飼料碳水化合物的消化、吸收、利用過程及其異同。

第一節(jié)碳水化合物結構與營養(yǎng)功能

一、結構

C·H2O是多羥基醛或多羥基酮，以及水解所產(chǎn)生這類結構的物質，含C、H、O，有些含N、P、S，通式（CH2O）n。

碳水化合物分類見書P39，表5-1

動植物碳水化合物的差異。

二、營養(yǎng)生理作用

1．供能貯能

直接氧化，如1分子糖氧化產(chǎn)生36分子ATP；

轉化為糖原貯存；

轉化為脂肪貯存。

2．構成體組織

戊糖是形成核酸的原料，后者構成細胞。

粘多糖是結締組織成分；

糖蛋白是細胞膜的成分

3．形成產(chǎn)品

形成奶（乳糖），蛋（糖蛋白、粘蛋白）

第二節(jié)單胃動物C〃H2O營養(yǎng)

一、消化吸收

主要部位在小腸，在胰淀粉酶作用下，水解產(chǎn)生麥芽糖和少量葡糖的混合物。α-淀粉酶只能水解а-1.4糖苷鍵，因此，支鏈淀粉水解終產(chǎn)物除了麥芽糖外，還有支鏈寡聚糖，含10個葡糖分子，叫有限糊精，最后被寡聚1，6-糖苷酶水解，釋放麥芽糖和葡糖。

胸腔內的雙糖不會進一步水解，從淀粉分解來的麥芽糖以及日糧中的雙糖如蔗糖、乳糖也不會在小腸內進一步水解。雙糖由位于微絨毛刷狀緣外層的雙糖酶催化水解。

水解產(chǎn)生的單糖經(jīng)主動轉運吸收入細胞，順序為：半乳糖>葡糖>果糖>戊糖

未消化吸收的C·H2O進入后腸，在微生物作用下發(fā)酵產(chǎn)生VFA，其量見書P44，表5-3。

幼齡動物乳糖酶活性高，斷奶后下降，蔗糖酶在幼齡很低，麥芽糖酶斷奶時上升，因此，幼畜喂大量蔗糖或復雜C·H2O可導致嚴重腹瀉，這是由于滲透壓效應引起的。

31

二、代謝

葡糖是單胃動物的主要能量來源，是其他生物合成過程的起始物質，血液葡糖維持在狹小范圍血肌肉

葡糖糖原

糖原乳酸乳酸

其他單糖通過轉換成葡糖或其代謝產(chǎn)物而參與代謝，見書P46，圖5-4

三、粗纖維作用

1．營養(yǎng)作用

優(yōu)點：

（1）填充胃腸，給以家畜飽感；

（2）刺激胃腸發(fā)育和蠕動，對幼畜繁殖家畜、高產(chǎn)家畜重要；

（3）作為能源，在后腸發(fā)酵后可滿足維持需要量的10-30%；

（4）改善動物產(chǎn)品質量，提高瘦肉率，提高乳脂率；

（5）降低飼料成本。

缺點：

（1）CF消化率低，豬為3-25%；

32

（2）影響其他養(yǎng)分消化；

Fernandz（1986）總結了19種飼料CF對能量和CP消化率的影響，對能量的回歸系數(shù)-0.5~-0.35（平均-2.17），對CP，-0.5~-2.4（平均-1.47%）。

CF每增加1%，有機物消化率下降1.68（豬）、2.33%（雞）。（3）影響生產(chǎn)成績

問題的實質是能量濃度降低了，下表證明，在等能條件下，即使CF高到13.5%，也不降低生產(chǎn)成績。

高能條件下CF的影響

2．影響CF利用率的因素動物因素

營養(yǎng)因素，能朊水平，CF水平，礦物，Vit水平，加工技術

第三節(jié)反芻動物C〃H2O營養(yǎng)

一、消化吸收

反芻動物消化C·H2O與單胃動物不同。（消化方式、消化部位、消化產(chǎn)物）（1）飼料C·H2O→葡糖→丙酮酸→VFA，單糖很少；

（2）瘤胃是消化C·H2O的主要場所，消化量占總C·H2O進食量的50-55%。1．消化過程

C·H2O降解為VFA有二個階段。

（1）復合C·H2O（纖維素、半纖維素、果膠）在細胞外水解為寡聚糖，主要是雙糖（纖維二糖、麥

33

芽糖和木二糖）和單糖；

（2）雙糖與單糖對瘤胃微生物不穩(wěn)定，被其吸收后迅速地被細胞甲烷（g）=4.012x+17.68

x：可消化碳水化合物的克數(shù)

降低甲烷產(chǎn)量的措施：

（1）日糧中加入不飽和脂肪酸（相應提高丙酸產(chǎn)量）；

（2）加添加劑，如氯仿、水合氯醛、銅鹽等，在總體上抑制維生素生長。

4．VFA的吸收

C·H2O分解產(chǎn)生的VFA有75%直接從瘤網(wǎng)胃吸收，20%從真胃和瓣胃吸收，5%隨食糜進入小腸后吸收。

VFA吸收是被動的，C原子越多，吸收越快，吸收過程中，丁酸和一些丙酸在上皮和細胞中轉化為β-羥丁酸和乳酸。取決于瘤胃液和上皮細胞或血液中的濃度差，瘤胃pH降低，VFA吸收率增加。上皮細胞34

對丁酸代謝十分活躍，相應促進其吸收速度。

二、代謝

1．VFA代謝

（1）合成：乙酸，丁酸→體脂、乳脂

丙酸→葡糖

（2）氧化，奶牛組織中的乙酸有50%，丁酸2/3，丙酸有1/4被氧化，其中乙酸提供的能量占總能量需要量的70%。

1mol丙酸→17molATP

1mol丁酸→25molATP

1mol乙酸→10molATP

2．葡糖代謝

反芻動物所需葡糖主要是體非淀粉多糖營養(yǎng)

一、非淀粉多糖的概念

1、非淀粉多糖的概念

一般植物性飼料中的多糖從化學上分為兩種類型即貯存多糖和結構多糖。貯存多糖主要為淀粉，而結構多糖通常稱為非淀粉多糖(Non-StarchPolysaccharides,NSP)。

飼料中的非淀粉多糖（NSP）與飼料纖維在某種程度上曾有混淆，這種混淆原因在于飼料纖維含義并不確定。纖維曾被看成是一種不能被哺乳動物消化酶所消化的日糧組成成分,后來根據(jù)化學方法又把纖維看成是NSP和木質素的總和。最新的看法認為飼料纖維包含三層含義即它是非同質的許多單個成分共同體現(xiàn)一種特殊生理作用的復合體；其組成包括結構性和非法構性成分；其分析方法以洗滌纖維或非淀粉多糖+木質素測定為基礎，而且這些方法是否能完全代35

表對日糧纖維的分析尚有很大爭議。

非淀粉多糖做為日糧中確定的成分，其測定具可操作性。目前人們更關注NSP的具體類型對動物產(chǎn)生的各種營養(yǎng)與非營養(yǎng)效應，這種營養(yǎng)研究進程的深入，使NSP這個概念更易于被人們所接受。

2、非淀粉多糖的種類

2.1根據(jù)結構特點分類根據(jù)結構特點可將NSP分類如下：

維素

β-葡聚糖

半纖維素阿拉伯木聚糖

葡萄甘露聚糖

半乳甘露聚糖

鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ,Ⅱ

阿拉伯聚糖

果膠半乳聚糖

阿拉伯半乳聚糖

2.1.1纖維素纖維素又稱β-（1→4）葡聚糖。纖維素由β-(1→4）糖苷鍵結合而成的D—葡萄糖單位組成,其葡萄糖單位數(shù)一般都在幾百至上千個以上,平均8000個葡萄糖單位。纖維素分子束中纖維分子呈平行緊密排布,纖維素分子之間和分子植物和微生物中的一些聚糖，很難與纖維素區(qū)別開來。最早認為半纖維素是能用17.5%NaOH溶液提取的多糖。1958年以后，國際上認為半纖維素應是非纖維素,非果膠類的物質。1973年，Bauer認為，半纖維素應是能與纖維素形成氫鍵結合，與果膠形成共價鍵結合的多糖。或者說半纖維素應是能與纖維素形成非共價鍵結合的植物細胞壁多糖。半纖維素耐受酸堿的能力較纖維素差。用5%的稀堿溶液即可提取木聚糖，用乙醇可沉淀提取液中的木糖，因此可以把半纖維素看成一種堿溶性的物質。

(1)β-葡聚糖(β-glucans)β-葡聚糖又稱β-(1→３)(1→4)葡聚糖。β-葡聚糖分子類似于纖維素分子，但β-葡聚糖分子中存在一些β-（1→３）鍵。由于β-（1→３）鍵的存在，β-葡聚糖的主鏈呈不規(guī)則形，阻止了β-葡聚糖分子緊密聯(lián)結在一起，致使水分子易于滲入β-葡聚糖分子束中。故β-葡聚糖較纖維素易溶于水。β-葡聚糖分子中β-（1→３）鍵與β-（1→４）鍵之比約在1:2與1:3之間。

(2)阿拉伯木聚糖(arabinoxylans)阿拉伯木聚糖也稱戊聚糖(pentosans)。阿拉伯木聚36

糖的主鏈為β-（1→４）木聚糖,側鏈為α－(1→2,3)阿拉伯糖。阿拉伯糖的側鏈的數(shù)量和分布是可變的,隨植物種類甚至品種而異,阿拉伯糖和木糖的比例為0.65～0.74:1。側鏈數(shù)量增加則水分子容易滲入,溶解度增大。有時阿拉伯木聚糖分子中還有少量其它側鏈殘基，如六碳糖(hexose)、葡萄糖醛酸(glucuronicacid)、阿魏酸(ferulicacid)，阿拉伯木聚糖通過這些殘基以共價鍵結合在細胞壁其它成分上，使之不溶于水。

(3)葡萄甘露聚糖(glucomannan)葡萄甘露聚糖為裸子植物次生細胞壁的主要半纖維素成分，含量很低。其主鏈為β-(1→４)鍵連接的葡萄糖和甘露糖殘基,二者比例約為1:2。側鏈為半乳糖殘基，其數(shù)量與葡萄糖殘基相當。

(4)半乳甘露聚糖(galactomannan)半乳甘露聚糖的主鏈為β-（1→４）鍵連接的甘露聚糖，側鏈為α－(1→６)鍵連接的半乳糖。半乳甘露聚糖存在于種子胚乳細胞壁中，有很強的吸脹和保持水份作用，但含量很低。

2.1.3.果膠(pectin)果膠包括鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ和Ⅱ、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖Ⅰ等。

鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ的主鏈為：－α－GalA－(1→2)－α－Rha－(1→4)－,側鏈為：Ａra、Gal(GalA：半乳糖醛酸；Rha:鼠李糖；Ara:阿拉伯糖；Gal:半乳糖)。半乳糖醛酸殘基和鼠李糖殘基在分子主鏈中交替出現(xiàn)，但鼠李糖殘基出現(xiàn)頻率較低。主鏈聚合度約2000。側鏈一般連接到鼠李糖的C-4鍵上。由于分子中側鏈多，故易溶于水，能保持10倍于自身重量的水分。

同型半乳糖醛酸聚糖由半乳糖醛酸以α－(1→４)鍵連接而成。

阿拉伯聚糖主鏈為α－(1→５)鍵連接的阿拉伯糖，側鏈為單個阿拉伯糖殘基以α－(1→２)鍵或α－(1→３)鍵與主鏈相連。分子中半乳糖殘基以β-（1→４）鍵相連。

阿拉伯半乳聚糖Ⅰ的主鏈為β-（1→４）鍵連接的半乳聚糖，側鏈為α－(1→５)鍵連接的單個阿拉伯糖，在主鏈半乳糖殘基C3上連接。

實際中，果膠以雜多糖組成更常見，其主骨架是α－1,4鏈連接的半乳糖醛酸，其中部分羧基被甲酯化，部分羧基與Ca、Mg等結合。幼嫩植物中的果膠叫原果膠，與纖維素、半纖維素結合存在，較硬，不溶于水。植物成熟后，原果膠中纖維素和半纖維素被分離出去，形成真正果膠，質地較軟，有粘性，是一種親水性物質。植物或果實進一步成熟，果膠經(jīng)去甲酯化作用變成果膠酸，從而失去粘性，液化程度明顯增加。

在酸、堿條件下，果膠、原果膠都會發(fā)生水解。高溫強酸條件下，其中糖醛酸會發(fā)生脫羧作用。

一般成熟植物中果膠消化率比未成熟者高。

2.2根據(jù)水溶性分類根據(jù)NSP的水溶性將可溶于水的NSP稱為水溶性NSP(solubleNSP,SNSP)，不溶于水的稱不溶性NSP(insolubleNSP,INSP)。水溶性NSP以氫鍵松散地與纖維素、木質素、蛋白質等結合，故可溶于水。植物中含量較低。不溶性NSP是以酯鍵、酚鍵、37

阿魏酸、鈣離子橋等共價鍵或離子鍵牢固地和其它成分結合，故難溶或不溶于水。植物性飼料中含量高。纖維素屬不溶性NSP，而β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖、果膠屬可溶性NSP?？扇苄訬SP比不溶性NSP更具明顯的抗營養(yǎng)作用。

3.飼料中非淀粉多糖的含量與分布

3.1飼料中非淀粉多糖的含量不同種類、不同生長階段的植物，其NSP組成的種類和含量不同。纖維素、半纖維素和果膠,植物都含有,但含量變化大。一般纖維素含量約占20%－40%，可高達60％；半纖維素含量約占10％－40％；果膠約占1％－10％。

一些常見谷物籽實中的NSP組成見表1-5-1。由于β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖在飼料中含量最高，因而也是最重要的兩種NSP，表1-5-2列出了β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖在一些主要谷物中的含量。

t:痕量

38

表1-5-2β—葡聚糖和阿拉伯木聚糖在谷物中的含量(%DM)

谷物β-葡聚糖

小麥0.6～0.75.7～8.2

黑麥2.3～2.68.1～9.9

小黑麥0.4～0.86.2～7.9

大麥3.9～4.56.6～6.9

燕麥3.8～4.05.71～5.8

高粱-2.1

玉米0.14.3

大米-1.0～1.4

小麥，黑麥中阿拉伯木聚糖相對含量高，大麥、燕麥中β-葡聚糖相對含量較高。小麥中阿拉伯木聚糖含量及阿拉伯糖和木聚糖的比例與品種，栽培環(huán)境等因素有關。

3.2NSP在植物飼料中的分布NSP主要是作為植物細胞壁的成分而存在。植物細胞壁作為結構物質可分為間隔層、初生壁和次生壁等三層。間隔層系兩個臨近細胞的間隔空隙。初生壁是細胞的外壁，它使細胞具有一定的形狀，并可隨植物的生長而延伸。次生壁位于初生壁的內側，它可使細胞具有一定的強度,待細胞停止生長，此層壁將迅速增厚。次生壁將細胞的中心部分圍繞成腔狀，無氮浸出物和蛋白質等即含存于其中。細胞壁的間隔層主要是由果膠組成；初生壁則主要由纖維素所組成，其間含有少量半纖維素、果膠和木質素等；而次生壁是由纖維素、半纖維和木質素所組成。

不同谷物細胞壁中纖維素的結構組成無多少變化，但其中半纖維素和果膠的組成和含量變化很大。阿拉伯木聚糖主要存在于小麥、黑麥的初生細胞壁中；葡萄甘露聚糖為裸子植物次生細胞壁的主要半纖維素成分，但含量很低；半乳甘露聚糖存在于種子胚孔細胞壁中。果膠主要存在于豆類植物的間隔層和初生細胞壁中，果膠中的半乳聚糖一般存在于某些植物的初生細胞壁中。

4.NSP測定方法

飼料中NSP的測定最早可追溯到100年前的德國學者Henneberg提出的測定碳水化合物的粗纖維—無氮浸出物傳統(tǒng)方案。粗纖維是經(jīng)稀酸、稀堿處理(煮沸),并經(jīng)燒灼灰化后計算求得的有機物殘渣量，包括有纖維素、半纖維素、果膠和木質素等。無氮浸出物則包括淀粉和糖，是以飼料營養(yǎng)物質總量作為100%，分別減去水分、粗纖維、蛋白質、乙醚浸出物和灰分百分含量所得的計算值。該法將纖維素、半纖維素、果膠和木質素等籠統(tǒng)稱為粗纖維與可溶性的淀粉與糖進行了區(qū)分。但由于分析過程中，部分纖維素、半纖維素和木質素溶解于酸堿中，使測定的粗纖維不能真正代表飼料樣品中的粗纖維，同時增加了無氮浸出物的誤差。

VanSoest(1976)提出的中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、酸性洗滌木質素(ADL)，作為測定飼料中纖維性物質的指標，該測定體系可將飼料中的纖維、半纖維素以及木質素定量測定，其測定程序為：首先用洗滌劑將飼料樣本中的蛋白質絡合物提出使之溶解，并用螯39

合劑(EDTA)除去重金屬和堿金屬氯化物；再用中性洗滌劑煮沸樣本使細胞單胃動物的胃和小腸不分泌纖維素酶和半纖維素酶，故飼料中的纖維素和半纖維不能在其中進行酶解。單胃動物對纖維素和半纖維素的消化，主要依賴于盲腸和結腸中微生物發(fā)酵作用。初生動物的盲腸和結腸并無微生物存在，但隨著開始采食植物飼料,逐漸建立起微生物區(qū)系。已經(jīng)知道,豬盲腸中嗜碘球菌及某些厭氧性桿菌和球菌可產(chǎn)生使纖維素和半纖維素水解的酶。最近從豬大腸瘤胃是反芻動物消化NSP的主要場所。瘤胃中的微生物附著在植物細胞壁物質上不斷利用可溶性碳水化合物和其他物質作為營養(yǎng)使自身生長、繁殖，并不斷產(chǎn)生纖維素分解酶，纖維素分解酶即可分解NSP物質成單糖或其衍生物。在纖40

維酶作用下，纖維素基本上能全部分解。半纖維素大部分能分解。果膠在細菌和原生動物作用下可迅速分解，部分果膠可用于合成微生物體半纖維素果膠單糖

磷酸己糖

丙酮糖

丁酰乙酰酸草酰乙酸

乙酰磷酸H2+CO2

丁酸乙酸甲烷丙酸

圖1-5-1NSP物質在瘤胃中的代謝

單胃動物后腸微生物對NSP的分解代謝與反芻動物類同。

揮發(fā)性脂肪酸吸收入血液后，其中的乙酸可經(jīng)磷酸化轉變?yōu)橐阴］o酶A，而后進入三羧酸循環(huán)。在此過程中它需要消耗兩個高能鍵以活化，經(jīng)氧化可產(chǎn)生12分子ATP，因而所吸收的每1分子乙酸可凈生成10分子ATP。乙酸還可直接用作合成脂肪，特別是合成短鏈脂肪酸。

丙酸可大量進入門脈而在肝臟轉變?yōu)槠咸烟?。它是反芻動物體內葡萄糖的主要來源。丙酸可進入三羧酸循環(huán)轉變?yōu)殓牾］o酶A。琥珀酰輔酶A可通過草酰乙酸而轉變成烯醇式丙酮酸，并經(jīng)糖異生作用而生成葡萄糖。亦可進一步徹底氧化為水和CO2，釋放能量供動物體利用。每一分子丙酸通過形成葡萄糖可產(chǎn)生17分子ATP。反芻動物體內葡萄糖有50%系由丙酸形成。

丁酸主要是以酮體形態(tài)為機體所吸收，然后轉變?yōu)橐阴］o酶A參與機體的代謝，每1分子丁酸可凈生成25分子ATP。

三、NSP的營養(yǎng)特性

1．NSP的正面營養(yǎng)作用

41

1.1NSP的供能作用哺乳動物尤其是反芻動物可借助于瘤胃和盲腸的微生物作用消化部分NSP類物質。NSP經(jīng)瘤胃和盲腸微生物分解可產(chǎn)生各種揮發(fā)性脂肪酸。其中以乙酸和丙酸為主，丁酸次之、戊酸和異戊酸最少。如前所述，乙酸和丁酸是合成脂肪的原料或可氧化供能，丙酸可以合成氨基酸。以纖維素發(fā)酵分解產(chǎn)生的物質和能量為例，列表說明（表1-5-3）。

表1-5-3每1000克纖維素經(jīng)微生物分解的產(chǎn)物及其能值

分解產(chǎn)物數(shù)量(g)含碳量(g)每g能值(KJ)總能值(KJ)

二氧化碳3359100

甲烷473556.0282633.4

乙酸33613414.721747.6

丙酸33644423.737867.4

發(fā)酵產(chǎn)熱---