基因的連鎖與遺傳作圖課件

第一節(jié)連鎖完全連鎖不完全連鎖同一染色體上的基因100%連在一起傳遞到下一代的遺傳現(xiàn)象。連鎖基因之間發(fā)生非姐妹染色單體間的交換，不僅形成兩種親型配子，同時(shí)形成兩種重組型配子。第二節(jié)交換（一）交叉型假說(shuō)主要內(nèi)容：1、在減數(shù)分裂前期，尤其是雙線(xiàn)期，聯(lián)會(huì)中的同源染色體在非姊妹染色單體間某些點(diǎn)上顯示出交叉纏結(jié)圖象。每一點(diǎn)上這樣的圖象稱(chēng)為一個(gè)交叉(chiasma)，是同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過(guò)交換(crossingover)的地方(圖)。2、位于同一染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組(recombination)。學(xué)說(shuō)的核心：交叉是交換的結(jié)果，而不是交換的原因，細(xì)胞學(xué)上的交叉發(fā)生在遺傳學(xué)上的交換之后。交換發(fā)生在所研究的兩個(gè)特定基因間，則出現(xiàn)染色體內(nèi)重組(intrachromosomalrecombination)，形成交換的產(chǎn)物。如果交換發(fā)生在所研究的基因之外，就不會(huì)出現(xiàn)特定基因的染色體內(nèi)重組的產(chǎn)物。一對(duì)聯(lián)會(huì)中的同源染色體

有兩個(gè)交叉，交叉結(jié)處表示非姊妹染色單體間發(fā)生過(guò)交換。

ACac假定有一個(gè)互引相雜交組合AC/ac，A、C兩個(gè)基因在I、II區(qū)發(fā)生兩次交換，I區(qū)發(fā)生交換的位置固定，II區(qū)在非姊妹染色單體之間隨機(jī)地發(fā)生另一次交換，即A、C之間同時(shí)發(fā)生了兩次交換，這就是雙交換（doublecrossingover）。1234ⅠⅡ從交換涉及到的染色單體看，鄰接的兩個(gè)交換的關(guān)系可有I-II1二線(xiàn)雙交換，I-II2四線(xiàn)雙交換，I-II3三線(xiàn)雙交換，I-II4三線(xiàn)雙交換。三線(xiàn)、四線(xiàn)雙交換屬多線(xiàn)交換。（二）雙交換雙交換種類(lèi)及產(chǎn)物注意：在圖中出現(xiàn)的4種雙交換產(chǎn)生的配子在染色體結(jié)構(gòu)上各有不同，但就A、C基因而言并沒(méi)有發(fā)生重組；因此綜合起來(lái)看，未發(fā)生交換者、交換者和雙交換者配子的比例為1：2：1。如果中間的B、b暫忽略不記，則A、C基因之間沒(méi)有遺傳標(biāo)記，這樣雙交換產(chǎn)生的配子，在表型上無(wú)法區(qū)別，即雙交換相當(dāng)于不交換。因此只能以單交換的結(jié)果來(lái)計(jì)算交換值，占總數(shù)的1/2。這就是說(shuō)盡管A、C基因之間發(fā)生了兩次交換，但最大重組值仍為0.50。結(jié)論：只要4條染色單體發(fā)生交換的機(jī)會(huì)相等，在所研究的兩個(gè)基因之間重組型和親組型的比總是1：1。推論：偶數(shù)交換的結(jié)果和非交換相同，奇數(shù)交換的結(jié)果和單交換相同，因此最大的交換值是0.50。雙交換的特點(diǎn)：（1）雙交換的頻率顯著低于單交換。如果兩次同時(shí)發(fā)生的交換互不干擾，各自獨(dú)立，則雙交換發(fā)生的頻率是：

兩個(gè)單交換各自發(fā)生頻率的乘積（乘法定律）。（2）三個(gè)連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果是旁側(cè)基因無(wú)重組。

3個(gè)基因中，只有處在中央位置的基因改變了位置，兩端的基因相對(duì)位置不變。因此，A-B、B-C之間發(fā)生重組，A-C之間不發(fā)生重組，但發(fā)生了兩次交換。因此，A-C之間重組率低于實(shí)際交換值。（三）重組率及其測(cè)定交換值(crossingovervalue)：兩對(duì)基因之間發(fā)生交換的概率。交換很難直接觀(guān)察到，通常是根據(jù)性狀的重組來(lái)推斷的，因?yàn)檫B鎖性狀的重組是交換的結(jié)果，所以通常所說(shuō)的交換值也就是重組率。重組率(recombinationfrequency，RF)：指雜合體產(chǎn)生重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。由于測(cè)交后代能正確反映雜種形成配子的情況，在實(shí)踐上大多用測(cè)交法測(cè)定重組率。

RF=(測(cè)交后代重組類(lèi)型個(gè)體數(shù)/測(cè)交后代總個(gè)體數(shù))×100%重組率的測(cè)定1、測(cè)交法：使雜種F1與隱性純合體測(cè)交，根據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類(lèi)和數(shù)目，來(lái)計(jì)算重組型和親組型配子的數(shù)目。重組率RF=301/8368=3.6%親本為互引相以上實(shí)驗(yàn)表明，不論用互引相還是互斥相雜交，測(cè)交的結(jié)果都是親組型的頻率高，占97%左右，而重組型的頻率很低，僅占3%左右。實(shí)踐證明，RF值越大，例如接近50%時(shí)，基因間連鎖關(guān)系越難以判斷，因?yàn)闇y(cè)交后代的表型比率與自由組合測(cè)交的表型比率1∶1∶1∶1很接近；RF值越小時(shí)，基因間的連鎖關(guān)系越易察覺(jué)，因?yàn)闇y(cè)交后代的表型比率與1∶1∶1∶1相差很大。2、自交法：進(jìn)行測(cè)交比較困難時(shí)，可利用自交結(jié)果計(jì)算重組率。RF=？設(shè)F1產(chǎn)生四種配子PL，Pl，pL，pl的比例分別為a,b,c,d。

則a+b+c+d=1，a=d，b=cF2的基因型的分離比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表現(xiàn)型為純合雙隱性ppll的個(gè)體數(shù)是d2。（四）重組類(lèi)型產(chǎn)生的的細(xì)胞學(xué)機(jī)制以上述玉米互引相的雜交為例，F(xiàn)1植株的性母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)，如交叉發(fā)生在sh-c之間，有一半的染色體在這兩對(duì)基因之間產(chǎn)生交換，所以形成的配子中，有一半是親組合，一半是重組合（圖）。如果F1植株8%的性母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)，在sh-c之間發(fā)生一次交換，所形成的配子中，有4%是親代沒(méi)有的重組型，即在sh-c之間有4%的重組，我們說(shuō)sh-c之間的交換值是4%。玉米的sh、c基因的連鎖與交換（四）影響交換的因素溫度：22℃時(shí)飼養(yǎng)的果蠅雌性交換率最低；化學(xué)物質(zhì)：絲裂霉素C、放線(xiàn)菌素D可以引起交換值增加；性別：典型例子是雄果蠅和雌家蠶的完全連鎖，霍爾丹定律：性染色體決定性別的生物中，異配性別的個(gè)體總是較少發(fā)生交換。著絲粒：著絲粒使附近基因交換頻率降低。聯(lián)會(huì)復(fù)合體是保證同源染色體準(zhǔn)確配對(duì)和交換的重要結(jié)構(gòu)。第三節(jié)基因定位與遺傳作圖基因定位(genemapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。染色體圖譜(chromosomemap)：又稱(chēng)連鎖圖譜(linkagemap)或遺傳圖譜(geneticmap)，依據(jù)基因之間的交換值(或重組值)，確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡(jiǎn)單線(xiàn)性示意圖。圖距(mapdistance)：兩個(gè)基因在染色體圖譜上距離的數(shù)量單位。1%重組值(交換值)去掉其百分率的數(shù)值定義為一個(gè)圖距單位(mapunit,mu)，也稱(chēng)為厘摩(centimorgan,cM)，1cM=1%重組值去掉%的數(shù)值（一）三點(diǎn)測(cè)交與染色體作圖

三點(diǎn)測(cè)交（three-pointtestcross）——通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。解題思路：a、三基因是否為連鎖基因？b、排列順序怎樣？c、基因間距離如何？已知：在果蠅中，棘眼(ec)、截翅(ct)和橫脈缺失(cv)這3個(gè)隱性突變基因都是X連鎖的。把棘眼、截翅個(gè)體與橫脈缺失個(gè)體交配，得到3基因的雜合體ecct+/++cv

，取3雜合體雌蠅與3隱性體ecctcv/Y雄蠅測(cè)交，后代如表：序號(hào)表型實(shí)得數(shù)1ecct+2125親本型2++cv22073ec+cv273單交換I型4+ct+2655ec++217單交換II型6+ctcv2237+++5雙交換型8ecctcv3合計(jì)5318結(jié)果分析8類(lèi)配子基因型比，明顯偏離1∶1∶1∶1∶1∶1∶1∶1，說(shuō)明基因座之間可能存在連鎖。歸類(lèi)：實(shí)得數(shù)最低的第7、8兩種類(lèi)型為雙交換的產(chǎn)物。最高的第1、2兩種是親本型，其余為單交換類(lèi)型。確定正確的基因順序：用雙交換型與親本型相比較，改變了位置的那個(gè)基因一定是處于中央的位置（雙交換的特點(diǎn)是旁側(cè)基因的相對(duì)位置不變，僅中間的基因發(fā)生變動(dòng)）。于是可以斷定這3個(gè)基因正確排列順序是ec

cvct可能的基因順序雙交換重組染色體③計(jì)算重組值，確定圖距(1)計(jì)算ct-cv的重組值先不考慮(ec/+)，將它們放在括弧中，比較第二、三列(ec)ct+2125非重組(+)+cv2207(ec)+cv273非重組(+)ct+265(ec)++217重組(+)ctcv223(+)++5重組(ec)ctcv3ct-cv間的重組率RF=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%，8.4cM(2)計(jì)算ec-cv

的重組值比較第一、三列(3)計(jì)算ec-ct的重組值比較第一、二列ec(ct)+2125非重組+(+)cv2207ec(+)cv273重組+(ct)+265ec(+)+217非重組+(ct)cv223+(+)+5重組ec(ct)cv3ecct(+)2125非重組++(cv)2207ec+(cv)273重組+ct(+)265ec+(+)217重組+ct(cv)223++(+)5非重組ecct(cv)3ec-cv間重組率=(273+265+5+3)/5318=10.3%，10.3cMec-ct間重組率=(273+265+217+223)/5318=18.4%，18.4cM④繪染色體圖eccvct10.38.418.4

18.7在計(jì)算ec-cv和cv-ct的重組值時(shí)都利用了雙交換值，可是計(jì)算ec-ct時(shí)沒(méi)把它計(jì)在內(nèi)，因?yàn)樗鼈冮g雙交換的結(jié)果并不出現(xiàn)重組。所以ec-ct之間的實(shí)際交換值應(yīng)當(dāng)是重組值加2倍雙交換值。即18.4%+2×0.15%=18.7%當(dāng)三點(diǎn)測(cè)交后代出現(xiàn)8種表型時(shí)，表明有雙交換發(fā)生，此時(shí)需用2倍雙交換值來(lái)作校正。若3個(gè)基因相距較近，往往不出現(xiàn)雙交換類(lèi)型，后代只有6種表型，無(wú)需校正。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，兩邊兩個(gè)基因間的重組值一定等于中間一個(gè)基因到兩邊兩個(gè)基因間的兩個(gè)重組值之和減去二倍的雙交換值，這就是1913年Sturtevant提出的基因的直線(xiàn)排列定律。三點(diǎn)測(cè)交結(jié)果總結(jié)表型實(shí)得數(shù)比例重組發(fā)生在

ec-cv之間cv-ct之間ec-ct之間ecct+212581.5%++cv2207ec+cv27310.1%√√+ct+265ec++2178.3%√√+ctcv223+++ 50.1%√√ecctcv 3

合計(jì)5318100%10.2%8.4%18.4%ec+ctec+ct+cv+×ec+ct+cv+×ec

cvct親本基因型為：遺傳學(xué)圖還需作如下說(shuō)明：1）通常以最左邊的基因位置為0，但若發(fā)現(xiàn)新的基因在更左端位置時(shí)，把0點(diǎn)讓給新的基因，其余的基因作相應(yīng)的移動(dòng)。2）重組率在0-50%之間，但遺傳學(xué)圖上可出現(xiàn)50單位以上的圖距。如玉米第一連鎖群sr（條紋葉）基因與bm2（褐色中脈）基因間的圖距是172cM，但實(shí)際上兩個(gè)基因間的重組率不超過(guò)50%，這是因?yàn)閮蓚€(gè)基因見(jiàn)發(fā)生過(guò)多次交換的緣故。要從圖上得到基因間的重組率，只限于臨近的基因座。（圖）玉米10條染色體的遺傳學(xué)圖參考劉祖洞(1991)每發(fā)生一次單交換都會(huì)影響它鄰近發(fā)生另一次單交換，這種現(xiàn)象稱(chēng)作干涉或染色體干涉，用I

表示第一次交換發(fā)生后，引起鄰近發(fā)生第二次交換機(jī)會(huì)降低的情況稱(chēng)為正干涉，引起增加的稱(chēng)為負(fù)干涉實(shí)際雙交換值與理論雙交換值（兩個(gè)單交換的乘積）的比值稱(chēng)并發(fā)系數(shù)或稱(chēng)符合系數(shù)C

。I=1－CC=1，I=0，無(wú)干涉存在；C=0，I=1時(shí)，完全干涉；

0<C<1，存在正干涉；C>1，I<0，存在負(fù)干涉上例中，理論雙交換值是10.2%×8.4%=0.86%，實(shí)際雙交換值為0.15%，并發(fā)系數(shù)C=0.15%/0.86%=0.17，I=0.83（二）并發(fā)率(coincidence)和干涉(interference)（三）霍爾丹作圖函數(shù)重組率通常代表交換率。但當(dāng)兩個(gè)基因座在染色體上的距離較遠(yuǎn)時(shí)，交換率就要被低估，圖距也就隨之縮小。因此隨著重組率的增大，其衡量圖距的準(zhǔn)確性也隨之下降。通過(guò)作圖函數(shù)可以將重組率和圖距準(zhǔn)確地聯(lián)系起來(lái)。重組率和實(shí)際圖距的關(guān)系也反應(yīng)了重組值和交換值之間的關(guān)系。Haldane作圖函數(shù)RF：重組率m：平均交換次數(shù)d：圖譜距離e=2.71828重組率=交換率？當(dāng)m很小、重組率<10時(shí)，函數(shù)近似于直線(xiàn)，重組率幾乎等于交換率，可直接看作是圖距。當(dāng)重組率>10時(shí)，重組率總是小于交換率，不能直接被看作為圖距，必須加雙交換的值予以校正。重組率最大值不可能超過(guò)50%某測(cè)交觀(guān)察到兩個(gè)基因座之間的重組值為27.5%，實(shí)際圖距應(yīng)為多少？第四節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用例：水稻的抗稻瘟病基因與晚熟基因都是顯性基因，而且連鎖遺傳，交換值僅為2.4％。如果用抗?。≒）、晚熟材料（L）與感病、早熟的親本雜交，計(jì)劃在F3選出抗病、早熟的5個(gè)純合株系，這個(gè)雜交組合的F2群體至少要種植多少株？上述親本組合進(jìn)行雜交，F(xiàn)1的基因型應(yīng)該是PpLl。要求出理想類(lèi)型在F2出現(xiàn)的頻率，須先根據(jù)交換值求出F1形成的配子類(lèi)型和比例。已知交換值為2.4％，說(shuō)明F1的兩種重組型配子（Pl和pL）分別為2.4%/2=1.2%；兩種親本型配子（PL和pl）分別為（100%-2.4%）/2=48.8%1.44F2中純合的抗病、早熟類(lèi)型（PPll）所占的比例為1.2%×1.2%=1.44/萬(wàn)，即在10000株中，只可能出現(xiàn)1.44株。要從F3中選出5株理想的抗病、早熟純合體，按照10000︰1.44=X︰5的比例式進(jìn)行計(jì)算，則F2群體至少需要種3.5萬(wàn)株，才能在F3中選出抗病、早熟的5個(gè)純合株系。第四節(jié)真菌的遺傳分析一、脈孢菌的順序四分子分析二、酵母菌的無(wú)序四分子分析一、脈孢菌的順序四分子分析一個(gè)子囊中的四個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物留在一起，稱(chēng)為四分子(tetrad)。對(duì)四分子進(jìn)行遺傳學(xué)分析，稱(chēng)為四分子分析。一個(gè)子囊中的四個(gè)產(chǎn)物按嚴(yán)格順序以直線(xiàn)方式排列在子囊中稱(chēng)為順序四分子分析，如脈胞菌。鏈孢霉的孢子形成（一）脈孢菌的生活史(圖)無(wú)性世代有性世代：菌株a的分生孢子落在菌株A的原子囊果（子實(shí)體）的受精絲上，分生孢子中的單倍體核進(jìn)入受精絲中，兩個(gè)單倍體核融合成二倍體核。二倍體核在子囊中進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個(gè)單倍體核。每個(gè)單倍體核又進(jìn)行一次有絲分裂，使每一成熟的子囊含有8個(gè)子囊孢子，其中鄰接的每一對(duì)孢子具有相同的基因型。通過(guò)A和a兩種接合型菌絲的連接，兩個(gè)單倍體核發(fā)生融合，也可以形成成熟的子囊果。脈孢菌(Neurospora

crassa)的生活史參考姚世鴻等(2001)（一）著絲粒作圖（centromeremapping）測(cè)定基因與著絲粒間的距離稱(chēng)為著絲粒作圖（把著絲粒作為一個(gè)座位，計(jì)算某一基因與著絲粒的重組率）。以接合型A（lys＋，黑色）與接合型a（lys－，灰色）雜交為例說(shuō)明著絲粒作圖全過(guò)程。兩個(gè)不同接合型的二倍體Aa經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)產(chǎn)物，再經(jīng)一次有絲分裂，在每一個(gè)子囊中產(chǎn)生4對(duì)(8個(gè))子囊孢子，其中4個(gè)黑色（A，lys+），4個(gè)灰色（a，lys-）。各雜交子囊里的孢子排列方式有6種情況(表)。為方便起見(jiàn)，表中只寫(xiě)出了每個(gè)子囊中的4個(gè)孢子對(duì)(sporepairs)。其中(1)、(2)兩種子囊是等位基因A和a在減數(shù)分裂的第一次分裂時(shí)分離的，所以叫做第一次分裂分離，用M1表示。其余4種——(3)、(4)、(5)、(6)是等位基因A和a在減數(shù)分裂的第二次分裂時(shí)才分離的，所以叫做第二次分裂分離，用M2表示。脈孢菌A×a子代子囊類(lèi)型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)

AaAaAaAaaAaA子囊類(lèi)型

aAAaaAaAaAAa

子囊數(shù)

105129951016分裂時(shí)間

M1Ｍ1

Ｍ2

Ｍ2

Ｍ2

Ｍ2

非交換型

交換型子囊型(1)和(2)的產(chǎn)生過(guò)程由于基因與著絲粒之間沒(méi)有發(fā)生交換，第一次減數(shù)分裂(M1)時(shí)，帶有A和a的兩條染色單體分別移向一極，分別進(jìn)入兩個(gè)子核(n)，這樣，就A/a這一對(duì)基因而言，在第一次減數(shù)分裂時(shí)就分離了，所以子囊型(1)和(2)屬于第一次分裂分離類(lèi)型（圖）。第二次減數(shù)分裂(M2)時(shí)，每個(gè)核中的姊妹染色單體分開(kāi)，所以在每個(gè)子囊中兩個(gè)A的孢子排列在一起，兩個(gè)a的孢子排列在一起。再經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，最后形成4個(gè)孢子對(duì)，排列順序自然是AAaa或aaAA。很明顯，著絲粒和基因?qū)/a間未發(fā)生過(guò)交換，故稱(chēng)為非交換型。脈孢菌的第一次分裂分離和非交換型子囊的形成子囊型(3)、(4)、(5)、(6)的形成過(guò)程由于A(yíng)/a基因與著絲粒之間發(fā)生過(guò)一次交換，在第一次減數(shù)分裂時(shí)(M1)時(shí)，分到每一子核的兩條染色單體都是一個(gè)帶有A，一個(gè)帶有a，所以第一次分裂時(shí)A/a沒(méi)有分離（圖）。到第二次減數(shù)分裂(M2)時(shí)，二核中帶有A的染色單體和帶有a的染色單體相互分開(kāi)，隨機(jī)移向一極。再經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，最后形成4個(gè)孢子對(duì)，排列順序是AaAa(或aAaA)以及AaaA(或aAAa)。很明顯，形成這4種類(lèi)型的子囊時(shí)，在基因A/a與著絲粒之間發(fā)生過(guò)交換，故稱(chēng)為交換型。脈孢菌的第二次分裂分離和交換型子囊的形成如果把著絲粒也看做是一個(gè)基因，則凡屬第二次分裂分離的子囊就必定是基因與著絲粒間發(fā)生過(guò)交換的類(lèi)型。因此，根據(jù)第二次分裂分離的子囊的頻率，就可以計(jì)算某一基因與著絲粒間的距離，這個(gè)距離稱(chēng)為著絲粒距離。每發(fā)生一次交換，一個(gè)子囊中只有半數(shù)孢子是重組型。所以用第二次分裂分離子囊的百分值表示基因與著絲粒的圖距時(shí)必須除以2。其計(jì)算公式是：重組值(著絲?！?=[交換型子囊數(shù)/(交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù))]×1/2=[第二次分裂分離子囊數(shù)/(第一次分裂分離子囊數(shù)+第二次分裂分離子囊數(shù))]×1/2=1/2M2/(M1＋M2)將上表中觀(guān)察到的各類(lèi)子囊數(shù)代入上式，則：Rf(o-a)=1/2(9+5+10+16)/(105+129+9+5+10+16)=1/2(40)/274=7.3%著絲粒與a基因間的圖距是7.3cM。（二）兩對(duì)基因的連鎖例如：脈孢菌中有兩個(gè)突變型：一個(gè)是煙酸依賴(lài)型nic，需要在培養(yǎng)基中添加煙酸才能生長(zhǎng)；另一個(gè)是腺嘌呤依賴(lài)型ade，需要在培養(yǎng)基中添加腺嘌呤才能生長(zhǎng)。已知：一對(duì)基因雜交，有6種不同的子囊型。如將nic+與+ade雜交，必有6×6=36種不同的子囊型。若把著絲粒在減數(shù)分裂中的隨機(jī)趨向造成的順序不同歸為一類(lèi)，可把36種不同的類(lèi)型歸納為7種基本子囊型（表）。如果只考慮性狀組合，不考慮孢子排列順序，還可把7種基本子囊型分為3種類(lèi)型：親二型(parentalditype，PD)：兩種基因型，而且與親代一樣。包括子囊型(1)和(5)。非親二型(non-parentalditype，NPD)：兩種基因型，與親代不同。包括子囊型(2)和(6)。四型(tetratype，T)：四種基因型，兩種與親代相同，兩種與親代不同。包括子囊型(3)、(4)和(7)。脈孢菌nic+/+ade

的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)總計(jì)四分子基

+ade+++++ade+ade++++因型順序

+ade+++ade

nicade

nic+nicade

nicade

nic+nicade

nic++++ade+++ade

nic+nicade

nicade

nic+nic+nicade

nic+分離發(fā)生

的時(shí)期

M１M１

M１M１

M１M2M2M1M2M2M2M2

M2M2

四分子

類(lèi)別

PDNPDTTPDNPDT

實(shí)得子

囊數(shù)

808190590151000注意：M1、M2的區(qū)分：縱著看一同源染色體上兩個(gè)單體的基因是純和的，即為M1；反之是雜合的則為M2。PD、NPD、T的區(qū)分：橫著看一同源染色體上兩個(gè)基因與親本相同，為PD；反之與親本不同，為NPD；相同的和不同的各占2個(gè)，為T(mén)型。（1）確定基因之間是否連鎖：如果兩基因在不同染色體：PD≈NPD（因?yàn)榘l(fā)生頻率相同）；如果兩基因在同一染色體連鎖：PD>>NPD脈孢菌nic+/+ade

的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)總計(jì)四分子基

+ade+++++ade+ade++++因型順序

+ade+++ade

nicade

nic+nicade

nicade

nic+nicade

nic++++ade+++ade

nic+nicade

nicade

nic+nic+nicade

nic+分離發(fā)生

的時(shí)期

M１M１

M１M１

M１M2M2M1M2M2M2M2

M2M2

四分子

類(lèi)別

PDNPDTTPDNPDT

實(shí)得子

囊數(shù)

808190590151000（2）計(jì)算基因與著絲粒之間、基因與基因間的重組值：RF(o-ade)=1/2M2/(M1＋M2)×100%=1/2(90+90+1+5)/1000×100%=9.3%RF(o-nic)=1/2M2/(M1＋M2)×100%=1/2(5+90+1+5)/1000×100%=5.05%（3）確定基因在染色體上的位置（同側(cè)or兩側(cè)？）脈孢菌nic+/+ade

的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)總計(jì)四分子基

+ade+++++ade+ade++++因型順序

+ade+++ade

nicade

nic+nicade

nicade

nic+nicade

nic++++ade+++ade

nic+nicade

nicade

nic+nic+nicade

nic+分離發(fā)生

的時(shí)期

M１M１

M１M１

M１M2M2M1M2M2M2M2

M2M2

四分子

類(lèi)別

PDNPDTTPDNPDT

實(shí)得子

囊數(shù)

808190590151000（4）nic與ade之間的重組率：RF(nic-ade)=(1/2T+NPD)/(PD+T+NPD)×100%=[1/2(90+5+5)+2]/1000×100%=5.2%習(xí)題1.下面是位于同一條染色體上的三個(gè)基因的隱性基因連鎖圖，并注明了重組頻率。

如果并發(fā)率是60％，在abg/＋＋＋×abg/abg雜交的1000個(gè)子代中預(yù)期表型頻率是多少？abg

010201.解：實(shí)際雙交換率=并發(fā)系數(shù)×

理論雙交換率。

=(10%)2(60%)=0.006=0.6%由于存在雙交換，預(yù)期應(yīng)有8種表型abg/+++×abg/abg

表型個(gè)體數(shù)比例交換的位置

a-ba-gb-g

abg403+++403

a++

47

+bg

47++g

47ab+

47+b+3

a+g3

1000100%10%18.8%10%80.6%9.4%9.4%0.6%

無(wú)序四分子分析自學(xué)二、酵母菌的無(wú)序四分子分析（一）酵母菌的生活史（二）酵母菌3種無(wú)序四分子類(lèi)型子囊的形成（三）酵母菌重組值RF的計(jì)算每一個(gè)非親二型子囊NPD中含有4個(gè)重組的染色單體，每一個(gè)四型子囊T中含有兩個(gè)重組的染色單體，因此：重組染色單體數(shù)是4NPD＋2T=2(T＋2NPD)；染色單體總數(shù)是4(T＋NPD＋PD)；故：a和b的重組值是：RF(a-b)=重組染色單體數(shù)/染色單體總數(shù)

=2(T＋2NPD)/4(T＋NPD＋PD)=(1/2T＋NPD)/(T＋NPD＋PD)酵母菌(Sacchromyces

cerevisiae)的生活史參考姚世鴻等(2001)3種非順序四分子類(lèi)型子囊的形成

PD，親二型；NPD，非親二型；T，四型參考姚世鴻等(2001)（四）檢查基因是否連鎖主要根據(jù)PD型子囊和NPD型子囊數(shù)的比例。如果PD/NPD=1或大約等于1時(shí)，表示這兩個(gè)基因是獨(dú)立遺傳的；如果PD/NPD＞1，表示這兩個(gè)基因連鎖。連鎖越緊密，PD型子囊數(shù)就越大大超過(guò)NPD型子囊數(shù)。在ag+與Ag的雜交中，PD/NPD≈1，表示a與g不連鎖；而在py＋th+與py

th的雜交中，PD/NPD=13，表示Py與th是連鎖的。它們的重組值為：