第十三章 糖酵解

第十三章、糖酵解糖酵解的概念糖酵解的10步反應(yīng)糖酵解途徑的調(diào)控糖酵解的化學(xué)計(jì)量糖酵解的生物學(xué)意義丙酮酸的去路1.糖酵解的概念指葡萄糖通過一系列步驟，降解成丙酮酸并生成ATP的過程。糖酵解＝Glycolysis＝EMP途徑（Embden-MeyerhofParnaspathway）

1.1名稱和定義1.2葡萄糖降解有多種去路乳酸（動(dòng)物）乙醇（微生物）丙酮酸葡萄糖糖酵解徹底氧化分解氧氣不足發(fā)酵

CO2+H2O其它有機(jī)物反應(yīng)部位：細(xì)胞質(zhì)第一階段：耗能過程，是磷酸丙糖生成過程G→G3P：4-5步反應(yīng)第二階段：產(chǎn)能過程，是丙酮酸生成階段G3P→Pyr：5步反應(yīng)2

糖酵解的10步反應(yīng)①磷酸化：G→G6P第一階段①己糖激酶EMP途徑中第一個(gè)限速酶已糖激酶：催化從ATP轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)至各種六碳糖上去的酶。激酶都需要Mg2+作為輔助因子。第一階段①1、催化不可逆反應(yīng)特點(diǎn)2、催化效率低3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5、活性的改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向限速酶第一階段①②異構(gòu)化：G6P→F6P第一階段②磷酸葡萄糖異構(gòu)酶第一階段②磷酸葡萄糖異構(gòu)酶③磷酸化：F6P→FDP第一階段③第一階段③PFK是第二個(gè)限速酶，也是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一種別構(gòu)酶，是糖酵解三個(gè)限速酶中催化效率最低的酶,因此被認(rèn)為是糖酵解作用最重要的限速酶。④裂解（FBP→DHAP+G3P）第一階段④醛縮酶第一階段⑤⑤異構(gòu)化（DHAP→G3P）1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛◎上述5步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階段。◎包括兩個(gè)磷酸化步驟，由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。◎在準(zhǔn)備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個(gè)ATP分子。◎以下的5步反應(yīng)包括氧化-還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。第二階段⑥⑥氧化（G3P→1,3-BPG）◎EMP第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵；◎EMP中唯一的脫氫反應(yīng)，并產(chǎn)生了還原劑NADH?！蛟撁甘菐€基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以碘乙酸能抑制糖酵解。

高能磷酸鍵

3-磷酸甘油醛脫氫酶第二階段⑥⑦轉(zhuǎn)化（1,3-BPG→3PG）第二階段⑦EMP中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)◎底物水平磷酸化：直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生ATP的磷酸化類型。

◎其中ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)?！蜻@一步反應(yīng)是糖酵解過程的第7步反應(yīng)，也是糖酵解過程開始收獲的階段。在此過程中產(chǎn)生了第一個(gè)ATP。第二階段⑧⑧轉(zhuǎn)化（3PG→2PG）Mg2+⑨脫水（2PG→PEP）這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。第二階段⑨氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性Mg2+第二階段⑩⑩轉(zhuǎn)變（PEP→Pyr）Mg2+或K+第三個(gè)限速酶

第二次底物水平磷酸化P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P②異構(gòu)6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脫氫⑤異構(gòu)PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦產(chǎn)能⑨脫水⑧異構(gòu)⑩產(chǎn)能HHOH3糖酵解的調(diào)控1.控制部位

三個(gè)不可逆反應(yīng)處，也叫“三個(gè)限速步”，由關(guān)鍵性酶控制。E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶2.調(diào)控方式

EMP是分解糖、最終產(chǎn)能的途徑，關(guān)鍵酶都是別構(gòu)酶，可通過能量和物質(zhì)作用產(chǎn)生別構(gòu)效應(yīng)來調(diào)節(jié)酶活性。E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+4糖酵解的化學(xué)計(jì)量1.糖酵解過程中ATP的消耗和產(chǎn)生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1

反應(yīng)ATP

-12×1凈生成2ATP2.從G→Pyr的總反應(yīng)式G+2Pi+2ADP+2NAD+

2Pyr+2ATP+2NADH+2H++2H2O淀粉1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成磷酸G變位酶在生物體內(nèi)普遍存在，有氧、無氧條件下都能進(jìn)行；在生物缺氧情況下，是產(chǎn)生能量的重要途徑；糖酵解的中間物為生物合成提供原料如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮可合成甘油。3.為糖異生作用提供了基本途徑5糖酵解的生物學(xué)意義SUMMARY1.全過程：三個(gè)階段，10步反應(yīng)，需10種酶2.三個(gè)關(guān)鍵酶，不可逆反應(yīng)！己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶３.意義：產(chǎn)生少許能量，產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物，如丙酮酸和甘油等４.底物水平的磷酸化

6Pyr的去路(一)Pyr的無氧降解（發(fā)酵）反應(yīng)部位：在胞液中進(jìn)行去路：隨生物、條件不同，有所差異（1）酒精發(fā)酵：在酵母和一些微生物中利用該原理，可進(jìn)行糧食發(fā)酵、釀酒的工藝酒精發(fā)酵(2)乳酸發(fā)酵：在動(dòng)物和許多微生物中許多微生物常進(jìn)行這種過程。此外，高等動(dòng)物在氧不充足時(shí)，也可進(jìn)行這條途徑，如肌肉