組織胚胎學(xué)-動物胚胎學(xué)

組織胚胎學(xué)-動物胚胎學(xué)

動物胚胎學(xué)

Embryologyofanimals

胚胎學(xué)(embryology)是研究動物個體發(fā)育過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理功

能變化的科學(xué)。個體發(fā)育包括生殖細胞的起源、發(fā)生、成熟、受精、卵

裂、胚層分化、器官發(fā)生，直至發(fā)育為新個體，以及幼體的生長、發(fā)育、

成熟、衰老和死亡。

分胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育

胚前發(fā)育研究生殖細胞的起源、配子的發(fā)生、形成和成熟，到形成單

倍體的精子和卵子

胚胎發(fā)育是指從受精到分娩

胚后發(fā)育包括出生的幼體的生長發(fā)育、性成熟、體成熟，以及以后的

衰老和死亡胚胎學(xué)主要研究胚前發(fā)育和胚胎發(fā)育

近來，人工授精、體外受精、胚胎移植、胚胎冷凍、性別鑒定、胚胎

細胞和體細胞克隆、胚胎干細胞等成為胚胎學(xué)的熱點。

學(xué)習(xí)提綱

兩性生殖細胞的形成、結(jié)構(gòu)及成熟精子獲能受精卵裂附

植原腸胚與胚層形成中胚層的形成胚層分化與中軸器官的形

成胎膜胎盤

一、生殖細胞與受精

原生殖細胞(Primordialgermcell,PGC)

生殖細胞的前體細胞稱原生殖細胞，原生殖細胞經(jīng)遷移，進入發(fā)育中

的生殖腺原基（genitalanlage）分化為生殖細胞。

（一）精子的形成與結(jié)構(gòu)

1、精子在睪丸曲精小管形成

雄性動物原生殖細胞到達生殖喳后生殖腺分化為睪丸，精原細胞首先

分裂產(chǎn)生A型精原細胞，有絲分裂產(chǎn)生B型精原細胞。B型精原細胞再分

裂，并生長變大形成初級精母細胞，后者進入減數(shù)分裂。每一初級精母細

胞經(jīng)歷第一次減數(shù)分裂產(chǎn)生一對次級精母細胞，后者完成第二次分裂產(chǎn)生

單倍體的精子細胞。

精子細胞是一圓形、無尾的細胞。精子細胞經(jīng)過一系列變化后，由圓

形逐漸分化轉(zhuǎn)變?yōu)轵?/p>

蚪形的精子，這一過程稱為精子形成。首先，染色質(zhì)極度濃縮，核

變長并移向細胞的一側(cè)，構(gòu)成精子的頭部。由高爾基復(fù)合體形成頂體泡以

后逐漸增大，并凹陷成為雙層帽狀覆蓋在精子核的頭端，形成頂體。中

心粒形成精子尾巴，尾巴將伸入曲細精管腔中。在精子發(fā)生的后期，剩余

的細胞質(zhì)被丟棄，而線粒體則聚集于近段軸絲的周圍，盤繞成螺旋形構(gòu)成

線粒體鞘。

2、精子的形態(tài)和結(jié)構(gòu)

家畜的精子形態(tài)各異，長度在55-75um左右，主要由頭部、頸部和

尾部構(gòu)成。尾部從前到后又可分為中段、主段和末段。

（1）頭部

精子頭部由細胞核和頂體組成。

細胞核主要由高度致密化的染色質(zhì)構(gòu)成。

頂體為單位膜包的囊狀結(jié)構(gòu)，富含透明質(zhì)酸酶等。

當精子發(fā)生頂體反應(yīng)時釋放這些酶，有利于精子通過卵外的各層結(jié)構(gòu)。

(2)頸部

介于頭部和尾部之間，從近端中心粒起到遠端中心粒止。近端中心粒

橫位附著于核底部的淺窩中，遠端中心粒則變?yōu)榛＃伤a(chǎn)生精子尾部

的軸絲。

頸部最易受損破壞，使頭尾分離。

(3)尾部

尾部分為中段、主段和末段三部分

精子尾部的軸絲由中央的2條單根纖維和外圍9對纖維構(gòu)成。

尾部中段軸絲外還有自頸部延續(xù)而來的9條粗纖維縱行排列;再外由

螺旋形排列的線粒體鞘包圍。

中段是精子活動的能量供應(yīng)中心，線粒體內(nèi)含有精子氧化代謝的各種

酶。

主段是尾部最長的部分，線粒體鞘消失

末段為精子最后的一段，僅由中央的軸絲和外圍的質(zhì)膜構(gòu)成。

精子的運動能力

精子尾部的節(jié)律性收縮，使精子繞縱軸旋轉(zhuǎn)前進，牛精子尾部每秒鐘

擺動10次，在生理鹽水中前進10um左右，而在子宮頸黏液中前進較快。

家畜的精子在母畜生殖道內(nèi)，一般只能生存1-2天，馬精子生存時間

較長，可達5-6天，一直保持受精能力。

精液冷凍技術(shù)，精子在-78~-196℃下長期保存。

（二）卵子的形成與結(jié)構(gòu)

1、卵子的形成

（1）增殖期

來源于原生殖細胞的卵原細胞經(jīng)多次有絲分裂，數(shù)目顯著增多而成為

初級卵母細胞的過程。經(jīng)過細線期、偶線期和粗線期而到達雙線期。

大多數(shù)家卵原細胞的增殖期都于接近胎兒出生前結(jié)束，出生后不再形

成新的初級卵母細胞。

（2）生長期

是指進入生長期的初級卵母細胞，由于胞質(zhì)內(nèi)不斷蓄積大量供早期胚

胎發(fā)育用的營養(yǎng)物質(zhì)（如卵黃等）和蛋白合成裝置（核糖體和mRNA）等而體積

明顯增大的過程。如在生長期間，小鼠卵母細胞的直徑由I2um增加到85um。

伴隨體積的增大，卵母細胞外形成透明帶。（3）成熟期

是指初級卵母細胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂，使染色體數(shù)目減少到體細胞的

一半而變?yōu)槌墒炻炎拥倪^程。初級卵母細胞經(jīng)過第一次減數(shù)分裂形成一個

次級卵母細胞和一個第一極體。

有些低等動物（如海膽），次級卵母細胞很快完成第二次減數(shù)分裂，形

成一個大的成熟卵子和一個很小的第二極體。

大多數(shù)家畜，次級卵母細胞則停止在第二極體。伴隨細胞核的成熟分

裂，卵母細胞微絨毛和卵丘細胞突起自透明帶中撤出，細胞質(zhì)內(nèi)的細胞器

發(fā)生重新分布，呈受精前狀態(tài)。2、卵子的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育

家畜卵子的直徑為100um左右，家畜卵子的卵黃含量少，卵子體積

不大，胚胎在體內(nèi)發(fā)育成熟，發(fā)育期間利用母體營養(yǎng)，無須很多營養(yǎng)貯備。

家畜在胎兒時期由生殖崎形成的卵巢內(nèi)有大量的由原生殖細胞形成的卵

原細胞，這些細胞在胎兒出生前后進入第一次減數(shù)分裂前期。

成熟卵泡的卵泡腔最大，顆粒層很薄，顆粒細胞不再增殖。此時的卵

母細胞又恢復(fù)成熟分裂，在排卵前36~48h完成第一次減數(shù)分裂，產(chǎn)生一

個次級卵母細胞和一個很小的第一極體。第一極體位于次級卵母細胞和透

明帶之間的卵周隙中。次級卵母細胞隨即進入第二次減數(shù)分裂中期，一直

停留在此期，等待受精。

二、精子獲能

精子在睪丸中產(chǎn)生，在附睪內(nèi)發(fā)育成熟，直接從睪丸中取出的精子沒

有受精能力。進

入母畜生殖道內(nèi)的精子，要在子宮、輸卵管內(nèi)渡過一段時間（2~4h）,

才能獲得受精能力，此過程稱精子獲能。

獲能過程在于精子發(fā)生形態(tài)生理和生物化學(xué)變化，有利入卵。在體外

可用輸卵管、卵泡液、血清、咖啡因、肝素等加在培養(yǎng)液中獲能。獲能的

機理仍不清楚。末獲能的精子不能進入卵內(nèi)。通常自然交配在發(fā)情早期進

行，排卵在發(fā)情末期和發(fā)情過后，精子和卵子在母畜生殖道內(nèi)出現(xiàn)的時間

差異，使精子具有足夠的獲能時間。

家畜的卵母細胞，在尚未完全成熟以前，由卵巢排出進入輸卵管，但

成熟程度并不一樣。牛、綿羊、山羊和豬卵，在第二次成熟分裂中期排出，

此時第一極體己經(jīng)排出;狗和狐貍的卵細胞，在第一次成熟分裂尚未完成時

排出卵巢受精。當精子入卵以后，卵子才可以說最后成熟。此時卵子完成

第二次成熟分裂，排出第二極體。

三、受精

（一）定義成熟的精子與成熟的卵子融合，形成受精卵的過程。

（二）位置受精在輸卵管壺腹部，距頂端1/3處，精子進入母畜

生殖道，到達受精部位需幾十分鐘到數(shù)小時。

（三）過程

1、頂體反應(yīng)

當獲能的精子和卵子接觸后，精子首先與卵周圍的放射冠相遇，這時

精子頂體的外膜首先與精子的質(zhì)膜相融合，頂體多處破裂后所含的頂體粒

蛋白、透明質(zhì)酸酶及酸性水解酶等逐漸釋放出來。精子頂體的這種變化稱

為頂體反應(yīng)。

2、透明帶反應(yīng)

精子經(jīng)過頂體反應(yīng)、釋放出透明質(zhì)酸酶，溶解放射冠，通過透明帶接

近卵黃膜。精子進入后，卵母細胞淺層細胞質(zhì)內(nèi)的皮質(zhì)顆粒立即釋放出溶

酶體酶樣物質(zhì)，使透明帶結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，稱為透明帶反應(yīng)，從而阻止其

他精子穿越透明帶。

3、識別

穿過透明帶的精子接觸卵細胞膜，精子與卵細胞膜上都有同種抗原。

識別后精卵子細胞融合。精子進入卵細胞。

4、皮質(zhì)反應(yīng)

精子一旦與卵子質(zhì)膜接觸后，卵子發(fā)生一系列變化，使卵得以激活,

首先精卵接觸處的卵母細胞表層的皮質(zhì)顆粒與質(zhì)膜發(fā)生融合，然后整個卵

子表層的皮質(zhì)顆粒都發(fā)生胞吐作用，將整個過程稱為皮質(zhì)反應(yīng)。

5、雌雄原核形成

精子入卵后，頭尾分離，核內(nèi)染色體解聚，頭部迅速膨大，胞核出現(xiàn)

核仁，形成明顯的核膜。這種圓形核稱雄原核。與此同時，卵排出第二極

體；完全成熟并形成雌原核。

6、核膜融合

雌雄原核逐漸在細胞中部靠攏，核膜消失，染色體彼此混合，同源染

色體配對，形成二倍體的受精卵，又稱合子，受精過程到此結(jié)束。

（四）受精意義

1、標志著新生命的開始

2、染色體得到恢復(fù)

3、染色體來自父、母雙方，產(chǎn)生與雙親都不同的遺傳特性

4、決定性別

四、卵裂

家畜卵的卵黃量少，分布均勻，進行不規(guī)則的異時全裂。第一次卵裂

沿動物極（極體所在的一端）向植物極方向，將單細胞合子一分為二成為兩

個細胞。分裂后的細胞稱卵裂球。

卵裂一直在透明帶內(nèi)進行，隨著卵裂的進行，卵裂球數(shù)量增加，分裂

后的細胞并不生長增大，卵裂球的體積隨卵裂次數(shù)增多而逐漸變小。

進行幾次卵裂后形成一實心的胚胎，形似桑甚，故稱桑甚胚。進入桑

意胚不久，卵裂球之間排列緊密，將此過程稱為致密化。卵裂開始在輸

卵管內(nèi)進行，隨后胚胎迅速通過輸卵管峽部，進入子宮。

五、胚泡的形成及附植

桑意胚形成之后，卵裂球之間出現(xiàn)小的腔隙，腔隙中的液體越來越多，

腔也越來越大，將內(nèi)部細胞擠向一側(cè)，形成一個有腔的胚泡，也稱囊胚。

在胚泡外圍的一層細胞稱滋養(yǎng)層，為將來形成胎膜的外胚層細胞。中央的

腔為胚泡腔，位于胚泡一側(cè)的一群細胞稱為內(nèi)細胞團，將來發(fā)育成胚體和

胚外部分

胚泡逐漸長大，透明帶也隨之逐漸變薄，胚泡從透明帶中孵出，開始

胚胎附植，即胚胎與子宮內(nèi)膜相接觸并附著或侵入子宮內(nèi)膜的過程。

初期的胚泡仍然游動于子宮腔內(nèi)。隨后，胚胎在子宮角內(nèi)調(diào)整間隔后

均勻分布于子宮角中。由于胚泡變長變大，胚泡腔液體增多，胚泡在子宮

內(nèi)的運動受到限制，胚泡逐漸定位在子宮角內(nèi)特定的位置，然后開始附植。

附植過程在各種家畜略有不同。

附植開始的確切時間，觀察尚少，其說不一，一般認為，豬配種后11-15

天，綿羊16-17天，牛30-35天，馬40-50天左右，胚泡開始附植。

胚胎附植是家畜妊娠過程中最關(guān)鍵的階段，很多胚胎損失發(fā)生在此階

段。胚胎附植的成敗，是早期胚胎存活的關(guān)鍵。因此，母畜妊娠初期，應(yīng)

該特別注意保胎，以免胚胎死亡流產(chǎn)。

六、原腸胚和胚層形成

內(nèi)外胚層形成

胚泡附植后，內(nèi)細胞團繼續(xù)增殖分化形成由兩層細胞構(gòu)成的圓盤狀的

胚盤，即靠近表面滋養(yǎng)層的外胚層和下面的位居胚泡腔頂側(cè)的內(nèi)胚層。

隨后，在外胚層的近滋養(yǎng)層側(cè)出現(xiàn)一個腔，為羊膜腔，腔壁為羊膜。

這時外胚層構(gòu)成羊膜腔的底部。而內(nèi)胚層的周緣向下延伸形成卵黃囊。

上胚層和下胚層的形成：在原腸作用開始時，內(nèi)細胞團分裂為兩層。

與囊胚腔接觸的一層為下胚層，將用于形成yolksac；另一層為上胚層。上

胚層細胞間的縫隙將合并、擴大成為羊膜腔，腔中的液體可防止胚胎脫水

和保護胚胎受振蕩。上胚層將發(fā)育為胚胎的本體。

七、中胚層形成

隨著胚泡變長，圓形的胚盤變成卵圓形。胚盤外胚層細胞迅速增殖并

不斷地自兩側(cè)向胚盤尾側(cè)的中軸遷移，在尾側(cè)中軸線上形成一條增厚的細

胞索，稱為原條。

原條出現(xiàn)后，在其前端膨大形成原結(jié)。在原結(jié)的后部有一凹陷，稱原

窩。以后原條的中央下陷形成原溝，兩側(cè)的細胞隆起形成原褶。此時，原

條頭端原結(jié)處的細胞繼續(xù)向深部下陷，并在內(nèi)外胚層之間的中軸線上向頭

側(cè)生長，形成一條脊索。隨著胚盤的繼續(xù)發(fā)育，脊索繼續(xù)增長，而原條則

逐步縮短，最后消失。脊索在胚胎早期起支持作用，以后為脊柱所代替。

隨著原條的形成，在胚盤后端的內(nèi)外胚層之間逐漸分化出另一層細胞,

即中胚層。中胚層細胞不斷增殖，并向胚盤的后方、兩側(cè)及前方擴展，便

在胚盤的外胚層與內(nèi)胚層之間，以及胚盤區(qū)以外的滋養(yǎng)層和內(nèi)胚層之間形

成一個完整的中胚層。

在胚盤區(qū)的為胚內(nèi)中胚層，而胚盤區(qū)外的稱胚外中胚層。由于胚外中

胚層細胞聚集分為兩層并貼附在滋養(yǎng)層的內(nèi)面和羊膜腔與卵黃囊的外面，

兩層間的腔成為胚外體腔。

八、胚層分化和中軸器官形成

胚層分化成各種組織，稱為組織發(fā)生；由各種組織形成各種器官的過

程，稱為器官發(fā)生。

（一）胚體的形成

隨著發(fā)育的進行，由于胚盤各部位的生長速度不同，扁平形的胚盤周

區(qū)向腹側(cè)陷入并向中央集中，逐漸使胚體變?yōu)閳A柱形。這時胚盤中部的生

長速度快于邊緣部，外胚層的生長速度快于內(nèi)胚層，使外胚層包在胚體的

外部，而內(nèi)胚層包在內(nèi)部，形成頭尾方向的原始消化管。

由于胚盤頭部的生長速度快于尾部，前后方向的速度又快于左右方向,

胚盤卷折形成頭大尾小的筒狀結(jié)構(gòu)，且胚盤的邊緣也向胚體的腹部匯合，

最終在胚體腹側(cè)形成條狀的原始臍帶。胚體通過邊緣形成頭褶、尾褶和左

右褶，使胚體凸入羊膜腔的羊水中。

（二）外胚層分化

由外胚層發(fā)育而來的主要有神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官、皮膚的表皮層、毛

和皮膚腺等。脊索出現(xiàn)后，誘導(dǎo)其背側(cè)的外胚層增厚形成一條板狀結(jié)構(gòu)，

稱神經(jīng)板。以后神經(jīng)板隨著脊索的生長而增長，且頭部寬于尾部，神經(jīng)

板的兩側(cè)向上突起形成神經(jīng)褶，中間凹陷成神經(jīng)溝。

以后，神經(jīng)褶在背側(cè)合并圍成神經(jīng)管。神經(jīng)管以后分化形成前腦、中

腦、后腦及脊髓等中樞神經(jīng)系統(tǒng)，以及松果體、神經(jīng)垂體和視網(wǎng)膜等。在

神經(jīng)褶閉合形成神經(jīng)管時，一部分細胞分離出來，在神經(jīng)管的背外側(cè)形成

兩條縱行的細胞索，稱神經(jīng)喳。神經(jīng)崎以后形成周圍神經(jīng)系統(tǒng)及腎上腺髓

質(zhì)等。

家畜皮膚的表皮及衍生物由外胚層發(fā)育；真皮及皮下組織由中胚層

發(fā)育而成。家畜毛和皮膚腺的發(fā)生，較其他器官晚，綿羊毛囊原基在胚胎

發(fā)育50-110天左右發(fā)生。

家畜毛纖維長出以前，先在皮內(nèi)形成毛囊。毛囊發(fā)生時，由表皮向真

皮形成毛囊原基及其側(cè)旁的汗腺、皮脂腺原基。毛囊原基初呈芽狀，隨后

變長變大，外包結(jié)締組織形成毛囊結(jié)構(gòu)。毛纖維在毛囊內(nèi)角化后長出體表。

根據(jù)毛囊發(fā)生的時間和形態(tài)結(jié)構(gòu)，綿羊的毛囊可分為初級毛囊和次級

毛囊。伴隨初級毛囊發(fā)生的有汗腺、皮脂腺等附屬結(jié)構(gòu);伴隨次級毛囊的皮

脂腺小，缺乏汗腺。初級毛囊發(fā)生早，約在羊胚50-90天時發(fā)生;次級毛囊

發(fā)生晚，在90天以后出現(xiàn)。羔羊出生后，毛囊一般不再發(fā)生。

綿羊皮膚內(nèi)由初級毛囊和次級毛囊組成毛囊群。每個毛囊群一般由三

個初級毛囊和數(shù)量不等的次級毛囊（粗毛羊少，細毛羊多）組成。毛囊長出

的毛纖維構(gòu)成毛被。初級毛囊和部分次級毛囊的毛纖維，在胚胎中后期長

出體表;有些次級毛囊要在羔羊出生以后，才能長出毛纖維，或者潛在皮內(nèi)

退化消失。

（三）內(nèi)胚層分化

由于體褶發(fā)生，胚體逐漸隆突于胚盤之上，胚內(nèi)和胚外兩部分的界限

更加清楚。內(nèi)胚層在胚體下部縮細，胚內(nèi)為原腸，胚外為卵黃囊。原腸在

脊索下方，縱貫前后，可分為前腸、中腸和后腸。中腸與卵黃囊連通。隨

著胚胎發(fā)育，前腸形成食管和胃，中腸形成小腸，后腸形成大腸。前腸前

端頭部下面與內(nèi)陷的外胚層相貼近，形成口咽膜，口咽膜破裂形成口。后

腸后端尾部腹側(cè)與內(nèi)陷的外胚層相貼近形成肛膜，后破裂形成肛門。

在發(fā)育過程中，初為直的腸管，后來形成腸拌。腸襠向臍部垂下形成

降支和升支。兩支相連處有卵黃囊柄與卵黃囊相連。在升支的初段，出現(xiàn)

盲腸原基，形成盲腸;在胃后中腸的起始部的背腹側(cè)，有肝胰的原基向外突

出，形成肝臟和胰臟。其余腸段彎轉(zhuǎn)盤曲形成小腸和大腸。在咽的后部，

原腸腹側(cè)形成一個盲管。盲管末端分叉形成氣管和肺的原基。以后形成喉、

氣管、支氣管和肺。

應(yīng)該指出:內(nèi)胚層細胞僅僅形成消化和呼吸系統(tǒng)的上皮和腺體（口咽

和肛門的上皮除外），其余組織除神經(jīng)成分外，均由臟壁中胚層發(fā)生。

（四）中胚層分化

畜體全身的肌組織、結(jié)締組織、心血管淋巴系統(tǒng)和泌尿生殖系統(tǒng)，都

由中胚層分化形成。它們對畜體的物質(zhì)代謝、運動、保衛(wèi)和繁殖起重要作

用。隨著三胚層的形成，中胚層進一步分化。在脊索兩側(cè)形成上段中胚層、

中段中胚層和下段中胚層。下段中胚層延續(xù)至胚外稱胚外中胚層。隨后胚

外中胚層出現(xiàn)腔隙并擴展到胚內(nèi)下段中胚層內(nèi)形成體腔。體腔延續(xù)胚體內(nèi)

外，分別稱胚內(nèi)體腔和胚外體腔。

1、上段中胚層

上段中胚層初呈長帶狀，隨后由前向后分裂成節(jié)段稱體節(jié)。體節(jié)進

一步發(fā)育分化為生肌節(jié)、生皮節(jié)和生骨節(jié)。生肌節(jié)位于背內(nèi)側(cè)，發(fā)育形成

骨骼肌，分節(jié)的骨骼肌相互合并成大塊長肌，或移位形成板狀肌肉。生皮

節(jié)位于腹外側(cè)，移向外胚層下形成皮膚真皮。生骨節(jié)位于腹內(nèi)側(cè)，圍繞脊

索形成脊柱。

2、下段中胚層

下段中胚層的臟壁中胚層形成消化、呼吸器官壁的平滑肌、結(jié)締組織

和漿膜。體壁中胚層形成體壁肌肉及結(jié)締組織。

心血管和淋巴系統(tǒng)都是由中胚層的間充質(zhì)演變而來。血管的發(fā)生，始

于間充質(zhì)細胞聚集形成血島。血島周圍的細胞分化為扁平的血管內(nèi)皮細

胞，形成原始血管。血島中央的細胞形成原始的血細胞。許多血島相互銜

接形成血管網(wǎng)。血島最早出現(xiàn)在卵黃囊上，以后與體內(nèi)較晚出現(xiàn)的血管網(wǎng)

相連。心臟由咽下部的一對心管原基發(fā)生。開始由臟壁中胚層分化形成1

對心內(nèi)膜管，后來隨著胚體的發(fā)育，兩條心內(nèi)膜管互相接近并在中部融合,

形成一條前后端都有2個管道的心管。心管周圍的臟壁中胚層發(fā)育形成心

外肌膜，包圍心管并分化形成心肌層與心外膜。由于心臟形成并開始收縮

產(chǎn)生血流頻率，使某些血管網(wǎng)形成動靜脈主干，從而形成原始的血管系統(tǒng)。

心管在心包內(nèi)進一步發(fā)育成"U"字形，由于心管各部分發(fā)育不均衡，

以致使外形扭曲，內(nèi)部生出隔膜，將心臟分為心房和心室。

3、中段中胚層

中段中胚層又叫生腎節(jié)，形成泌尿生殖器官。腎臟的發(fā)生重演系統(tǒng)發(fā)

生過程是：先后形成前腎、中腎和后腎。其發(fā)生時間、位置和結(jié)構(gòu)都不相

同。前腎存在時間短，不起泌尿作用就消失;中腎及中腎管是胚胎早期的排

泄器官;中腎消失，被終身存在的后腎代替。后腎發(fā)生時，中腎管離胚胎泄

殖腔不遠處的背側(cè)形成突起，向前生長形成輸尿管并伸入腎內(nèi)形成腎盂、

腎盞和腎乳頭管等。

家畜的生殖腺及主要生殖管道都由中胚層發(fā)生。當中腎還是胚胎主要

排泄器官的時候，生殖腺在中腎腹內(nèi)側(cè)發(fā)育，該處臟中胚層細胞形成上皮

團，突入中腎組織內(nèi)形成生殖喳。隨后生殖喳與中腎分開。生殖崎表層為

間皮和由卵黃囊內(nèi)胚層遷移而來的原始生殖細胞構(gòu)成的生殖上皮，內(nèi)部為

索狀細胞團和間充質(zhì)。索狀細胞團是由表層細胞向內(nèi)增殖而成。這個時期

的生殖腺在形態(tài)結(jié)構(gòu)上沒有性別差異，屬未分化時期或中性時期。這時，

尚未分化的生殖管道也無性別差異，即在兩條中腎管的外側(cè)都有兩條由臟

中胚層內(nèi)凹形成的繆勒氏管存在。在性別分化時，生殖腺、中腎管和繆勒

氏管都發(fā)生相應(yīng)的變化。當胚胎向雄性發(fā)展、生殖腺變?yōu)椴G丸時，索狀細

胞團變成精小管索。精小管索間的間充質(zhì)細胞構(gòu)成間質(zhì)組織。隨后精小管

變成曲細精管。這時，中腎小管與睪丸相連，形成睪丸輸出小管;中腎管變

成附睪管和輸精管;繆勒氏管退化成為某些家畜殘留的雄性子宮。

當胚胎向雌性發(fā)展、生殖腺變?yōu)槁殉矔r，細胞索分散成許多細胞團，

再分化形成原始卵泡。有些原始卵泡在胚胎期發(fā)育，出生后逐漸退化，有

些原始的卵泡直至性成熟后才逐漸分別發(fā)育成熟?？娎帐瞎芮岸伟l(fā)育成輸

卵管，中段形成子宮角，后段融合形成子宮體和陰道前部。雌雄間性在家

畜中偶爾遇到，即在同一個體身上具有雌雄兩性的生殖器官或是

其中的一部分。這種現(xiàn)象是由胚胎發(fā)育時期性分化異常所引起。

綜上所述，在胚胎發(fā)育過程中，由內(nèi)、中、外三胚層分化形成的主要

組織器官如下：外胚層:神經(jīng)系統(tǒng)及感覺器官上皮。腎上腺髓質(zhì)部;垂體前

葉;口腔、鼻腔的黏膜上皮;肛門、生殖道和尿道末端部分的上皮;皮膚的表

皮及其衍生物、蹄、角、毛、汗腺、皮脂腺和乳腺上皮。

中胚層:各種肌組織;各種結(jié)締組織;心血管淋巴系統(tǒng);腎上腺皮質(zhì)部;生

殖器官及泌尿器官的大部分;體腔上皮等。

內(nèi)胚層:消化系統(tǒng)從咽到直腸末端的上皮及壁內(nèi)、壁外腺上皮;呼吸系

統(tǒng)從喉到肺泡的上皮;甲狀腺、甲狀旁腺和胸腺上皮等。

在器官形成過程申，由兩種或兩種以上胚層分化成的組織結(jié)合起來形

成一個器官。

九、胎膜

家畜胚胎由于卵內(nèi)所含的卵黃物質(zhì)很少，在母體子宮內(nèi)發(fā)育，借助胎

膜和胎盤與母體進行物質(zhì)交換，吸取營養(yǎng)，排泄廢物，創(chuàng)造胚胎發(fā)育的條

件，保證胎兒正常發(fā)育。

家畜的胎膜也稱胚外膜，依據(jù)結(jié)構(gòu)部位和功能可分為卵黃囊、羊膜、

絨毛膜和尿囊。

1、羊膜和絨毛膜

早期胚胎體褶形成時，胚盤周圍的胚外外胚層和胚外體壁中胚層，向

胚體上方摺起形成羊膜摺。豬胚15天左右，羊膜褶在背側(cè)會合形成羊膜

和絨毛膜。羊膜在內(nèi)，直接包圍胎兒;絨毛膜在外，包圍所有其他胎膜，并

與子宮黏膜直接接觸。羊膜和絨毛膜的胚層結(jié)構(gòu)相同，但位置相反。羊膜

壁的外胚層在內(nèi)，體壁中胚層在外;絨毛膜壁的體壁中胚層在內(nèi)，外胚層在

外。

羊膜腔內(nèi)充滿羊水。羊水由羊膜上皮細胞分泌。豬妊娠初期羊水較少,

隨后羊水分泌量增多，妊娠末期又重新減少。羊水呈弱堿性，所含成分不

甚穩(wěn)定，其中有蛋白質(zhì)、脂肪、葡萄糖、果糖、無機鹽、黏蛋白、尿素等，

此外，還有脫落上皮和白細胞。隨著胚胎胃腸發(fā)育和吞咽反射建立以后，

胚胎吞食羊水，這種吞食現(xiàn)象，妊娠后期尤為顯著。消化殘渣積蓄在腸內(nèi)

成為胎糞。

胎兒在羊水的液體環(huán)境中生長發(fā)育，既能調(diào)節(jié)溫度，又能緩沖來自各

方面的壓力，保證胎兒正常的形態(tài)發(fā)生。分娩時，胎膜破裂，羊水連同尿

囊液外流，能擴張子宮頸，潤滑產(chǎn)道，有利于胎兒分娩。

由于尿囊的接觸與迅速擴大，絨毛膜與尿囊壁緊密相貼發(fā)育成尿囊絨

毛膜。尿囊絨毛膜的表面著生絨毛與子宮黏膜緊密聯(lián)系，通過滲透進行物

質(zhì)交換。這就構(gòu)成了胎盤的基礎(chǔ)。

2廓黃囊

家畜卵的卵黃含量少，但在胚胎發(fā)育過程中仍有卵黃囊形成。早在原

腸胚形成時期，由于體褶發(fā)生，胚體上升，原腸縊縮成胚內(nèi)的原腸和胚外

的卵黃囊兩個部分。卵黃囊早期較大，很快縮小退化。豬在胚胎13天左

右形成，17天開始退化，1個月左右完全消失。牛、羊和豬的卵黃囊對胚

胎營養(yǎng)作用不大。馬的卵黃囊與絨毛膜接觸，形成卵黃囊胎盤，并有豐富

的血管吸收子宮乳，作為胚胎早期的營養(yǎng)。

3?尿囊

尿囊由后腸末端腹側(cè)向外突出的盲囊發(fā)育形成。尿囊壁的結(jié)構(gòu)同腸壁,

由內(nèi)層的胚外內(nèi)胚層和外層的胚外臟壁中胚層構(gòu)成。豬胚13天時尿囊發(fā)

生，突向胚外體腔。16天左右與絨毛膜接觸，隨后逐漸形成尿囊絨毛膜胎

盤。通過分布于尿囊上的臍血管到達胎盤，與母體間進行物質(zhì)交換。尿囊

腔內(nèi)貯存尿囊液。尿囊液初期清亮，以后變成黃色至淡褐色，內(nèi)含胎兒排

泄的廢物。胎兒出生后隨著臍帶的斷離，殘留在胚體內(nèi)的尿囊柄閉合形成

膀恍的韌帶。多胎動物豬胚的胎膜，在子宮內(nèi)常常相互靠接;多胎羊胎膜上

的血管也很少相互吻合。然而，雌雄攣生犢牛胎膜上的臍血管常常吻合,

雌雄胎兒的血液相互交流，而引起雌

犢生殖器官發(fā)育不全的間性現(xiàn)象。

十、胎盤

家畜的胎盤屬于尿囊絨毛膜胎盤，由尿囊部分的絨毛膜與母體子宮壁

之間建立相互聯(lián)系，營養(yǎng)通過尿囊血管傳遞給胚胎。依據(jù)胎盤的形態(tài)和尿

囊絨毛膜上絨毛的分布不同，家畜的胎盤可以分為四種類型：

1、分散性胎盤如豬、馬。除尿囊絨毛膜的兩端外，這種胎盤的絨毛

或皺摺比較均勻地分布在整個絨毛膜表面。絨毛（馬）或皺摺（豬）與子宮內(nèi)

膜相應(yīng)的凹陷部分相嵌合。

2、絨毛葉胎盤如牛、羊、山羊，胎兒絨毛膜上的絨毛，在絨毛膜表

面集合成群，構(gòu)成絨毛葉或稱子葉。子葉與子宮內(nèi)膜上的子宮肉阜緊密

嵌合。羊的子宮肉阜上有一大的凹窩，絨毛葉伸入凹窩內(nèi)構(gòu)成胎盤塊;牛的

子宮肉阜上無凹窩，由絨毛葉包裹子宮肉阜而構(gòu)成胎盤塊.

3、環(huán)狀胎盤此類胎盤見于貓、狗等肉食獸。胎兒絨毛膜上的絨毛僅

分布在絨毛膜的中段（相當胚體腰部水平位），呈一寬環(huán)帶狀。

4、盤狀胎盤胎兒絨毛膜上的絨毛集中在一盤狀區(qū)域內(nèi)。兔和人的胎

盤屬這種類型。另外，根據(jù)胎盤的組織結(jié)構(gòu)和對母體子宮內(nèi)膜的破壞程

度，又可將高等哺乳動物的胎盤分為以下四類。

（1）上皮絨毛膜胎盤這種胎盤屏障的組織層次結(jié)構(gòu)比較完整，物質(zhì)

由母體血液滲透到胎兒血液中或反向滲透時,，都要經(jīng)過六道屏障:①母體血

管內(nèi)皮；②子宮內(nèi)膜結(jié)締組織；③子宮內(nèi)膜上皮；④胎兒絨毛膜上皮；⑤

絨毛膜間充質(zhì)；⑥絨毛膜血管內(nèi)皮。家畜中的豬、馬、牛、羊?qū)龠@種胎盤。

這種胎